Comparative anatomy. K. Brodmann. The study of comparative localization in the cerebral cortex, presented on the basis of the structure of cells.

Abstract

With this work, the author acquaints the learned reader with the fruits of his eight-year work. The ultimate goal of the author's works was the foundation of the comparative organology of the surface of the large brain, which Th. Meynert, i.e. based on anatomical features.

Full Text

Vergleichende Localisationslehre der Gehirnrinde in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Leipzig (I. A. Barth) 1909. S. 324 mit 150 Abbildungen i. Text.

Даннымъ трудомъ авторъ знакомитъ ученаго читателя съ плодами своей восьмилѣтней работы.

Конечной цѣлью трудовъ автора было основаніе сравнительной органологіи поверхности большого мозга какою ее признавалъ Th. Meynert, т. е. обоснованною на анатомическихъ признакахъ. Въ методологическомъ вступленіи, авторъ высказываетъ положеніе; что изъ тѣхъ анатомическихъ элементовъ, о которыхъ идетъ вопросъ, только корковое поле можетъ быть разсматриваемо, какъ принципъ гистологическаго расчлененія коры, а отнюдь не отдѣльные клѣточки, ни отдѣльные волокнистые слои. Между прочимъ Brodmann шлетъ по адресу недостаточно разработанной техники упрекъ, обвиняя ее въ томъ, что свѣдѣнія, которыми мы обладаемъ о локализаціи, не двинулись впередъ путемъ элементарной или стратиграфической локализаціи. Основанная авторомъ топографическая локализація стремится кору большого мозга раздѣлить на структурныя поля, изъ которыхъ каждое поле представляло бы объемно отграниченный участокъ поверхности полушарія съ особою, ему только свойственною и отличною отъ другихъ участковъ структурою. Эти структурные участки авторъ наименовалъ Areae anatomicae.

Основой для подобнаго расчлененіе коры является поперечный срѣзъ ея, въ особености же изученіе наслоеній, изобличающихъ значительныя различія областей.

Книгу свою авторъ раздѣлилъ на три отдѣла.

Первая часть посвящена изслѣдованію клѣточныхъ наслоеній поперечнаго срѣза мозговой коры и ея модификаціямъ въ ряду млекопитающихъ: именно сравнительной кортекстектаникѣ.

Вторая часть разсматриваетъ распредѣленіе полей на поверхности полушарій у различныхъ млекопитающихъ на основаніи цитоархитектоническихъ различій: сравнительная топографическая локализація коры. Въ третьей, синтетической части, авторъ даетъ опытъ морфологической, физіологической и патологической корковой органологіи. Въ первомъ отдѣлѣ авторъ затрагиваетъ вопросы: 1) целлюлярное основное наслоеніе коры; 2) областныя варіяціи въ цитоархитектоникѣ у различныхъ животныхъ.

Касаясь бьющихъ въ глаза противорѣчій въ вопросѣ о числѣ слоевъ въ корѣ человѣка (по даннымъ авторовъ оно колеблется отъ 5 до 9; для другихъ млекопитающихъ даже отъ 3 до 10!) авторъ справедливо относитъ эти разногласія къ незнанію условій филои онтогенетическаго развитія равно какъ и сравнительно-анатомическихъ взаимоотношеній. Въ противоположность Ramon у Cajal и Rela Haller авторъ многіе годы отстаиваетъ положеніе, что въ ряду всѣхъ млекопитающихъ именно шестислойная тектоника есть примитивная, родословная форма наслоеній коры мозга и что эта шестислойность выступаетъ во всѣхъ отрѣзахъ либо какъ постоянная, либо какъ переходная онтогенетическая стадія эмбріона; она замѣчаетя даже въ такихъ областяхъ коры, гдѣ она во вполнѣ развитомъ мозгу совершенно исчезаетъ. Всѣ, до сихъ поръ извѣстныя образованія (Formationen) коры головного мозга млекопитающихъ можно свести на шестислойный тектоническій основной типъ за единственнымъ исключеніемъ извѣстныхъ рудиментарныхъ участковъ коры (Rhinencephalon), которые въ объемномъ отношеніи сильно развиты у макросматиковъ; далѣе, граничащія непосредственно съ (Baklen) перекладиной передняя половина и спленіальная корка. Какъ гомогенетическія образованія, авторъ обозначаетъ всѣ корковые участки, которые можно непосредственно произвести отъ шестислойнаго основного типа и въ которыхъ шестислойность является либо постоянной, либо по крайней мѣрѣ обнаруживающейся въ эмбріональной стадіи индивида. У высшихъ млекопитающихъ гомогенетическія образованія занимаютъ почти всю кору большого мозга. 

Млекопитающихъ, у которыхъ до сихъ поръ не удалось доказать шестислойность въ эмбріональной стадіи, авторъ обозначаетъ какъ гетерогенетическія образованія Formotionen).

Свое положеніе о шестислойномъ основномъ типѣ, авторъ базируетъ на фило и онтогенетическихъ, и на сравнительно анатомическихъ данныхъ, опираясь на Haeckel’евскій основной біогенетическій законъ, неоцѣнимое значеніе котораго подтверждается изслѣдованіями Brodmann’a.

У человѣка только въ концѣ 5-го мѣсяца группируются эмбріональные нейробласти коры путемъ параллельно поверхности расположенныхъ сплоченій, образующихъ слои такимъ образомъ, что сначала дифференцируются болѣе поздніе 5-ый и 6 ой слои: первый болѣе свѣтлый и болѣе бѣдный клѣточными элементами, второй, какъ богатая клѣточными элементами полоса.

По истеченіи 6-го мѣсяца, шестислойность вполнѣ сформирована; у человѣка, гетерогенетическія образованія (Formationen) котораго въ высшей степени, рудиментарны, шестислойность занимаетъ почти весь корковый покровъ (Rindenmantel), а именно: свободную поверхность, какъ и основаніе образующихся бороздъ. Читатель получитъ наглядную картину дифференцировки коры большого мозга, у 6—8 мѣсячнаго человѣческаго эмбріона, если представитъ кору большого мозга въ разрѣзѣ слоистой, на подобіе луковицы. Каждый изъ этихъ слоевъ состоитъ въ свою очередь изъ поперемѣнно чередующихся плотноклѣточныхъ и разсѣянно-клѣточныхъ тектоническихъ основныхъ слоевъ.

1. Lamina zonalis.
2. Lamina granularis externa.
3. Lamina pyramidalis.
4. Lamina granularis interna.
5. Lamina ganglionaris.
6. Lamina multiformis 5.

He на всѣхъ мѣстахъ поверхности полушарій, шестислойная фаза развивается въ одно и то же время, и не на всѣхъ мѣстахъ она продолжается одно и то же время: нѣкоторые участки отличаются весьма ускореннымъ развитіемъ; опережаютъ, слѣдовательно, въ развитіи остальные корковые участки. (То же самое авторъ доказалъ въ фибриллогеніи). Мѣстами шестислойная стадія въ процессѣ дифференцировки представляется временно такъ сплоченной, что съ трудомъ наличность ея удается доказать (онтогенетическая акцеллерація Haeckel). Быть можетъ, сюда относится и такая кора, которая авторомъ обозначается какъ гетерогенетическая; но весьма возможно, что здѣсь мы имѣетъ дѣло съ крайней онтогенетической акцеллераціей (Acceleration), которая ведетъ къ полному подавленію характерныхъ образовательныхъ формъ даннаго органа. (Bildungsformen) въ теченіе его развитія. Подобныя гетерогенетическія образованія представляютъ случаи дефектныхъ гомологій въ смыслѣ Gegenbauer’а. Процессы преобразованія, ведущіе къ увеличенному или къ уменьшенному числу слоевъ наступаютъ у человѣка лишь въ началѣ 7-го мѣсяца. Въ сущности, различаютъ два различныхъ процесса, распространеніе которыхъ у человѣка, какъ и у другихъ изслѣдованныхъ животныхъ, удается рѣзко разграничить: 1) процессъ, ведущій къ уменьшенію числа слоевъ, регрессъ отдѣльныхъ слоевъ; 2) одностороннее разростаніе отдѣльныхъ слоевъ путемъ дѣленія или расщепленія основныхъ слоевъ, приводящей къ увеличенію числа слоевъ. Къ первому процессу авторъ относитъ агранулярные типы коры (потеря внутреннихъ ядеръ въ теченіе процесса созрѣванія), преимущественно „двигательную“ кору авторовъ, (Riesenpyramidentypus); ко второму „зрительную“ кору авторовъ (Calcarinatypus). Такіе же дифференцирующіе принципы автору удалось указать, кромѣ человѣка, на мозгахъ хищниковъ и двуутробокъ. Въ дальнѣйшемъ, авторъ становится на сравнительно-анатомическую точку зрѣнія. Пользуясь сравнительно-анатомическимъ методомъ, Brodmann окончательно выясняетъ столь неясный до сихъ поръ вопросъ о числѣ слоевъ въ мозговой корѣ у нѣкоторыхъ отрядовъ животныхъ. Изслѣдованія Ramon у Cajal’a. и Haller’a, мозга ¹). Monotremata и Marsupialia, Chiroptera и Rodentia ¹) говорятъ о болѣе простомъ устройствѣ коры ихъ мозга и о меньшемъ количествѣ въ ней слоевъ. Изслѣдованія Brodmann’a вполнѣ опровергаютъ данныя названныхъ авторовъ: въ мозгу названныхъ группъ выраженъ тотъ же шестислойный, основной принципъ, свойственный и мозгу высшихъ млекопитающихъ. Конечно, въ ряду предковъ должны были находиться примитивныя состоянія архитектоники мозговой коры, такъ напр., такая архитектоника мозга, въ основѣ которой лежалъ бы трехъ,—двухъ—и однослойный принципъ; но среди изслѣдованныхъ авторомъ и его предшественниками животныхъ не находится такихъ, мозгъ которыхъ остановился бы на организаціонной ступени организаціи этихъ гипотетическихъ предковъ. Данныя же, говорящія о меньшемъ числѣ слоевъ въ корѣ мозга, не говорятъ ничего о болѣе древнемъ филогенетическомъ состояніи его; они—говорятъ о вторичномъ преобразованіи; выводъ этотъ вполнѣ ясенъ изъ недостаточно изслѣдованной Rотоп у Cajal’емъ и Haller’омъ онтогеніи спорной корковой области, слѣдовательно, мы сталкиваемся съ типичной имитаторной гомологіей въ смыслѣ Fürbringer’а именно: гетеротипическія области (Arlae) имитаторно гомологичны стадіи, пройденной въ филогеніи гипотетической трехслойной коры и дефективно гомологичны по отношенію къ шестислойному типу.

На такихъ именно вторичныхъ преобразованіяхъ основывается, какъ увидимъ, дальнѣйшая дифференцировка структуры коры и нѣтъ сомнѣнія, что корковые типы съ отсутствующей шестислойностью, именно такъ наз. агранулярныя формы, (Formationen), свойственныя нисшимъ млекопитающимъ, встрѣчаются не менѣе часто и отвѣчаютъ формамъ высшаго порядка. (Primata et Prosimii). Вслѣдствіе регресса внутренняго ядернаго слоя—формы эти не обладаютъ въ сформировавшемся состояніи шестислойностью; онѣ агранулярны.

На большомъ количествѣ примѣровъ, взятыхъ изъ ряда млекопитющихъ, авторъ подробно излагаетъ общіе законы измѣнчивости клѣтотнаго построенія коры большого мозга. Эта измѣнчивость основывается съ одной стороны на сліяніи отдѣльныхъ первичныхъ слоевъ, съ другой стороны—на отщепленіи и на дифференцировкѣ первичныхъ слоевъ изъ основного или элементарнаго слоя, въ третьихъ, на незначительныхъ измѣненіяхъ ширины слоевъ, на количествѣ клѣтокъ, на ихъ величинѣ и ихъ формѣ. Сравнительное изслѣдованіе отдѣльныхъ слоевъ показываетъ, что одни изъ основныхъ слоевъ весьма постоянны и неизмѣнчивы, другіе же весьма непостоянны и измѣнчивы. Слои, измѣняющіеся у человѣка лишь незначительно въ областномъ отношеніи (regionäre variabilität) въ большинствѣ случаевъ измѣняются въ такомъ же отношеніи и у другихъ млекопитающихъ; слои, подвергающіеся у человѣка значительнымъ мѣстнымъ преобразованіямъ, обнаруживаютъ большую измѣнчивость и въ ряду млекопитающихъ.

Наиболѣе постоянные слои суть: Lamina zonalis и Lamina multiformis; слѣдовательно 1-ой и VI слой основного типа. Они на лицо у всѣхъ млекопитающихъ и находятся также въ обортивно развитыхъ образованіяхъ Gyri cynguli и коры Аммонова рога; измѣненіе ихъ клѣточнаго строенія колеблется въ болѣе узкихъ границахъ,—чѣмъ клѣточное строеніе всѣхъ прочихъ основныхъ слоевъ. Самыми непостоянными слоями слѣдуетъ признать Lamina granularis externa и Lamina granularis interna, т. e., II и IV слой основного типа — ядерные слои Meynert’a. Они обнаруживаютъ столь значительную сравнительно-анатомическую измѣнчивость въ ихъ примитивномъ тектоническомъ характерѣ (исчезновеніе и удвоеніе слоевъ), что съ большимъ трудомъ удается узнать ихъ связь съ основной формой.

Дифференцирующія преобразованія, ведущія къ образованію множественности структурныхъ тканевыхъ участковъ, слѣдовательно, къ образованію цѣлаго комплекса органовъ изъ первичной, однородной массы, совершаются съ ограниченіемъ мѣста; на линіи ихъ прикосновенія рѣзко выдѣляется черта между двумя различными структурными образованіями.

Въ пространственномъ отношеніи происходятъ тектоническія измѣнчивости въ поперечникѣ коры лишь постепенно, такъ что рѣзкихъ границъ не существуетъ.

Ни одинъ изъ вышеприведенныхъ факторовъ измѣнчивости слоистаго строенія коры большого мозга, не можетъ самъ по себѣ быть импульсомъ для образованія новыхъ структурныхъ формъ. Всегда такихъ факторовъ нѣсколько налицо. Вѣское значеніе имѣетъ тотъ общій законъ, вытекающій изъ работъ автора: „въ томъ мѣстѣ коры большого мозга, гдѣ отмѣчаются индивидуальныя формы клѣтокъ, тамъ всегда модифицируется извѣстнымъ образомъ и тектоника слоистости корковаго поперечника и наоборотъ, гдѣ измѣняется общая тектоническая картина коры, тамъ всегда удается обнаружить измѣненія въ морфологическомъ resp. гистологическомъ соотношеніи отдѣльныхъ клѣточныхъ элементовъ“.

Въ третьей главѣ книги, авторъ касается особенностей целлулярной тектоники, присущей мозговой корѣ отдѣльныхъ млекопитающих.  Независимо отъ свойственннаго всѣмъ основного генетическаго плана и законовъ по которымъ совершается дальнѣйшее развитіе, особенности эти придаютъ строенію мозга каждой группы животныхъ вполнѣ опредѣленный характеръ. Различныя измѣнчивости формы состоятъ, вопервыхъ: въ измѣнчивости структуры, въ картинѣ поперечника всей корковой поверхности; во вторыхъ, въ специфическихъ преобразованіяхъ отдѣльныхъ слоевъ у извѣстныхъ животныхъ; въ третьихъ въ своеобразной тектоникѣ отдѣльныхъ корковыхъ полей у извѣстнаго рода или вица.

Въ относительной ширинѣ коры не существуетъ закономѣрности, идущей параллельно ступени, занимаемой даннымъ животнымъ въ систематикѣ. По даннымъ автора, средняя ширина коры какого-либо даннаго мозга зависитъ до извѣстной степени, скорѣе отъ величины тѣла самого животнаго, чѣмъ отъ объема и вѣса его мозга и отъ занимаемаго имъ мѣста въ зоогеніи.

Изъ двухъ видовъ одного и того же семейства или одного и того же разряда, тотъ изъ нихъ обладаетъ обсолютно меньшей шириной коры, который обладаетъ меньшимъ объемомъ мозга и который есть наименьшая форма среди вида.

Но такъ какъ суженіе коры не пропорціонально уменьшенію вѣса мозга, resp. объема всего тѣла, то и меньшіе животныя обладаютъ относительно болѣе широкой мозговой корой. Данныя эти оправдываютъ заключеніе что въ отношеніяхъ мозговой массы къ ширинѣ коры мозга вопросъ идетъ объ извѣстныхъ наружныхъ факторахъ, исключая совершенно болѣе глубокое филогенетическое ихъ значеніе. Но о томъ, что кора высшихъ животныхъ уже чѣмъ кора нисшихъ (Käs) не можетъ быть и рѣчи. Гораздо запутаннѣе отношенія величины клѣтокъ коры принадлежащихъ къ различнымъ родамъ животныхъ. Между величиной корковыхъ клѣтокъ не удается установить никакого отношенія. Единственныя изъ клѣтокъ, которыя всегда поддаются опредѣленію, это гигантскія клѣтки Betz’а, благодаря своей гомологичности. Лишь въ общихъ чертахъ можно высказать мнѣніе, что среди приматовъ—только семейство². Hapalidae, затѣмъ рукокрылыя и грызуны обладаютъ корковыми элементами весьма малаго размѣра.

Съ другой стороны отличаются всѣ остальные приматы прозиміи, плотоядныя и копытныя настоящими гигантскими клѣтками расположенными въ центрѣ отграниченнаго участка. Относительно теоріи, касающихся абсолютной величины клѣтокъ Betz’a и ихъ соматическихъ отношеній, авторъ говоритъ, что ни одна изъ теорій не отвѣчаетъ истинѣ. Одинъ изъ намъ еще не извѣстныхъ факторовъ (т. е. его величина) кроется по всей вѣроятности, въ специфически индифферентномъ числѣ интракортикальныхъ плазматическихъ анастамозахъ данныхъ клѣтокъ, выражаясь физіологически факторъ этотъ кроется въ тонкости моторныхъ координацій и ассіоціацій какъ и въ двигательной энергіи, каторую эти элементы возбуждаютъ. Авторъ держится понятія Fürbringer’a, что дѣйствующимъ началомъ является не отдѣльный принципъ, а извѣстный комплексъ принциповъ морфологической и физіологической природы: величина тѣла животнаго, объемъ мускуловъ, и т. д.

Не иначе обстоитъ вопросъ о специфическомъ количествѣ клѣтокъ. Различія, существующія между гомологичными корковыми типами филогенетически отдаленнѣйшихъ видовъ меньше, нежели различія, находимыя въ наиболѣе диференцировинныхъ корковыхъ типахъ одного и того же вида. Если исключить тѣ типы, гомологичность которыхъ не вполнѣ опредѣлена, то и тогда въ количествѣ клѣтокъ (Zellenreichtum) не подмѣчается никакой закономѣрности, а потому попытка дѣлать заключеніе о степени организаціи мозга на основаніи большей или меньшей густоты въ расположеніи клѣтокъ (Zelldichte) авторъ считаетъ неудачной. И въ данномъ случаѣ,—наиболѣе выдающуюся роль, какъ образовательнаго фактора, играетъ дифференцировка задачъ, функцій даннаго иннерваціоннаго участка на ряду съ распространеніемъ иннерваціонной области, съ размѣромъ движенія (Веvegungsumfang) величиной тѣла въ особенности же главная роль состоитъ въ количествѣ интрацеребральныхъ проводныхъ соединеніяхъ. Отдѣльные основные слои подвергаются въ ряду млекопитающихъ большой измѣнчивости. Что касается спеціальной тектоники отдѣльныхъ формъ коры, въ особенности гетерогенетическихъ формъ ея, то у большинства млекопитающихъ возможно установить специфическіе признаки для отдѣльныхъ семействъ» Плотоядныя, въ особенности нѣкоторыя семейства кошекъ Felidae и семейство медвѣдей ursidae обладаютъ весьма специфическимъ развитіемъ гигантскаго пирамидальнаго типа (Riesenpyramidentypus). Такое же развитіе представляетъ гигантскій пирамидный типъ у человѣка и большихъ полуобезьянъ—Lemur et Indris. Съ другой стороны, полуобезьяны обладаютъ имъ лишь свойственнымъ зачаткомъ calcarinatypus, который служитъ признакомъ мозга обезьянъ. Между полуобезьянами встрѣчаются семейства, какъ Cebus, у которыхъ типъ этотъ является, какъ результатъ дифференцировки въ одностороннемъ направленіи. Своеобразное преобразованіе Calcarinatypus, отличающееся отъ типа другихъ отрядовъ, встрѣчается и у плотоядныхъ, и у копытныхъ.

У многихъ нисшихъ обезьянъ и полуобезьянъ Typus praeparietalis является подобнымъ образомъ дифференціально развитымъ. Кроликъ, въ меньшей степени мелкіе грызуны, далѣе плотоядныя рукокрылыя Macrochiroplerae изъ плотоядныхъ куница (Mustela), изъ которыхъ, насколько они изслѣдованы, свинья (Sus), косуля (Capra), оленьки (Tragulus), обладаютъ чрезвычайно характерной дифференцировкой Regio retrólimbica. У сумчатыхъ кенгуру Macropus и Phalangista целлулярное строеніе коры вообще, какъ и строеніе отдѣльныхъ ея тектоническихъ типовъ, тоже представляетъ особенности, отличныя отъ строенія коры другихъ подотрядовъ сумчатыхъ. Однопроходнымъ, эхиднамъ (Echidna), тоже свойственно своеобразное строеніе коры.

Во второмъ отдѣлѣ своей книги авторъ даетъ основы сравнительнаго расчлененія поверхности коры большого мозга на поля, базируя это расчлененіе на вышеприведенныхъ принципахъ. (Landkartentapographie) Вмѣстѣ съ тѣмъ авторъ составляетъ топографическія карты локализацій мозга различныхъ группъ млекопитающихъ, какъ-то: человѣка, нисшихъ обезьянъ, полуобезьянъ, грызуновъ и ежа. Кромѣ того, авторъ даетъ наглядную картину соотвѣтствій и различій этихъ расчлененій. Является слѣдующій вопросъ: существуетъ ли соотвѣтствіе или сходство въ топографическомъ расчлененіи поверхности коры различныхъ отрядовъ млекопитающихъ, другими словами—подчиняется ли расчлененіе поверхности коры на соотвѣтствующія другъ другу участки извѣстному общему закону или же слѣдуетъ признать особый топографическій принципъ расчлененія для каждаго вида. Въ чемъ состоятъ эти соотвѣтствія и уклоненія полевого расчлененія коры различныхъ видовъ. Существуютъ ли постоянныя и непостоянныя поля и какъ измѣняются первыя въ своей формѣ, величинѣ, мѣстоположенію у отдѣльныхъ родовъ и видовъ.

Данныя изслѣдованій показали, что въ принципѣ у всѣхъ изслѣдованныхъ животныхъ, существуетъ значительное соотвѣтствіе въ отношеніи топографической локализаціи коры, но что, не смотря на это сходство въ основныхъ чертахъ, у родственныхъ видовъ встрѣчаются значительныя уклоненія въ расчлененіи корковой поверхности. Такимъ путемъ мы доходимъ до распознаванія постоянныхъ и непостоянныхъ признаковъ цитоархитектонической топографіи коры въ рядѣ млекопитающихъ.

Принципъ въ различной степени выраженной сегментаціи есть основная черта полевого расчлененія коры большого мозга во всѣхъ отрядахъ млекопитающихъ. Поверхность коры распадается на большое количество отграниченныхъ структурныхъ зонъ, слѣдующихъ другъ за другомъ въ орально-каудальномъ направленіи, что однако не указываетъ на болѣе тѣсное родство съ метамерными сегментами спинного мозга, у лисэнцефальныхъ животныхъ это сегментальное расчлененіе мозга выступаетъ со схематической ясностью; у гирэнцефальныхъ расчлененіе это менѣе вырисовывается вслѣдствіе крайней диференцировки отдѣльныхъ областей, отщепленія подразрядныхъ полей и т. д. Сходное дѣйствіе оказываетъ обратное развитіе отдѣльныхъ корковыхъ областей или же ихъ остановка на весьма низкой ступени развитія.

Что касается главныхъ областей коры, которыя удается прослѣдить черезъ всѣ ступени млекопитающихъ, то слѣдуетъ отмѣтить самое существенное: прецентральная главная область, отличающаяся отсутствіемъ внутренняго ядернаго слоя и большой шириной коры, обнимающая area gigantopyramidalis area frontalis agranularis, развита въ ряду млекопитающихъ такимъ образомъ, что наибольшее развитіе она достигаетъ у человѣка; это развитіе, однако, относительно; въ сравненіи со всей корковой поверхностью человѣческаго мозга она всетаки наименѣе развита.

Если прослѣдить животныхъ по нисходящей зоологической лѣстницѣ, то увидимъ, что размѣры этой корковой области увеличиваются, а не уменьшаются, хотя для этого явленія еще не найдена закономѣрность его объясняющая.

Менѣе постоянна гранулярная, фронтальная, главная область. Существованіе ея совершенно нельзя доказать у животныхъ, находящихся на примитивныхъ ступеняхъ организаціи: насѣкомоядныя, мелкія рукокрылыя (Microchiroptera), грызуны, (Rodentia). Прецентральная главная область занимаетъ и здѣсь заднюю часть фронтальныхъ лопастей. Но все же и эта область есть одна изъ наиболѣе измѣнчивыхъ корковыхъ областей. У человѣка она занимаетъ наибольшую частъ лобной части мозга. Она раздѣлена на 9 отличающихся другъ отъ друга полей. У низко организованныхъ обезьянъ фронтальная гранулярная главная область сильно редуцирована. У нихъ она размѣрами не превосходитъ прецентральную область, гдѣ только 4—5 полей диференцирована. У лемуридовъ она меньше прецентральной коры и расчленена лишь на три области. Еще меньше протяженіе фронтальной коры^[3] у Cercoleptes caudivalvalus; здѣсь она состоитъ изъ одной единственнной области. Схожія отношенія существуютъ у копытныхъ и ластоногихъ. Въ лобномъ мозгу (Stirnhirn) прочихъ млекопитающихъ, исключая нѣкоторыхъ сумчатыхъ и ехидну, нѣтъ и слѣда гранулярнаго образованія. Слѣдовательно, размѣры и дифференцировка гранулярно построенной лобной части мозга уменьшаются по мѣрѣ нисхожденія внизъ по зоологической лѣстницѣ, начиная отъ человѣка.

Обратное отношеніе въ участіи всей коры, какъ и во фронтальной корѣ представляетъ моторная, агранулярная, прецентральная кора (поле 4+6) у наивыше организованныхъ млекопитающихъ, особенно у человѣка; участіе это гораздо меньше, нежели у нисшихъ приматовъ. У полуобезьянъ, обезьянъ и у человѣка центры, болѣе высокаго значенія, пріобрѣтали постепенно въ количественномъ отношеніи перевѣсъ надъ центрами, стоящими въ тѣснѣйшихъ отношеніяхъ съ двигательными функціями. Данныя эти отвѣчаютъ клиническимъ и сравнительно-физіологическимъ наблюденіямъ.

У мелкихъ грызуновъ, у насѣкомоядныхъ и рукокрылыхъ постцентральная и паріетальная главная области почти совершенно слились; у Cercoleptes, полуобезьяны, обезьяны и у человѣка обѣ эти области рѣзко отграничены другъ отъ друга. Въ паріетальной главной области въ свою очередь замѣтно нѣсколько различныхъ areae. Но во всемъ ряду млекопитающихъ граничитъ сзади, съ агранулярной regio рrаеcentralis, безъ постепеннаго перехода, постцентральная область. отличающаяся ясно и плотно построеннымъ ядернымъ слоемъ. Въ этомъ то и найденъ вѣскій и постоянный признакъ областного расчлененія коры.

Наиболѣе постоянной является несомнѣнно образованіе островной главной области. Она характеризуется сформированіемъ особеннаго нижняго клѣточнаго слоя claustruma, отдѣлившагося отъ Lamina multiformis. Claustrum налицо во всѣхъ изслѣдованныхъ мозгахъ. Его распространеніе и положеніе колеблется въ значительныхъ предѣлахъ, о которыхъ я говорить не буду. Что касается отношенія прочихъ главныхъ областей и постоянства отдѣльныхъ полей, то отсылаю читателя къ оригиналу. Слѣдуетъ указать лишь на то, что къ абсолютно постояннымъ полямъ по большей части присоединяются такіе типы, наслоенія которыхъ перетерпѣли специфическое измѣненіе въ основномъ ихъ типѣ. Рѣчь идетъ, слѣдовательно, о гетеротипическихъ и гетерогенетическихъ образованіяхъ автора.

Въ заключительной главѣ своей книги авторъ разсматриваетъ разновидности полевого расчлененія коры. Слѣдуетъ отмѣтить несомнѣнное даказательство кортикальныхъ новопріобрѣтеній, какъ регрессивныхъ преобразованій, слѣдовательно, катапластическихъ корковыхъ органовъ (Haeckel).

Третья часть книги есть часть синтетическая; въ ней авторъ удачно даетъ основы для морфологической, физіологической и патологической органологіи коры.

Существеннымъ образомъ работамъ автора мы обязаны познаніемъ того, что кора большого мозга представляетъ систему органовъ, въ которой гистологическая специфичность такъ разработана, какъ едва ли въ какой-либо другой системѣ органовъ и по числу продуктовъ дифференцировки, и по рѣзкости ихъ разграниченія.

На данныхъ, что у всѣхъ млекопитающихъ неизмѣнно встрѣчаются на опредѣленныхъ точкахъ поверхности полушарій и вполнѣ опредѣленныя, съ характерной структурой, слоистыя образованія, зиждется ученіе о гомологій коры большого мозга. Мы различаемъ гомогенетическую и гетерогенетическую кору. Первая представляетъ картину шестислойнаго тектогенетическаго основного типа, который она удерживаетъ или въ теченіе всей жизни (гомотипическія области), или же только за періодъ развитія. Послѣдняя уклоняется съ самаго ранняго періода эмбріональнаго развитія. Шестислойный основной типъ никогда не удается обнаружить.

Сюда относится Cortex primitivus—(Bulbus olfactorius, tuberculum olfactorium, substantia perforata anterior и Nucleus amygdalae), отличающійся несравнимою съ остальной корой слоистостью; далѣе—Cortex rudimentarius, въ которой замѣтно начало извѣстныхъ слоевъ, межъ тѣмъ какъ единичные основные слои филогенетически болѣе молодой гомогенетической коры (I и IV) являются лишь рудиментарно развитыми (Hippocampus, Fascia dentata, subiculum, Induslum griseum, Septum pellucidum, и Area praeterminalis); наконецъ, третья—которую, однако, не слѣдуетъ смѣшивать съ гомогенетической Area striata, наиболѣе прогрессивная генетерогенетическая дифференцировка Cortex striatus, обнаруживающая въ большинствѣ случаевъ I, V и VI основные слои гомогенетической коры и достигшая путемъ вторичной дальнѣйшей дифференцировки значительнаго развитія, а путемъ отщепленія подслоевъ (Unterschichten) гораздо большаго рас члененія, чѣмъ нѣкоторыя гомогенетическія формаціи. Типичныя Cortex striati суть Area entorhinalis, perirhinalis, praepyriformis, praesubicularis, retrosubicularis и по всей вѣроятности, Area ectosplenialis.

Изъ всего изложеннаго вытекаетъ, что генетерогенетическая кора почти исключительно принадлежитъ Rhinencephalon или Archipallium морфологовъ, а гомогенетическая принадлежитъ Neopallium.

Принципъ дувергентнаго развитія гомологичныхъ частей обусловливаетъ рѣзко выраженный характеръ спеціальной тектоники извѣстныхъ корковыхъ областей по которымъ можно безошибочно опредѣлить извѣстныя группы животныхъ. Далѣе авторъ приводитъ случаи спеціальныхъ гомологій (Gegenbauer) знакомящихъ со сравнительной органологіей коры. Согласно Gegenbauer’у онъ дѣлаетъ различіе между полной и неполной гомологіей. Примѣромъ первой служитъ Regio hippocampi почти во всемъ роду млекопитающихъ. Примѣры неполной гомологіи, какъ дефективной, такъ и аугментативной, читатель найдетъ въ VI главѣ книги, посвященной Loufocy о существенныхъ различіяхъ полевого расчлененія коры. Также найдутся примѣры въ корѣ и для имитаторной гомологіи (Fürbringer).

Обсуждая проблему образованія органовъ, авторъ приходитъ къ заключенію: слоистая кора дифференцируется изъ однороднаго, всѣмъ млекопитающимъ свойственнаго зачатка примитивной неслоистый корковой пластинки. Въ ней происходятъ путемъ мѣстныхъ, неоднородныхъ процессовъ дифференцированія, многочисленныя и широкозахватывающія структурныя модификаціи. Наконецъ, появляется обособленіе тканевыхъ комплексовъ, которые хорошо отграничены другъ отъ друга, обладаютъ однородной структурой и снабжены соотвѣтственной функціей, слѣдовательно совершенно соотвѣтствуютъ понятію органа.

Кора большого мозга представляетъ собою комплексъ органовъ. Итакъ, Brodmann’у удалось доказать общій всѣмъ млекопитающимъ тектогенетическій шестислойный корковый типъ шестислойной первичной коры, что говоритъ ясно объ общемъ происхожденіи, по крайней мѣрѣ неопалліальной Gesamtcortex и о монофилетическомъ происхожденіи всѣхъ млекопитающихъ.

Что касается человѣка, то результаты ученія о локализаціи требуютъ ограниченія даже самимъ Haeckel’емъ не для всѣхъ органовъ принимаемаго питекометрическаго положенія. Конечно, человѣческую кору надо производить отъ общаго корня съ остальными млекопитающими: и, отрѣшаясь отъ другихъ корковыхъ данныхъ, изслѣвованія мозга оранго утанга и сравненіе строенія его слоевъ со строеніемъ молодого человѣческаго мозга показали автору со всей очевидностью, что человѣкъ, въ тектоникѣ своей коры, какъ и въ топографическомъ расчлененіи полей, стоитъ ближе къ обезьянамъ, спеціально къ антропоидамъ, чѣмъ къ какому-либо другому млекопитающему. Но какъ въ развитіи поверхностей, въ массѣ всего органа, во внутренней структурѣ и въ расчлененіи находятся различія, которыя ставятъ человѣка въ особое положеніе. Поверхность всего корковаго ареала чрезвычайно превосходитъ у человѣка такую же поверхность высшихъ антропоидовъ. Также по новѣйшимъ, совершенно точнымъ измѣреніямъ Henneberg’а поверхности человѣческой коры (110000 mm² по Henneberg’у, по измѣреніямъ Wagner’а въ 1864 году между 187000 и 291000 mm ²), кора оранга (Wagner: 50000 mm ²), кора Macacus (Wagner 30000 mm ²), относятся другъ къ другу какъ 11:5:3, слѣдовательно, существенно иначе, чѣмъ это требуется питекометрическимъ положеніемъ. Еще неблагопріятнѣе долженъ быть результатъ сравнительнаго измѣренія корковой поверхности для ученія Гексли въ томъ случаѣ, если употребленіе очень точной Henneberg’овской техники изслѣдованія должно показать относительно мозга оранга и Macacus, что также и для нихъ Wagner’овскія числа должны быть приблизительно удвоены. Еще болѣе отношеніе между человѣкомъ, антропоидами и церконитазидами измѣняется неблагопріятно для питекометрическаго положенія, если сравнивать всю корковую массу, топографическое расчлененіе коры, а также и внутреннее тончайшее строеніе на поперечныхъ срѣзахъ. Въ числѣ цитоархитектоническихъ полей, напр., орангъ приближается поразительнымъ образомъ къ нисшимъ гиренцефальнымъ обезьянамъ. По отношенію къ нимъ орангъ отличается въ весьма слабой степени, между тѣмъ какъ человѣческій мозгъ обнаруживаетъ почти двойное число (50) хорошо ограниченныхъ ареаловъ.

Антропологически имѣютъ значеніе изслѣдованія автора надъ Herero и готтентатами, по которымъ нисшія рассы, (кромѣ названныхъ—египтяне, яванцы) предсьавляютъ въ Area striata, локализаторныя отношенія, которыя существенно отличаются отъ европейскаго мозга, поэтому, конечно, эти мозги ставятся въ большую близость къ антропоидному мозгу (орангъ).

Обѣ заключительныя главы книги касаются локализаціи и гистопатологіи и опыта физіологической корковой органологіи. Для значительнаго числа гистопатологическихъ вопросовъ коры большого мозга, локализація представляетъ самое надежное основаніе, какъ напр., показываютъ многіе случаи Huntington’овской хореи. При этомъ хроническомъ наслѣдственномъ заболѣваніи обнаруживается чрезвычайное развитіе именно внутренняго зернистаго слоя, напоминающее молодыя стадіи коры, богатыя мелкими нейробластообразными гранулярными элементами, что можетъ быть объяснено только какъ vitium primae formationis или какъ задержка въ развитіи всей коры большого мозга. Именно на этомъ основаніи должно въ будущемъ требовать, чтобы при изученіи патологическихъ измѣненій постоянно дѣлалось сравненіе съ нормальнымъ строеніемъ абсолютно идентичныхъ мѣстъ коры, по показанію автора, анатомическую и физіологическую локализацію слѣдуетъ объединить. Даже въ спеціальной локализаціи отдѣльныхъ центровъ возможно согласованіе. Физіологическіе взгляды должны подвергнуться корректурѣ со стороны неоспоримыхъ анатомическихъ фактовъ, при этомъ, для большинства корковыхъ областей, расчлененныхъ на гистологически обособленные органы, совершенно отсутствуютъ физіологическіе опыты надъ локализаціей. Здѣсь представляется для физіологіи широкое поле изслѣдованія, если она изберетъ планомъ работы новыя анатомическія свѣдѣнія по локализаціи.

¹ Однопроходныя, сумчатыя, рукокрылыя, грязуны.

² Семейство маленькихъ южно-американскихъ обезьянъ—(игрунковыя).

³ Цѣпкохвостый медвѣдь, живущій въ Америкѣ и составляющій, по мнѣнію многихъ изслѣдователей, переходную форму къ виверамъ.