А. Bethe. Ueber die Primitivfibrillen in den Ganglienzellen vom Menschen u. anderen Wirbelthier en.—Morphol. Arb. Bd. 8, 1898, p. 45 — 117

Abstract

In view of the results obtained by Apathy in the study of nerves. systems of invertebrates (worms) and confirmed by the author's research on the piyavkoyu, results indicating the “continuous, created by fibrils, connection of the perceiving and motor nerve pathways”, ed. with the help of a special method (this method was subsequently published by A. Bethe in Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie, Bd. 17, 1900, p. 13) studied the nerves. pads center. nervous systems of vertebrates (man, dog, rabbit, frog), having the main purpose to find out the course of fibrils in fibers and cells and their relation to these last.

Full Text

Въ виду результатовъ, полученныхъ Apathy при изслѣдованіи нервн. системы безпозвоночныхъ (черви) и подтвержденныхъ изслѣдованіями автора надъ піявкою, результатовъ, указывающихъ, на „непрерывную, созданную фибриллами, связь воспринимающихъ и двигательныхъ нервныхъ путей“, авт. съ помощью особаго метода (методъ этотъ былъ впослѣдствіи опубликованъ А. Bethe въ Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie, Bd. 17, 1900, p. 13) изслѣдовалъ нервн. клѣтки центр. нервн. системы позвоночныхъ (человѣкъ, собака, кроликъ, лягушка), имѣя главною цѣлью выяснить ходъ фибриллъ въ волокнахъ и клѣткахъ и отношенія ихъ къ этимъ послѣднимъ.

 Въ нервныхъ волокнахъ первичныя фибриллы представляются въ видѣ тонкихъ нитей съ гладкими контурами; ходъ ихъ слегка волнообразный, но въ общемъ б. или м. прямолинейный; поперечныхъ мостиковъ, которые соединяли бы фибриллы, не существуетъ. При значительномъ числѣ и невполнѣ параллельномъ ходѣ, эти нити въ нервн. волокнахъ, при методѣ авт., прослѣживаются на сравнительно небольшомъ протяженіи (не больше 50 μ); онѣ залегаютъ въ межуточномъ веществе, являющемся почти всегда гомогеннымъ и выполняющемъ промежутки между фибриллами и сморщен ною (большею частью) мякотною обкладкою нервн. волокна; вещество это, повидимому, соотвѣтствуетъ „перифибриллярному веществу“, описываемому Apathy въ нервн. волокнахъ безпозвоночныхъ. Интересны отношенія фибриллъ въ волокнахъ заднихъ корешковъ и въ ихъ продолженіяхъ въ спинномъ мозгу: волокна заднихъ корешковъ, раздѣляясь Т —образно въ заднихъ столбахъ, содержатъ фибриллы, которыя на мѣстѣ такого дѣленія мѣняютъ направленіе хода, переходя изъ горизонтальнаго въ вертикальное — восходящее и нисходящее—направленіе; фибриллы на мѣстѣ Т—образнаго дѣленія волоконъ никогда не дѣлятся; никогда также авт. не наблюдалъ фибриллъ, которыя бы изъ одной вертикальной вѣтви Т переходили въ другую вертикальную же вѣтвь. Изъ коллятералей, отсылаемыхъ на различной высотѣ такою вертикальною вѣтвью, фибриллы вступаютъ въ самую вѣтвь, причемъ всѣ онѣ направляются въ одну и ту же сторону, такъ что по ихъ ходу можно діагносцировать восходящее или нисходящее направленіе хода самой вѣтви Т —образнаго дѣленія. Всѣ указанныя особенности въ ходѣ фибриллъ говорятъ въ пользу значенія ихъ въ смыслѣ „проводниковъ“. Что касается отношенія первичныхъ фибриллъ къ нервнымъ клеткамъ, то, смотря по большей или меньшей сложности этихъ отношеній (большая или меньшая сложность въ ходѣ фибриллъ стоитъ въ зависимости отъ больш. или меньш. числа отростковъ даннаго вида клѣтокъ), авт. дѣлитъ клѣтки центр, нервн. системы на нѣсколько видовъ. Несмотря на значительный интересъ, который представляетъ дэтальный въ сказанномъ отношеніи разборъ отдѣльныхъ видовъ клѣтокъ, мы, ради краткости, ограничимся лишь нѣкоторыми данными, сообщаемыми авт. относительно одного изъ описываемыхъ имъ видовъ нервныхъ клѣтокъ, а затѣмъ перейдемъ къ общимъ выводамъ, сдѣланнымъ авт. на основаніи своихъ наблюденій. Изслѣ дованіе хода фибриллъ въ большихъ пирамидальныхъ клѣткахъ (Gyrus central. человѣка) дало слѣдующую картину. Всѣ фи бриллы, проходящія черезъ тѣло клѣтки, непрерывно проходятъ отъ одного изъ клѣточныхъ отростковъ до другого, рѣдко лишь наблюдается Т —образное дѣленіе фибриллъ въ клѣткѣ и тогда одна изъ вѣтвей дѣленія проходитъ въ одинъ отростокъ, другая же—въ другой. Образованіе сѣти изъ фибриллъ никогда не наблюдается. Большая часть фибриллъ проходитъ по клѣткѣ въ продольномъ направленіи, слѣдоват. отъ верхушки къ основанію или наоборотъ, такъ что главный дендритъ снабжается наибольшимъ числомъ фибриллъ сравнительно съ другими отростками. Эти фибриллы довольно равномѣрно распредѣляются на отростки основанія клѣтки, къ которымъ принадлежитъ и осево-цилиндрич. отростокъ. Так образ., послѣдній получаетъ только часть фибриллъ, которыя отъ вершины клѣтки направляются къ ея основанію, хотя часто осево-цилиндр. отростокъ и содержитъ большее число фибриллъ сравнительно съ другими отростками основанія клѣтки. Незначительная часть фибриллъ основанія пробѣгаетъ по клѣткѣ въ поперечномъ направленіи, причемъ эти фибриллы либо соединяютъ между собою протоплазмат. отростки основанія, либо одинъ изъ протоплазм, отростковъ съ осевоцилиндрическимъ. Фибриллы того или другого изъ протоплазм. отростковъ, вступая въ клѣтку, обыкновенно образуютъ въ ней обособленный пучекъ и затѣмъ распредѣляются между другими отростками, съ которыми и покидаютъ тѣло клѣтки. Иногда эти пучки фибриллъ представляютъ спирально извитой ходъ. Распредѣленіе фибриллъ въ обособленные пучки наблюдается также и въ протоплазм, отросткахъ, и тогда каждый изъ такихъ пучковъ обыкновенно соотвѣтствуетъ одной изъ вѣтвей протоплазм. отростка. Въ осево цилиндрич. отросткѣ, въ началѣ его, фибриллы обыкновенно такъ густо сложены, что окраска является однообразно интенсивною; далѣе однако снова ясно выступаетъ составъ изъ волоконецъ. Авт. въ описываемыхъ клѣткахъ наблюдалъ всевозможныя комбинаціи обмѣна фибриллъ не только между отростками, но и между отдѣльными, описанными пучками; въ частности, осево-цилиндрич. отростокъ, какъ это видно было по крайней мѣрѣ на нѣкоторыхъ клѣткахъ, получалъ фибриллы отъ каждаго изъ протоплазм, отростковъ; съ другой-же стороны, и послѣдніе всѣ связаны между собою фибриллами. Пирамидальныя клѣтки съ особенною ясностью обнаруживаютъ ту общую для нервныхъ клѣтокъ картину, что при окрашенныхъ фибриллахъ получается точный негативъ Нисслевскихъ тѣлъ. По наблюденіямъ авт , „далеко не всѣ фибриллы одного и того-же неврона пронизываютъ самое тѣло клѣтки; довольно значительное число ихъ остается всецѣло въ области протоплазмат. отростковъ; здѣсь встрѣчаются фибриллы, переходящія изъ одного изъ главныхъ протоплазмат. отростковъ въ другой, или-же изъ одной изъ вторичныхъ вѣтвей протоплазмат. отростка въ другую такую-же вѣтвь“. Соотвѣтственно отношенію фибриллъ къ тѣлу нервныхъ клѣтокъ, авт. различаетъ въ нихъ два вида фибриллъ: периферическія, которыя обыкновенно въ видѣ пучковъ просто проходятъ черезъ клѣтку, пронизывая клѣточное тѣло, и центральныя; послѣднія также въ видѣ пучковъ фибриллъ вступаютъ въ тѣло клѣтки и здѣсь отдѣльныя фибриллы направляются къ центральной части клѣтки, гдѣ и преслѣдуютъ каждая различные пути, разнообразно извиваясь. Нерѣдко нѣсколько фибриллъ, сойдясь съ разныхъ сторонъ, проходятъ рядомъ на извѣстномъ протяженіи; затѣмъ снова мѣняютъ направленіе хода и присоединяются къ другимъ фибрилламъ. При этомъ онѣ пользуются тѣми путями, которые на Нисслевскихъ препаратахъ выступаютъ по отсутствію въ нихъ окраски, такъ что и здѣсь получается картина обратная получаемымъ на препаратахъ Ниссля. Къ ядру фибриллы никакого прямого отношенія не имѣютъ: онѣ неизмѣнно проходятъ мимо него, на нѣкоторомъ отъ него разстояніи. Центральныя фибриллы, по наблюденіямъ авт., встрѣчаются лишь въ нѣкоторыхъ видахъ нервн. клѣтокъ. При запутанномъ и извилистомъ ходѣ ихъ, въ глубинѣ клѣточнаго тѣла, обыкновенно не удается прослѣдить отдѣльныя фибриллы; но иногда все-таки можно было убѣдиться на нѣкоторыхъ изъ этихъ волоконецъ, что они также проходятъ черезъ все тѣло клѣтки; это обстоятельство, а также отсутствіе дѣленій или сѣтевидныхъ анастомозовъ между центральными фибриллами приводитъ авт. къ тому выводу, что въ нервн. клѣт кахъ позвоночныхъ, вѣроятно, не существуетъ сѣтей, которыя были бы подобны найденнымъ у безпозвоночныхъ (Hirudo— Apathy, Bethe; .Protopdella etc—Apathy, Carcinus—Bethe). Приводимъ нѣкоторые изъ главныхъ выводовъ автора: Существенной разницы между отростками протоплазматиче скими и нервными не существуетъ. Какъ тѣ, такъ и другіе составлены изъ первичныхъ фибриллъ, непрерывно пробѣгающихъ отъ однихъ отростковъ къ другимъ. Так. образ, падаетъ и ученіе Гольджи, что протоплазмат. отростки—такая составная часть клѣтки, которая имѣетъ значеніе лишь въ отношеніи питанія ея. Такъ какъ многія фибриллы переходятъ изъ одного протоплазмат. отростка въ другой, то ученіе о центростремительномъ проведеніи въ назв. отросткахъ оказывается невѣрнымъ. Остается допустить, что протоплазматич. отростокъ можетъ проводить какъ въ центростремительномъ, такъ и въ центробѣжномъ направленіи, смотря по тому, какія изъ фибриллъ функціонируютъ: тѣ ли, которыя отъ него проходятъ въ осево-цилиндрическій отростокъ, илиже тѣ, которыя приходятъ отъ другихъ дендритовъ. Далѣе, въ томъ фактѣ, что нѣкоторыя изъ нервныхъ фибриллъ, совершенно минуя клѣточное тѣло, могутъ переходить изъ одной вѣтви дендрита въ другую, авт. видитъ дальнѣйшее подтвержденіе тому заключенію, къ которому привели его опыты надъ Carcinus maenas, а именно, — что клѣтка, т. е. ядро-содержащая часть неврона, не играетъ той выдающейся роли функціональнаго центра, которую ей вообще приписываютъ; на тѣ фибриллы, которыя проходятъ путемъ протоплазмат. отростковъ, иногда на значительномъ разстояніи отъ клѣточнаго тѣла, это послѣднее могло бы оказывать лишь „вліяніе на разстояніи“ (Fernwirkung), если не допустить, что такія фибриллы впослѣдствіи переходятъ въ клѣточное тѣло другого неврона. (Какое значеніе авт. придаетъ термину „невронъ“, видно изъ слѣдующихъ словъ его: „Рѣзкаго анатомическаго разграниченія невроновъ, повидимому, нигдѣ не существуетъ; функціональной единицы они не представляютъ, какъ показываютъ мои опыты, и, такимъ образомъ, отъ теоріи невроновъ остается лишь то, что каждая гангліозная клѣтка господствуетъ надъ извѣстною областью въ отношеніи ея питанія; но и въ этомъ отношеніи, мож. быть, не существуетъ строго ограниченной локализаціи“.—(См. А. Bethe. Die anatomischen Elemente des Nervensystems u. ihre physiologische Bedeutung. Biolog. Centralbl. Bd. 18. 1898).