Morphology of the nervous apparatus of the heart

Abstract

(End)

(3) Experimental studies on vagotomized dogs

Full Text

(Окончанiе)

(3) Экспериментальныя изслѣдованія на ваготомированныхъ собакахъ

Еще занимаясь систематическимъ изслѣдованіемъ проводящихъ путей симпатической нервной системы, я получилъ факты, которые и послужили мнѣ исходнымъ пунктомъ для постановки всѣхъ послѣдующихъ экспериментовъ. По плану упомянутыхъ изслѣдованій я долженъ былъ одной изъ собакъ сдѣлать перерѣзку шейнаго ствола nervi vagosympathici на правой сторонѣ, что и было мною осуществлено 30. V. 1908 года. Собакѣ пуделю, въ 10 kg. вѣсомъ при помощи методики, которая подробно описана въ соотвѣтственной работѣ („Versuch einer systematischen Untersuchung der Leitungsbahnen des sympathisehen Nervensystems“. Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. 128. s. 283—397) была сдѣлана указанная операція при примѣненіи хлороформно-морфійнаго наркоза. Затѣмъ собака была оставлена жить, чтобы дегенеративный процессъ, вызванный этой операціей могъ развиться и дойти до своихъ естественныхъ и природныхъ границъ. 28. VI 1908 года эта собака была убита обезкровливаніемъ чрезъ конюлю, вставленную въ art. carot. communis sinistra. Кромѣ многихъ отдѣловъ центральной и периферической нервной системы, далѣе было подвергнуто обработкѣ ио способу Marchi также и сердце. Въ упомянутой работѣ послѣ описанія многочисленныхъ перерожденій въ центральной и периферической нервной системѣ я высказался очень кратко о результатахъ изслѣдованія этого сердца и сказалъ (s. 394) именно лишь слѣдующее: „кромѣ всѣхъ этихъ перерожденій (въ другихъ, только что указанныхъ мѣстахъ) мы получили въ этомъ опытѣ ясныя картины дегенетативнаго процесса въ сердцѣ. Здѣсь дегенеративныя волокна были найдены въ большомъ числѣ въ нервныхъ стволикахъ, которые составляютъ многочисленныя сплетенія, описанныя нами въ другихъ работахъ (Intern. Monatschr. für Anatomie und Physiologie Bd. XXV; Anatomischer Anzeiger Bd. XXXII). Также проходятъ иногда эти дегенеративныя волокна черезъ тотъ или другой ганглій, залегающій въ сердечной стѣнкѣ. Кромѣ того мы получили совершенно ясныя картины перерожденій окончаній нервовъ въ сердечной мышцѣ, о чемъ мы болѣе подробно будемъ говорить въ спеціальной работѣ“. Теперь именно я и хотѣлъ бы остановиться на этомъ вопросѣ нѣсколько дольше.

Прежде всего было, конечно, необходимо не ограничиться перерѣзкой шейнаго ствола блуждающаго нерва лишь на одной сторонѣ, но произвести таковую на обѣихъ сторонахъ, чтобы совершенно прервать всѣ волокна этой системы, направляющіяся къ сердцу. Однако послѣ операціи нужно было сохранить жизнь животнаго по меньшей мѣрѣ на десять— пятнадцать дней, дабы дегенеративный процессъ могъ развиться по всѣму ходу периферическаго конца перерѣзанныхъ нервныхъ волоконъ, а извѣстно, что эта задача является не особенно простою по отношенію къ животнымъ съ двусторонней перерѣзкой блуждающихъ нервовъ. Различные авторы, въ разное время работавшіе по этому вопросу указывали различныя причины смерти ваготомированныхъ животныхъ и предлагали различные то болѣе, то менѣе сложные способы для того, чтобы избѣжать этого рокового результата произведенной операціи. Legalois ¹⁰⁰) указывалъ, что причиной смерти животныхъ въ данномъ случаѣ является параличъ гортанныхъ мышцъ и голосовыхъ связокъ. Однако Traube ¹⁰¹) отмѣтилъ, что и животныя, которымъ была произведена предварительно трахеотомія, также умираютъ послѣ двусторонней секціи блуждающихъ нервовъ. Этотъ авторъ думалъ, что смерть животныхъ послѣ указанной операціи происходитъ вслѣдствіе пнеймоніи, которая получается благодаря попаданію въ легкія рвотныхъ и пищевыхъ массъ. Schiff также считалъ пнеймонію причиной смерти ваготомированныхъ животныхъ, однако онъ думалъ, что эта пнеймонія встрѣчается не посторонними веществами, попадающими извнѣ въ легкія, но появленіе ея обусловливается развитіемъ нейропатолитической гипереміи легкихъ. Наконецъ Павловъ, Шумова и Чешковъ ¹⁰²), пользовавшіяся особымъ методомъ, исключавшимъ возможность толковать смерть ваготомированныхъ животныхъ такъ, какъ то дѣлали приведенные авторы, высказались за то, что смерть животныхъ вслѣдствіе упомянутой операціи наступаетъ благодаря разстройствамъ пищеваренія. Эти авторы пользовались слѣдующимъ методомъ: собакѣ, которой производилась затѣмъ перерѣзка обоихъ блуждающихъ нервовъ, предварительно дѣлалась перерѣзка пищевода и желудочная фистула, черезъ которую животное кормили. Herzen, однако указалъ, что, если сдѣлать желудочную фистулу и затѣмъ перерѣзать оба блуждающіе нерва, но такъ, что сперва сдѣлать секцію одного и лишь спустя нѣкоторый промежутокъ времени—другого, тогда животное остается жить долгое время. Nicolaides ¹⁰³) достигъ того же результата лишь при помощи разновременной перерѣзки обоихъ блуждающихъ нервовъ безъ всякой предварительной операціи. Наконецъ Осапа ¹⁰⁴) удалось получить собаку, которой также безъ всякихъ предварительныхъ операцій были перерѣзаны одинъ за другимъ оба шейныхъ ствола nervi vagosypathici и которая, тѣмъ не менѣе осталась долго жить и была демонстрирована на послѣднемъ Мадридскомъ съѣздѣ. Такимъ образомъ мы видимъ, что какъ вопросъ о причинѣ смерти ваготомированныхъ животныхъ, такъ точно и вопросъ о способахъ сохранить жизнь животнаго послѣ указанной операціи является еще и до сихъ поръ открытымъ, такъ какъ тѣ авторы, которые до сихъ поръ имъ занимались не пришли ни къ какимъ общимъ выводамъ. Мнѣ кажется, что наиболѣе справедливое мнѣніе по первому изъ указанныхъ вопросовъ было высказано Бехтеревымъ въ его обширнѣйшей и фундаментальной монографіи. „Основы ученія о функціяхъ мозга“ ¹⁰⁵), гдѣ онъ сказалъ: „....причины смерти ваготомированныхъ животныхъ должны быть признаны разнообразными, при чемъ вѣроятно на исходъ операціи могутъ оказывать вліянія какѣ способъ самого онерироваія, такъ и тѣ или другія индивидуальныя условія, ближе еще не выясненныя“.

Не имѣя въ виду заниматься выясненіемъ вышеуказанныхъ вопросовъ, я долженъ былъ лишь выбрать такой способъ оперированія и такія условія жизни животнаго послѣ операціи, которыя дали бы мнѣ возможность поддержать жизнь животнаго за десять—пятнадцать дней, которыхъ было бы достаточно для моихъ цѣлей, выясненныхъ выше. Способъ разновременной перерѣзки обоихъ нервовъ не казался мнѣ пригоднымъ, такъ какъ онъ долженъ былъ постоянно затягивать тотъ промежутокъ времени, который надо было ждать, пока дегенеративный процессъ разовьется и дойдетъ до сердца, а это, въ свою очередь, могло быть неудобнымъ, такъ какъ животное могло не прожить достаточно долго. Поэтому во всѣхъ послѣдующихъ операціяхъ я сразу же, въ одинъ пріемъ перерѣзалъ оба шейные ствола nervi vagosympathici у собакъ. Съ другой стороны мнѣ казалось болѣе простымъ и удобнымъ не прибѣгать ни къ какимъ предварительнымъ операціямъ, но, имѣя въ виду, что для моихъ цѣлей нужно было сохранить животное на непродолжительное время, я попробывалъ примѣнить къ моимъ оперированныхъ собакамъ почти полное голоданіе, за исключеніемъ лишь небольшого количества воды (400—500 ccm. на ночь) и молотка (100—200 ccm. утромъ), что онѣ пили вполнѣ удовлетворительно.

Изъ явленій, которыя наблюдались при жизни послѣ указанной операціи укажемъ кратко на расширеніе кровеносныхъ сосудовъ головы, сильное съуженіе зрачковъ, разслабленіе мигательныхъ перепонокъ (Membrana nictilans), съуженіе глазной щели, западеніе глазного яблока внутрь глазницы, увеличеніе числа ударовъ сердца въ минуту (до 180—198), нѣкоторое повышеніе температуры (отъ 38° до 39,7°С). афонію, шумное, рѣзкое и углубленное дыханіе и типическую рвоту вслѣдъ за питьемъ.

Я не буду входить здѣсь въ описаніе производства операцій, такъ какъ техника ихъ была та же, какъ она подробно изложена въ указанной выше работѣ о проводящихъ путяхъ симпатической нервной системы ⁶⁵).

19/XII 1908 года. Собака пудель. Вѣсъ 1 пудъ 8 фунтовъ. Подкожное впрыскиваніе 3% воднаго раствора morphii hydrochlorici въ количесовѣ 6 ccm. Въ теченіе операціи израсходовано 7 ccm. хлороформа. Перерѣзаны оба nn. vagosympathici тотчасъ подъ ganglion cervicale inferius (собака умерла 21/XII 1908 года вслѣдъ за тѣмъ, какъ была случайно, по ошибкѣ накормлена служителемъ, Я все же привелъ извлеченіе изъ протокола этого опыта, такъ какъ мнѣ удалось въ сердцѣ этой собаки окрасить метиленовою синью не только нервы, но даже и концевые нервные аппараты два дня спустя послѣ перерѣзки блуждающихъ нервовъ, а эти аппараты суть именно окончанія волоконъ этого ствола).

20/XII 1908 года. Собака дворняжка. Вѣсъ 32 фунта. Подкожное впрыскиваніе 3% раствора morphii hydrochlorici въ количествѣ 4 ccm. Во время операціи потреблено 6 ccm. хлороформа. Произведена, двусторонняя секція n. vagosympathici надъ gangl. cerv. inf. операціонная рана зажила per primam. Собака убита обезкровливаніемъ 1/I 1909 г.

21/XII 1908 года. Собака дворняжка. Вѣсъ 35 фунтовъ. Подкожное впрыскиваніе 3% раствора morphii hydrochlorici въ количествѣ 4,5 ccm. Хлороформа израсходовано 4 сст. Произведена перерѣзка nn. vagosympathici на обоихъ сторонахъ тотчасъ надъ ganglion cervicale inferius. Операціонная рана зажила per primam. Собака убита обезкровливаніемъ 7/I 1909 года.

28/XII 1908 года. Собака дворняжка. Вѣсъ 1 пудъ 4 фунта. Подкожное впрыскиваніе 3% раствора morphii hydrochlorici въ количествѣ 5,5 ccm. Хлороформа израсходовано 5 сст. Сдѣлана перерѣзка шейныхъ стволовъ nervi vagosympathici съ двухъ сторонъ надъ gangl. cerv. inf. Собака убита обезкровливаніемъ 17/I 1909 года.

Центральные отрѣзки перерѣзанныхъ нервовъ трехъ послѣднихъ собакъ обрабатывались далѣе по способу Ramón у Cajal’я, периферическіе же отрѣзки этихъ нервовъ, а также и сердца этихъ собакъ обрабатывались далѣе по способу Marchi.

Предпринимая эти опыты, я имѣлъ въ виду выяснить три слѣдующіе вопроса:

• Изучить дегенеративныя измѣненія нервовъ міокардія вслѣдъ за перерѣзкой всѣхъ волоконъ nervi vagi. (На таковыя измѣненія указалъ уже мой опытъ, приведенный выше).
• Выяснить, имѣются ли слѣды дегенеративнаго процесса въ гангліяхъ сердца и именно: претерпѣваютъ ли вторичное перерожденіе вслѣдъ за перѣрѣзкой nervi vagi перицеллюлярныя сплетенія, окружающія нѣкоторыя гангліозныя клѣтки сердца.
• Выяснить, не претерпѣваютъ ли вторичнаго перерожденія тѣ нервныя окончанія на мышцахъ сердца, которыя всѣ прежніе авторы считали за двигательныя.

Сейчасъ я постараюсь въ сжатой формѣ отвѣтить на всѣ эти три пункта, предварительно же замѣчу, что на препаратахъ, обработанныхъ по методу Ramón у Cajal’я во всѣхъ случаяхъ были обнаружены обычныя, полно и подробно описанныя самимъ авторомъ метода и его школой картины регенераціи нервныхъ волоконъ, въ периферическихъ же отрѣзкахъ перерѣзанныхъ нервовъ во всѣхъ также случаяхъ были обнаружены значительныя количества перерожденныхъ волоконъ на препаратахъ, обработанныхъ по способу Marchi. Это доказываетъ, что перерѣзки дѣйствительно были произведены правильно.

ad 1) Дегенерированныя волокна можно было констатировать въ наибольшемъ количествѣ въ составѣ нервныхъ стволовъ основного нервнаго сплетенія сердца. Въ меньшемъ, видимо, количествѣ такія волокна находились также и въ составѣ нервныхъ стволиковъ, расположенной въ самой толщѣ сердечной мышцы. Отдѣльныя перерожденныя волокна, наконецъ, можно было встрѣчать между мышечными волокнами сердца, гдѣ они, также какъ и въ предыдущихъ мѣстахъ либо состояли изъ типическихъ овальныхъ глыбокъ Marchi, либо же слѣдъ бывшихъ здѣсь нѣкогда волоконъ намѣчался лишь рядомъ яркихъ, мелькихъ, круглыхъ черныхъ точекъ. Кромѣ того, уже при небольшомъ увеличеніи, на свѣтломъ желтомъ фонѣ міокардія, обработаннаго осміевой кислотой по способу Marchi можно было видѣть тамъ и сямъ разбросанныя черныя маленькія пятнышки, которыя были до того характерны во всѣхъ нашихъ случаяхъ, что не замѣтить ихъ, даже и при небольшомъ увеличеніи, было невозможно. И при указанномъ увеличеніи эти пятнышки, пріуроченныя по своему положенію къ отдѣльнымъ мышечнымъ волокнамъ, не казались гомогенными, но состояли изъ кучекъ мельчайшихъ черныхъ капелекъ. Эти кучки при разсматриваніи при большомъ увеличеніи и въ особенности при помощи иммерсіонной системы (см. фиг. 4) оказались состоящими изъ правильныхъ, круглыхъ, яркихъ, черныхъ точекъ, которыя имѣли различную величину. Подобныя кучки, окрашенныя по методу Marchi въ указанный цвѣтъ представляли собою, слѣдовательно, слѣды бывшаго здѣсь дегенеративнаго процесса.

Фиг. 4. Пуговчатые концевые аппараты, располагающіеся на мышечныхъ волокнахъ сердца ваготомированной собаки; послѣ операціи прошло 22 дня

Leitz. Ос. 2. Ob 5.

Онѣ располагались у мышечныхъ волоконъ сердца, плотно къ нимъ прилегая, причемъ иногда (см. фиг. 5) такія черныя кучки лежали на мышцахъ совершенно изолированно, иногда же отъ нихъ въ промежутокъ между мышечными волокнами тянулся рядъ черныхъ же, еще болѣе мелкихъ точечекъ, указывавшихъ на нѣкогда бывшее здѣсь, теперь же перерожденное, нервное волокно.

Фиг. 5. Міокардій ваготомированной собаки; послѣ операціи прошло 22 дня. Способъ Marchi. Leitz. Ос. 3; oel. Immersion 1/12.

Общая картина этихъ перерожденій въ міокардіи не оставляетъ, на мой взглядъ, никакого сомнѣнія относительно того, что мы имѣемъ здѣсь дѣло съ перерожденіями концевыхъ нервныхъ аппаратовъ на мышечныхъ клѣткахъ сердца. Эти аппараты оставляютъ свободными нѣкоторыя мышечныя волокна сердца и оказываются разбросанными по всей толщѣ міокардія и во всѣхъ отдѣлахъ сердца (въ обоихъ желудочкахъ, въ обоихъ предсердіяхъ, въ обоихъ ушкахъ сердца и въ обоихъ перегородкахъ). Я думаю, что этими аппаратами на мышцахъ сердца оканчиваются волокна nervi vagi, хотя настоящіе мои опыты и не могутъ рѣшить это положительно (фактически), такъ какъ у собаки въ томъ общемъ нервномъ стволѣ, который я перерѣзалъ кромѣ блуждающаго нерва идетъ также еще и nervus sympathicus, какъ это показали Schiff, Cl. Bernard, Cyon, Chauveau, Arloig, Kreidmann, Finkelstein, Herbet, Jaquet, Ellenberger, Baum, Lanyley, Joh, Dogiel, Заградит, Van den Brock, Михайловъ, и мн. др. (см. мою работу о проводящихъ путяхъ симпатической нервной системы). Kreidmann 106) же и Finkelstein 107), кромѣ того, еще показали, что, вопреки утвержденіямъ Bernhardt’а 108) въ одномъ же соединительнотканномъ влагалищѣ съ двумя упомянутыми нервами у собаки идетъ также и nervus depressor. На этотъ вопросъ должно еще болѣе точно отвѣтить на основаніи аналогичныхъ опытовъ на такихъ животныхъ, у которыхъ всѣ три указанные нерва идутъ изолированно одинъ отъ другого.

ad 2) Мы уже не разъ видѣли, что по многимъ вопросамъ, входящимъ въ общее изученіе о строеніи внутрисердечной нервной системы первыя данныя были добыты при изслѣдованіи сердца лягушки—этого излюбленнаго животнаго старыхъ авторовъ. Въ вопросѣ, къ изложенію котораго я теперь приступаю, также, существующія до сихъ поръ, литературныя указанія касаются исключительно сердца лягушки, почему я на нихъ долго останавливаться и не буду.

Bidder ¹⁰⁹) впервые выдвинулъ вопросъ объ окончаніяхъ волоконъ nervi vagi не непосредственно на мышечныхъ волокнахъ сердцахъ, но—вокругъ нервныхъ клѣтокъ, залегающихъ въ сердечной стѣнкѣ. Онъ перерѣзалъ оба блуждающіе нерва лягушки въ шейной области и констатировалъ затѣмъ полное перерожденіе сердечныхъ вѣтвей nervi vagi. Онъ констатировалъ также, что гангліозныя клѣтки сердца и ихъ прямые отростки (см. мою работу: „Das intracardiale Nervensystems des Frosches und die Methode von Ramon у Cajal“. Internat. Monatschr. für Anatomie und Physiologie. Bd. 25) оставались при этомъ совершенно не затронутыми дегенеративнымъ процессомъ, въ то время какъ спиральные отростки („Spiralfortsätze“) и перицеллюлярныя сѣточки, оплетающія эти нервныя клѣтки были перерождены. (Позднѣе было выяснено, что „Spiralfortsatz“ старыхъ авторовъ не есть отростокъ клѣтки, но подходящее къ ней нервное волокно, которое затѣмъ оканчивается на ея поверхности перицеллюлярной сѣточкой. Это выяснилось на основаніи препаратовъ, обработанныхъ по методу Ehrlich’а: Ehrlieh ⁷⁵), Aronson ³), Лавдовскій ⁹⁰), Arnstein ²), Retzius ⁴⁶), Feist ¹¹⁰), Смирновъ ⁵⁵), Михайловъ ⁶⁵), по методу Golgi: Hofmann ¹¹¹) и по методу Ramon у Cajal’я: Михайловъ ⁶⁵). Всѣдствіе этого теперь для насъ является вполнѣ понятнымъ столь удивительное и непонятное въ прежнее время перерожденіе спиральнаго волокна вслѣдъ за перерѣзкой nervi vagi). Изъ этихъ наблюденій Bidder заключилъ, что волокна блуждающаго нерва оканчиваются въ гангліяхъ сердца, при чемъ отмѣтилъ, что въ составѣ сердечныхъ нервовъ по направленію отъ основанія сердца къ верхушкѣ количество дегенерированныхъ волоконъ все уменьшается и наоборотъ увеличивается число неперерожденныхъ волоконъ, такъ что въ области атріовентрикулярныхъ гангліевъ (гангліи Bidder’а, лежащіе на границѣ предсердій съ желудочками) уже не существуетъ болѣе дегенерированныхъ нервныхъ волоконъ.

Четверть вѣка позже Николаевъ ¹¹²) подтвердилъ изложенныя наблюденія Bidder’а. Этотъ авторъ обрабатывалъ сердца лягушекъ, которымъ предварительно была произведена двусторонняя перерѣзка блуждающихъ нервовъ, осміевой кислотой и могъ констатировать присутствіе капелекъ жира на мѣстѣ прежнихъ перицеллюлярныхъ сѣтей и спиральныхъ волоконъ.

Далѣе Hofmann ¹¹¹) также указалъ, что онъ производилъ пробные опыты въ данномъ направленіи и въ одномъ случаѣ, спустя 20 дней послѣ перерѣзки обоихъ блуждающихъ нервовъ у лягушки нашелъ также капельки, которыя чернѣли отъ осміевой кислоты и которыя располагались у края гангліозныхъ клѣтокъ сердца. Hofmann, подобно Bidder’у, заключилъ, что возможно, что по крайней мѣрѣ часть волоконъ блуждающаго нерва оканчивается въ сердцѣ послѣ многихъ вѣтвленій въ формѣ концевыхъ корзинокъ („Endkörben“) у тѣхъ униполярныхъ клѣтокъ, которыя уже прямо иннервируютъ мускулатуру сердца (хотя этого еще до сихъ поръ никто фактически и не доказалъ).

До настоящаго времени относительно млекопитающихъ не существовало совершенно никакихъ подобныхъ экспериментальныхъ изслѣдованій и мои опыты въ этомъ направленіи оказываются, насколько мнѣ извѣстно, первыми. Однако многіе авторы (см. Бехтеревъ ¹⁰⁵) стр. 392) по аналогіи перенесли приведенныя данныя, касающіяся сердца лягушки на на сердце млекопитающихъ и человѣка и, мнѣ кажется, при этомъ очень ошиблись. Еще Rawitz ¹¹³) сказалъ: „nirgends ist, bekanntlich, der Schluss per analogiam gefährlicher und für die Wissenschaft verwirrender, als im gebiete der neurohistologie“ ¹) и онъ былъ правъ, такъ какъ, не идя далеко за примѣрами, можно указать прямо на то, что, если основываться на аналогіяхъ, то и самые гангліи сердца лягушки можно считать не принадлежащими симпатической нервной системѣ, но относящимися къ типу спинальныхъ гангліевъ (см. мою работу въ Intern. Monatschr. für Anatomie und Physiologie. Bd. 25).

Я долго искалъ на своихъ препаратахъ, обработанныхъ по методу Marchi и представлявшихъ собою сердца ваготомированныхъ собакъ, картинъ перерожденія перицеллюлярныхъ сплетеній, окружающихъ нѣкоторыя нервныя клѣтки гангліевъ сердца. Однако мои поиски въ указанномъ направленіи и до спхъ поръ еще ни разу не увѣнчались успѣхомъ. Я могъ лишь иногда видѣть отдѣльныя дегенерированныя волокна, проходившія въ томъ или другомъ гангліи, могъ видѣть, какъ эти волокна, по временамъ, змѣились между клѣтками ганглія, но онѣ постоянно, видимо, оставались чуждыми нервнымъ клѣткамъ ганглія, такъ какъ перерожденія ихъ окончаній въ гангіяхъ, повторяю, мнѣ видѣть никогда не удавалось.

ad 3) Получивъ отрицательныя данныя по предыдущему вопросу надо было думать, что волокна nervi vagi у млекопитающихъ не оканчиваются въ гангліяхъ сердца перицеллюлярными сплетеніями, какъ что я самъ предполагалъ раньте. (Труды Общества Русскихъ врачей въ Петербургѣ за 1907 годъ, а также Internat. Monatschr. für Anatomie und Physioogie. 1908), а также какъ это, не имѣя никакихъ фактовъ, предполагали и другіе авторы, наир. А. Догелъ ¹²). Когда это выяснилось, оставалось думать, что, слѣдовательно, волокна nervi vagi оканчиваются непосредственно на мышцахъ сердца и именно тѣми концевыми аппаратами, которые, какъ мы уже видѣли, описали въ міокардіи многіе авторы, т. е. аппаратами въ формѣ пуговокъ. Какъ я уже сказалъ, мнѣ дѣйствительно удалось обнаружить (см. фиг. 5) слѣды перерожденныхъ нервныхъ окончаній на мышечныхъ волокнахъ сердца, однако общій видъ, величина и форма этихъ дегенерированныхъ аппаратовъ мнѣ казались настолько несоотвѣтствующими общему виду, величинѣ и формѣ обыкновенныхъ пуговчатыхъ окончаній нервовъ въ міокардіи, (см. фиг. 4) что я даже заподозрилъ, что указанныя два нервныхъ образованія не являются, быть можетъ, торжественными. Я ясно сознавалъ, что выясненіе этого обстоятельства можетъ имѣть большое значеніе, такъ какъ, если бы дѣйствительно оказалось, что мы имѣемъ въ указанныхъ двухъ случаяхъ дѣло съ различными концевыми нервами аппаратами, тогда слѣдовало бы, что въ міокардіи, на его волокнахъ имѣются двоякаго рода нервныя окончанія: одни—описанныя уже многими авторами пуговчатыя окончанія и другія—найденныя теперь впервыя мною, которыми оканчиваются на мышцахъ сердца волокна nervi vagi. Имѣя все это въ виду я искалъ способа доказать фактически тождество или же различіе двухъ упомянутыхъ нервныхъ образованій и, наконецъ придумалъ слѣдующую постановку опыта:

21/II 1909 года. Собака дворняжка. Вѣсъ 34,5 фунта. Подкожное впрыскиваніе 3% раствора morphii hydrochlorici въ количествѣ 4,5 ccm. Въ продолженіи операціи израсходовано 4 ccm хлороформа. Сдѣлана перерѣкка шейныхъ стволовъ nervi vagosympathici на обѣихъ сторонахъ. Собака осавлена жить и у нея наблюдались затѣмъ всѣ тѣ явленія, что и у предыдущихъ собакъ и которыя описаны много выше. 15/III 1909 года. Эта собака была убита обезкровливаніемъ. Нервы были далѣе обработаны, какъ и въ предыдущихъ опытахъ, изъ всѣхъ же частей сердца по кусочку было далѣе обработано по способу Marchi на перерожденіе, въ то время какъ вся остальная масса сердца была окрашена по моей модификаціи метода Ehrlich’а. Первые изъ этихъ препаратовъ должны были убѣдить въ томъ, что и въ данномъ случаѣ была дѣйствительно произведена перерѣзка блуждающихъ нервозъ, вторые,—что и въ данномъ случаѣ окончанія на мышцахъ сердца нервныхъ волоконъ перерѣзанной системы были дегенерированы, третьи должны были доказать (въ случаѣ положительнаго результата) имѣемъ ли кромѣ пуговчатыхъ нервныхъ окончаній въ міокардіи и еще какія нибудь или же эти именно пуговчатыя окончанія и перерождаются (перерожденныя нервныя волокна и ихъ окончанія совершенно не могутъ быть окрашены метиленовою синью) при нашихъ операціяхъ. Тщательное изслѣдованіе всѣхъ этихъ препаратовъ показало, что нервы были дѣйствительно перерѣзаны, картины перерожденія нервныхъ окончаній на мышечныхъ волокнахъ сердца, какъ онѣ были наблюдаемы и въ предыдущихъ случаяхъ, существовали также и въ этомъ, наконецъ, препараты же опыта доказали, что послѣ перерѣзки обоихъ блуждающихъ нервовъ пуговчатый нервныя окончанія на мышцахъ сердца остаются не тронутыми дегенеративнымъ процессомъ и они окрашиваются, какъ и обычно метиленовою синью. Для примѣра я изобразилъ на фиг. 4 такія окончанія, при чемъ я считалъ излишнимъ зарисовывать большее число этихъ окончаній и разнообразнѣйшія ихъ формы, описанныя выше, такъ какъ подобныхъ изображеній уже имѣется очень много въ работахъ другихъ авторовъ о „моторныхъ нервныхъ окончаніяхъ въ сердцѣ.

Такимъ образомъ изъ этого эксперимента съ логическою необходимостью вытекало три слѣдующіе вывода: 1) на мышечныхъ клѣткахъ сердца собаки (а, вѣроятно, и всѣхъ другихъ высшихъ животныхъ) существуютъ двоякаго рода нервныя окончанія; 2) одинъ видъ этихъ окончаній мы знаемъ морфологически и онъ не стоитъ въ связи съ волокнами перерѣзанныхъ въ данномъ опытѣ нервовъ; 3) другой видъ этихъ окончаній до настоящаго времени былъ еще неизвѣстенъ и его формы мы не знаемъ. Этотъ второй видъ окончаній представляетъ собою окончанія нервныхъ волоконъ перерѣзанной въ данномъ опытѣ системы.

Естественно, что послѣ этого я съ новой энергіей и охотой принялся за тщательное изслѣдованіе всѣхъ своихъ препаратовъ сердца, окрашенныхъ метиленовою синью на протяженіи четырехъ лѣтъ и въ результатѣ этого большого труда мнѣ удалось, хотя и не часто находить на мышечныхъ волокнахъ сердца такого рода концевые аппараты, которые до сихъ поръ еще не были описаны и которые я самъ раньше на препаратахъ просматривалъ. На фиг. 6 я прилагаю изображеніе этого вида нервныхъ окончаній. Я могъ наблюдать, что отъ нервнаго волокна иногда отвѣтвляется танкая вѣточка, которая затѣмъ оканчивается на той или другой мышечной клѣткѣ сердца особымъ концевымъ аппаратомъ. Этотъ послѣдній можетъ имѣть въ разныхъ случаяхъ различную форму, но, вообще говоря, онъ состоитъ изъ значительнаго скопленія нервнаго вещества, имѣющаго форму дѣлящихся, извитыхъ и неправильныхъ очертаній ленточекъ, располагающихся на мышечномъ волокнѣ въ видѣ кучки на ограниченномъ пространствѣ. На фиг. 6 мы видимъ подобное же нервное волокно, которое въ концѣ концовъ дѣлится дихотомичеки.

Фиг. 6. Нервные концевые аппараты, располагающіеся на мышцахъ сердца. Собака. Leitz. Ос. 2. Ob. 4.

Одна изъ вѣточекъ перваго порядка, происшедшихъ вслѣдствіе этого дѣленія, оканчивается далѣе характернымъ аппаратомъ, въ то время какъ другая изъ этихъ вѣточекъ, пройдя нѣкоторый путь, вновь дѣлится дихотомически. Одна вѣтка второго порядка также оканчивается описываемымъ аппаратомъ, другая же—еще дѣлится на двѣ вѣточки третьяго порядка, изъ которыхъ каждая также оканчивается аппаратами описываемаго вида. При сравненіи концевыхъ аппаратовъ описываемаго мною теперь вида съ обычными пуговчатыми окончаніями показываетъ, что не можетъ быть никакого сомнѣнія въ томъ, что передъ нами въ данномъ случаѣ—два различныхъ вида нервныхъ окончаній на мышцахъ сердца млекопитающихъ, настолько различенъ ихъ общій видъ, ихъ форма и величина (фиг. 4 и 6 нарисованы при одинаковомъ увеличеніи). Сравненіе найденныхъ мною нервныхъ аппаратовъ съ тѣми картинами перерожденій, которыя описаны выше, показываетъ большое сходство въ величинѣ и общихъ очертаніяхъ аппаратовъ, что даетъ основаніе предполагать ихъ тождество.

Итакъ изъ предыдущихъ фактовъ слѣдуетъ, что 1) на мышечныхъ волокнахъ сердца млекопитающихъ существуетъ двоякаго рода нервныя окончанія; 2) одинъ видъ этихъ окончаній—пуговчатыя нервныя окончанія, которыя не являются окончаніями волоконъ nervi vagi; 3) другой видъ этихъ окончаній описанъ и изображенъ теперь мною и эти нервныя окончанія представляютъ собою аппараты, которыми на мышцахъ сердца оканчиваются волокна nervi vagi.

Возникаетъ, конечно, самъ собою далѣе вопросъ о функціональномъ значеніи этихъ двухъ типовъ концевыхъ аппаратовъ на мышцахъ сердца. Вполнѣ ясно сознавая, что этотъ вопросъ уже выходитъ за границы настоящей моей морфологической работы и является уже вопросомъ чисто физіологическимъ, мнѣ хотѣлось бы, тѣмъ не менѣе, высказать здѣсь нѣсколько мыслей по этому поводу, могущихъ выяснить точку зрѣнія автора на поставленный вопросъ. Эти мысли, однако, преимущественно выясняютъ вопросъ о чувствительныхъ нервныхъ окончаніяхъ на мышечныхъ клѣткахъ сердца, а потому я и переношу ихъ въ слѣдующую главу.

• Чувствительныя окончанія нервовъ въ мышцахъ сердца.

Имѣя убѣжденіе, что функція концевого нервнаго аппарата тѣснѣйшимъ образомъ связана съ его строеніемъ и что одинаковые по строенію концевые нервные аппараты имѣютъ и одинаковую функцію, мнѣ хотѣлось бы прежде всего указать на то, что, кажется, съ вопросомъ о „моторныхъ“ нервныхъ окончаніяхъ сердца млекопитающихъ должна повториться та же исторія, то же превращеніе, которое претерпѣлъ въ свое время вопросъ о нервныхъ окончаніяхъ въ глазныхъ мышцахъ млекопитающихъ. Въ глазныхъ мышцахъ большого числа млекопитающихъ (человѣка, обезьяны, собаки, кошки, лошади, быка, верблюда, ослицы, кролика), какъ извѣстно, описаны уже въ настоящее время нервныя окончанія, которыя являются совершенно подобными тѣмъ пуговчатымъ нервныхъ окончаніяхъ въ міокардіи, которыя прежніе авторы и всѣ въ настоящее время считаютъ за двигательныя окончанія нервовъ въ сердцѣ. И въ глазныхъ мышцахъ также, когда указанныя окончанія въ нихъ впервые были открыты Retzius’омъ ⁴⁶), то онъ ихъ принялъ за двигательныя окончанія и и обозначалъ, какъ атипическую форму этихъ окончаній. Однако Huber ⁹⁴) доказалъ на кроликѣ, что эти атипическія двигательныя окончанія Retzius’а въ глазныхъ мышцахъ суть не двигательныя, а чувствительныя нервныя окончанія. Crevatin ¹¹⁴) подтвердилъ наблюденія Huber’а и распространилъ ихъ кромѣ кролика также еще и на человѣка, быка, ослицу и верблюда, А. Догель же въ послѣднее время ¹²), подтвердивъ двухъ предыдущихъ авторовъ, описалъ подобныя же окончанія и въ глазныхъ мышцахъ обезьяны, лошади, собаки и кошки (а также онъ ихъ видѣлъ у человѣка и быка).

На основаніи одинакового строенія пуговчатыхъ нервныхъ окончаній міокардія и подобныхъ же окончаній глазных мышцъ и на основаніи всѣхъ, выше приведенныхъ фактовъ, я думаю, что пуговчатыя нервныя окончанія міокардія суть чувствительныя окончанія, какъ это уже доказано для подобныхъ же окончаній глазныхъ мышцъ. Я думаю, далѣе, что, слѣдовательно, этотъ типъ чувствительныхъ нервныхъ аппаратовъ имѣется только въ такихъ мышцахъ (какъ мышца сердца и глазныя мышцы), которыя должны обладать особаго рода чувствительностью, чтобы быть въ состояніи осуществить ту безконечно тонкую, сожную и живую игру сокращеній, въ которыхъ выражается большое совершенство строенія нѣкоторыхъ органовъ (какъ сердце и моторный аппаратъ глазного яблока).

Шестнадцать лѣтъ тому назадъ было заявлено въ литературѣ, что на мышечныхъ волокнахъ сердца имѣются особыя сложной формы окончанія, которыя представляютъ собою концевые аппараты одного изъ отростковъ биполярныхъ нервныхъ клѣтокъ, заложенныхъ въ стѣнкѣ же сердца. Эти заявленія исходили со стороны Berkley ⁵). Онъ изслѣдовалъ, какъ уже упомянуто выше сердца мыши и крысы при помощи серебрянной импрегнаціи ткани по методу Golgi и видѣлъ, что рядомъ съ сильно растянутой сѣткой обыкновенныхъ варикозныхъ нервныхъ волоконъ, которую онъ описалъ въ міокардіи упомянутыхъ грызуновъ встрѣчаются волокна болѣе грубыя, безъ варикозности, которыя, повидиму, не имѣютъ отношенія къ сѣткѣ, и которыя оканчиваются совершенно иначе, что описанныя волоконца названной сѣтки. Эти неварикозныя волоконца находятся въ огромномъ числѣ въ мышечной ткани обыкновенно на извѣстномъ разстояніи отъ кровеносныхъ сосудовъ. Они слѣдуютъ по волнистымъ путямъ между мышечными пучками и, когда приближаются къ своему окончанію, образуютъ фигуры значительной величины и сложности. Эти окончанія имѣютъ иногда форму пера, въ которомъ замѣчаются отдѣльныя черныя массы, болѣе темныя, чѣмъ весь аппаратъ, или имѣютъ какую нибудь другую, не менѣе сложную форму.

Излагая взглядъ Berkley по вопросу о строеніи сердечныхъ нервныхъ клѣтокъ, мы уже говорили ⁶⁵) о томъ, что, по этому автору, на пути почти каждаго такого особеннаго волокна имѣется особое гангліозное тѣло, которое онъ считаетъ за биполярную клѣтку и что вышеуказанные сложные концевые аппараты онъ разсматриваетъ, какъ окончанія именно одного изъ отростковъ этой клѣтки. Вотъ присутствіе— то на пути нервнаго, по Berkley, волокна клѣтки и было причиной, почему этотъ авторъ счелъ для себя необходимымъ разсматривать эти окончанія, какъ чувствительныя. Эти сложныя окончанія лежатъ, по Berkley, на мышечныхъ клѣткахъ на ихъ сарколеммѣ.

Однако многіе послѣдующіе авторы не могли потвердить этихъ заявленій Berkley (Heumans, Demoor, Schmidt, Huber) и, наоборотъ, всѣ они отрицали существованіе такихъ окончаній на мышцахъ сердца и указывали на ошибочность наблюденій Berkley. Heymans и Demoor ¹⁰) въ ихъ совмѣстной работѣ, уже нѣсколько разъ цитированной выше и исполненной, также какъ и работы Berkley при помощи метода Golgi просто лишь указали, что они никогда не наблюдали такихъ окончаній, какія на мышцахъ сердца описалъ Berkley. Schmidt ⁶⁰) заявилъ, что онъ никогда не видѣлъ такихъ биполярныхъ клѣтокъ въ сердцѣ млекопитающихъ, какъ тѣ, которыя описалъ Berkley и что онъ думаетъ, что образованія, описанныя Berkley подъ этимъ именемъ не суть нервныя клѣтки, но что это—обыкновенныя варикозности. (Berkley также не могъ видѣть въ нихъ ядра). Въ томъ же году и Huber сообщилъ ⁶¹), что онъ также никогда не видѣлъ такихъ окончаній, какія описалъ Berkley. Онъ думаетъ, что эти окончанія Berkley быть можетъ суть ядра оболочекъ безмякотныхъ нервныхъ волоконъ, которыя при окраскѣ метиленовой синью видны совершенно ясно, по методу же Golgi даютъ иногда картину, которая оказывается подобной тѣмъ, какія Berkley толковалъ какь нервныя чувствительныя аппараты на мышечныхъ волокнахъ сердца.

Я, однако, не могу примкнуть къ послѣднимъ четыремъ авторамъ и не могу сказать, чтобы такихъ картинъ, которыя описалъ Berkley нельзя видѣть на препаратахъ сердца. Не только при импрегнаціи ткани серебромъ по методу Golgi, который, какъ извѣстно, постоянно даетъ лишь силуэтныя изображенія тканевыхъ элементовъ, но даже и при окраскѣ препаратовъ сердца метиленовою синью мнѣ, часто сравнительно, случалось наблюдать образованія, сильно напоминавшія собою тѣ, которыя описалъ и изобразилъ Berkley. На мышечныхъ волокнахъ сердца иногда приходилось видѣть довольно сложныя какія-то фигуры, то въ формѣ пера, то въ формѣ звѣзды и т. п. Эти фигуры при интенсивной окраскѣ метиленовою синью представляются гомогенными. Онѣ, однако, не имѣютъ прямого отношенія къ мышцамъ, такъ какъ ихъ можно встрѣчать и въ висцеральномъ листкѣ перикардія, а, кромѣ того, эти образованія оказываются не имѣющими ничего общаго съ нервной тканью: при хорошей окраскѣ метиленовою синью въ нихъ постоянно можно констатировать присутствіе ядра, болѣе интенсивно окрашивающагося и ихъ слѣдуетъ признать за простые соединительно-тканныя клѣтки. Иногда можетъ казаться, что эти клѣтки, принятыя Rerkley за нервныя окончанія, являются связанными съ нервными волокнами, какъ и изображено мною въ двухъ случаяхъ; однако при тщательномъ изслѣдованіи такихъ мѣстъ при большомъ увеличеніи убѣждаешься, что эта связь лишь кажущаяся и что въ дѣйствительности въ такихъ случаяхъ имѣется лишь простой перекрестъ нервнаго волокна съ тонкимъ отросткомъ одной изъ описанныхъ клѣтокъ или же что какъ разъ у мѣста соприкосновенія нервнаго волокна съ отросткомъ подобной клѣтки обрывается лишь окраска этого волокна. Кромѣ того въ сердцѣ лошади, кошки и кролика мнѣ часто приходилось встрѣчать чрезвычайно странныя клѣтки, которыя имѣютъ очень большую величину и длинные отростки. Онѣ обыкновенно располагаются пучками преимущественно въ пограничной плоскости между міокардіемъ и эпикардіемъ, при чемъ такія клѣтки оказываются то биполярными, то снабженными тремя, то многими отростками. Возможно, что въ будущемъ я болѣе подробно опишу эти клѣтки, теперь же лишь замѣчу, что вѣроятнѣе всего ихъ слѣдуетъ отнести къ большимъ, можно сказать, гигантскимъ фибробластамъ. Отростки этихъ клѣтокъ иногда имѣютъ очень большую длину, при чемъ они значительно утончаются и становятся похожими на нервныя волокна. Однако при нѣкоторой опытности на препаратахъ, окрашенныхъ метиленовою синью все же сразу ихъ можно отличить отъ нервныхъ волоконъ, чего нельзя сказать о препаратахъ, импрегнированныхъ серебромъ по методу Golgi. Нѣсколько разъ мнѣ приходилось наблюдать, какъ подобный отростокъ одного изь описанныхъ фибробластовъ, оканчивался, плотно прилегая (безъ всякаго, конечно, спеціальнаго незначенія) къ той или другой изъ выше описанныхъ маленькихъ звѣзчатыхъ или перообразныхъ соединительнотканныхъ клѣтокъ и тогда получалась полная картина тѣхъ „нервныхъ“ образованій Berkley, о которыхъ только что шла рѣчь.

Итакъ я думаю, что образованія, описанныя Berkley въ міокардіи млекопитающихъ подъ именемъ чувствительныхъ окончаній на мышцахъ сердца, стоящихъ въ связи съ особыми биполярными клѣтками не имѣютъ ничего общаго съ нервной тканью и представляютъ собою образованія соединительнотканныя.

Оканчивая описаніе нервовъ міокардія, мнѣ хотѣлось бы остановиться нѣсколько еще спеціально на вопросѣ о нервахъ такъ называемаго атріовентрикулярнаго мышечнаго пучка His’а въ виду того большого значенія, которое этому пучку приписываютъ нѣкоторые авторы (Keith, Flach, Tawara и др.).

Однако въ отношеніи именно нервовъ этотъ пучекъ является изслѣдованнымъ еще очень мало и указанія Keiths ¹¹⁵) и Tawara ¹¹⁶) въ этомъ направленіи сводятся лишь только къ утвержденію того факта, что въ пучкѣ His’а имѣются нервныя волокна.

1. Нервы эндокардія.

Эндокардій представляетъ собою тотъ слой сердечной стѣнки, который у млекопитающихъ не содержитъ никогда нервныхъ клѣтокъ. Въ этомъ слоѣ сердца имѣется лишь довольно густая нервная сѣть и масса описанныхъ недавно мною концевыхъ чувствительныхъ нервныхъ аппаратовъ.

Langerhaus ³⁴) утверждалъ, что въ области trabeculae carneae и папиллярныхъ мышцъ нѣтъ мякотныхъ нервныхъ волоконъ. Онъ изслѣдовалъ въ этомъ направленіи сердце собаки и кролика, обрабатывая ихъ 0,1% осміевой кислоты или же разсматривая свои препараты въ свѣжемъ видѣ безъ всякой обработки. Методъ окраски нервныхъ элементовъ метиленовою синью, какъ извѣстно, является наилучшимъ и специфическимъ методомъ окраски мякотныхъ нервныхъ волоконъ и на такихъ именно препаратахъ я постоянно видѣлъ въ указанныхъ Langerhaus’омъ областяхъ, также какъ и въ составѣ всего описываемаго сплетенія эндокардія и мякотныя и безмякотныя волокна, хотя послѣднія и превалировали здѣсь.

1) Нервныя сплетенія эндокардія.

Вопросъ о нервахъ эндокардія не имѣетъ за собою большой литературы и до послѣдняго времени являлся мало разработаннымъ.

Toldt упоминаетъ только о томъ, что непосредственно подъ эндокардіемъ располагается сплетеніе изъ мякотныхъ нервныхъ волоконъ, которое никогда не содержитъ гангліозныхъ клѣтокъ. Отъ этого сплетенія эндокардій получаетъ тонкія ниточки, которыхъ окончаніе, въ его время, оказывалось совершенно еще неизвѣстнымъ ¹¹⁷).

Въ полулунные клапаны, по P. Jacques ²⁵), нервныя волокна проникаютъ въ передней части прикрѣпленнаго края. Въ этой части они переплетаются между собою и образуютъ сплетеніе, отъ котораго отходятъ нервныя волокна, направляющіяся къ свободному краю клапана. На своемъ пути эти нервныя волокна, то идущія отдѣльно, то соединяющіяся въ пучки, весьма слабо вѣтвятся и рѣдко анастомозируютъ другъ съ другомъ.

Что же касается иннерваціи атріовентрикулярныхъ клапановъ, то P. Jacques наблюдалъ въ толщѣ ихъ соединительнотканнаго слоя лишь варикозныя нервныя волокна, проходящія параллельно поверхности. Эти волокна по мнѣнію Heymans’а и Demoor’а ¹⁰), образуютъ сплетеніе, которое располагается подъ эндотеліемъ клапановъ, при чемъ отъ него отвѣтвляются конечныя волоконца, которыя или подходятъ къ эндотеліальнымъ клѣткамъ или оканчиваются непосредственно подъ ними.

Такую же сѣть нервныхъ волоконъ наблюдали указанные авторы [и раньше ихъ Тюменцевъ и Ив. Догель ¹¹³)] и подъ эндотеліемъ клапановъ сердца лягушки, при чемъ они утверждаютъ, что кончевыя волокна, отходящія отъ нея, оканчиваются, въ протоплазмѣ эндотеліальныхъ клѣтокъ.

Смирновъ ⁵⁵) на препаратахъ сердца собаки, кошки, кролика и другихъ млекопитающихъ, обработанныхъ по методу Fhrlich’a, наблюдалъ громадное нервное сплетеніе въ эндокардіи. Это сплетеніе образовали толстые нервные стволы, состоящіе изъ мякотныхъ и безмякотныхъ нервныхъ волоконъ, и оно располагалось непосредственно надъ міокардіемъ. Отъ этого субэндокардіальнаго сплетенія, по А. Смирнову, отвѣтвляются другіе нервные стволики, меньшаго объема, которые, располагаясь по всей толщѣ эндокардія, образуютъ еще нѣсколько собственно эндокардіальныхъ сплетеній. Отъ этихъ послѣднихъ, въ свою очередь, отходятъ еще болѣе тонкіе пучки нервныхъ волоконъ, которые направляются къ эндотелію и непосредственно подъ нимъ тоже образуютъ особое субъэндотеліальное сплетеніе. Кромѣ всѣхъ этихъ сплетеній, располагающихся въ соединительной ткани эндокардія А. Смирновъ еще описываетъ интраэндотеліальные нервы („іntraendoteliale Nerven“), которые отвѣтвляются отъ субэндотеліальнаго сплетенія, имѣютъ видъ варикозныхъ ниточекъ и проникаютъ въ эндотеліи, оканчиваясь между эндотеліальными клѣтками.

1. Schmidt подтверждаетъ ⁶⁰) существованіе субэндокардіальнаго, собственно эндокардіальныхъ и субэндокардіальнаго нервныхъ сплетеній А. Смирнова. Онъ наблюдалъ также, что въ эндотелій проникаютъ отдѣльныя волоконца и оканчиваются либо между, либо непосредственно подъ эндотеліальными клѣтками.

Въ противоположность этому А. Догель ¹²) не могъ никогда наблюдать интраэндотеліальныхъ нервовъ Смирнова.

Въ своей работѣ о строеніи внутрисердечной нервной системы млекопитающихъ я старался дать краткое описаніе расположенія нервныхъ сплетеній въ висцеральномъ листкѣ перикардія и во внѣшнихъ слояхъ міокардія млекопитающихъ. Изъ препаратовъ, по которымъ сдѣлано это описаніе, слѣдовало, что всѣ нервныя сплетенія указанныхъ слоевъ сердечной стѣнки происходятъ отъ одного основного сплетенія, располагающагося въ пограничной плоскости между міокардіемъ и висцеральнымъ листкомъ перикардія. Кромѣ всѣхъ другихъ нервныхъ стволовъ, отвѣтвляющихся отъ этого основного сплетенія и идущихъ на образованіе упомянутыхъ сплетеній, отъ него отходятъ довольно толстые нервные стволики, стоящіе изъ большого числа мякотныхъ и безмякотныхъ нервныхъ волоконъ, которыя почти совершенно не вѣтвясь направляются вглубь міокардія.

Мнѣ кажется, что эти именно нервные стволики можно наблюдать на плоскостныхъ препаратахъ эндокардія, если въ естественной связи съ послѣднимъ оставленъ и подлежащій слой міокардія. На такихъ препаратахъ видно, что изъ міокардія вверхъ, т. е. по направленію къ эндокардію тянутся нервные стволики, довольно объемистые, состоящіе изъ многихъ мякотныхъ и безмякотныхъ волоконъ. Они измѣняютъ свое направленіе, сейчасъ же начинаютъ вѣтвиться, переплетаться между собою и анастомозировать другъ съ другомъ. Вслѣдствіе только что указанныхъ измѣненій эти нервные стволики образуютъ сплетеніе.

Тщательно изучая многочисленные препараты, относящіеся къ излагаемому вопросу, я пришелъ къ убѣжденію, что нервное сплетеніе эндокардія нельзя даже приблизительно подраздѣлять на тѣ многочисленные отдѣлы, которые устанавливаетъ А. Смирновъ. V. Schmidt и др. На этихъ препаратахъ можно наблюдать мѣстами болѣе густыя, мѣстами рыхлыя и рѣдкія сплетенія, что зависитъ отъ того, представляетъ-ли данный препаратъ эндокардій предсердій, желудочковъ или же это—тотъ или другой изъ сердечныхъ клапановъ и т. д. Въ эндокардіи располагается одна цѣлая нервная сѣть, которая непрерывно продолжается съ одного отдѣла его на другой, пронизывая всю его толщу. Эта нервная сѣть эндокардія съ тѣхъ его частей, которыя покрываютъ стѣнку желудочковъ и musculi papillares проходитъ непосредственно на chordae tendinae и пробѣгаетъ по нимъ къ атріовентрикулярнымъ клапанамъ. На нижнюю, обращенную къ желудочкамъ поверхность этихъ клапановъ не прерываясь переходитъ также указанная нервная сѣть со стѣнокъ желудочковъ и соединяется съ частью волоконъ той сѣти, которая шла по chordae tendineae. Что касается теперь другой части волоконъ этой сѣти, то они переходятъ на верхнюю, обращенную къ предсердіямъ поверхность клапановъ, а отсюда непрерывно продолжаются на предсердія и сердечныя ушки. Нервная сѣть съ желудочковъ переходитъ также и на полулунные клапаны, куда направляются также вѣточки съ нижней, обращенной къ желудочкамъ поверхности атріовентрикулярныхъ клапановъ.

1. Въ эндокардіи предсердій описываемая нервная сѣть располагается во многихъ плоскостяхъ между граничными своими положеніями: надъ міокардіемъ и подъ эндотеліемъ. Однако и здѣсь едва-ли возможно приложить то раздѣленіе общей цѣльной нервной сѣти на многіе отдѣлы, которое предлагается А. Смирновымъ, V. Schmidt’омъ и др. Сѣть является довольно рыхлой, сохраняетъ одинаковый характеръ во всѣхъ плоскостяхъ эндокардія, причемъ отдѣльныя ея петли имѣютъ самое различное направленіе, совпадая своею длинною осью съ направленіемъ проходящихъ здѣсь многочисленныхъ эластическихъ волоконъ.
2. Въ эндокардіи сердечныхъ ушковъ и желудочковъ, гдѣ имѣются многочисленныя trabeculae cerneae, описываемая нервная сѣть имѣетъ почти такое же расположеніе, какъ и въ эндокардіи предсердій. Только здѣсь, напр., въ желудочкахъ она располагается въ меньшемъ числѣ плоскостей, что, конечно, находится въ связи съ тѣмъ фактомъ, что и весь слой эндокардія здѣсь оказывается, какъ извѣстно, нѣсколько тоньше.
3. Въ окружности у основанія папиллярныхъ мышцъ и на части ихъ самихъ нервная сѣть сильно сгущается, и петли ея становятся значительно болѣе мелкими, чѣмъ въ другихъ, уже описанныхъ мѣстахъ эндокардія. Здѣсь она располагается лишь въ поверхностномъ соединительнотканномъ слоѣ и являтся весьма тонкой и нѣжной по архитектоникѣ.
4. Отъ этого участка болѣе сгущенной сѣти отходятъ отдѣльныя нервныя волокна, или цѣлые, хотя и тонкіе, пучки ихъ, которыя тянутся къ вершинѣ папиллярныхъ мышцъ и переходятъ затѣмъ на chordae tendineae. Chordae tendineae имѣютъ нервную сѣть съ сильно вытянутыми петлями, причемъ ихъ длинная ось здѣсь совпадаетъ съ направленіемъ chordae tendineae.
5. Переходя на атріовентрикулярные клапаны, описываемая сѣть становится нѣсколько болѣе сложной. У свободнаго края клапановъ нервныя волокна имѣютъ часто радіальное расположеніе; нѣсколько дальше отъ края сѣть образована петлями, между направленіями которыхъ превалируетъ то, которое является приблизительно параллельнымъ свободному краю клапановъ; затѣмъ вблизи мѣста прикрѣпленія атріовентрикулярныхъ клапановъ и въ области фиброзныхъ колецъ annuli fibrosi atrioventriculares описываемая сѣть принимаетъ приблизительно такой же характеръ, какъ на основной части папиллярныхъ мышцъ и въ ихъ окружности.
6. Что касается теперь полулунныхъ клапановъ, то нервная сѣть у ихъ свободнаго края является очень разрыхленной, рѣдкой, по направленію же къ мѣсту прикрѣпленія она становится болѣе густой и сложной, располагаясь въ нѣсколькихъ плоскостяхъ.

Окончанія чувствительныхъ нервовъ въ эндокардіи.

Впервые чувствительные нервные аппараты въ сердцѣ были найдены всего лишь четырнадцать лѣтъ тому назадъ, когда первые несомнѣнные и совершенно опредѣленные концевые чувствительные нервные аппараты въ эндокардіи амфибій и млекопитающихъ были открыты въ 1895 году А. Смирновымъ ⁵⁵).

А. Смирнову удалось наблюдать, что отдѣльныя нервныя волокна субэндокардіальнаго и собственно эндокардіальныхъ сплетеній оканчиваются въ соединительнотканномъ слоѣ эндокардія особыми концевыми чувствительными нервными аппаратами въ видѣ кустиковъ различной формы и величины.

Нѣкоторые изъ этихъ древовидныхъ чувствительныхъ аппаратовъ, по А. Смирнову, залегаютъ на (или можетъ бытъ—въ) особой подстилкѣ, состоящей изъ гомогеннаго основнаго вещества съ включенными въ него зернами. Эту подстилку излагаемый авторъ назвалъ „sensible Unterlage“. Подобные древовидные аппараты А. Смирновъ наблюдалъ во всей толщѣ эндокардія предсердій, перегородки ихъ, рѣже въ эндокардіи желудочковъ и ихъ перегородки и иногда даже въ соединительнотканныхъ прослойкахъ между мышечными пучками міокардія. А. Смирновъ предполагаетъ, что открытые имъ древовидные чувствительные аппараты въ эндокардіи являются окончаніями Nervi depressoris. Schmidt на препаратахъ сердца 2-недѣльнаго щенка, обработанныхъ по методу Golgi видѣлъ нервныя образованія, залегающія преимущественно въ соединительнотканныхъ прослойкахъ между мышечными пучками міокардія, которыя онъ считаетъ тѣми же древовидными чувствительными аппаратами, которые описалъ и Смирновъ.

Подобно тому какъ V. Schmidt и А. Dogiel также подтверждаетъ ¹²) открытіе А. Смирнова, причемъ лишь замѣчаетъ, что ему никогда не приходилось наблюдать интраэндотеліальныхъ нервовъ А. Смирнова.

Въ различныхъ слояхъ эндокардія желудочковъ и предсердія мнѣ удалось открыть многочисленныя формы концевыхъ чувствительныхъ нервныхъ аппаратовъ до сихъ поръ еще никѣмъ и никогда не описанныхъ въ эндокардіи. Лишь въ эндотеліи я никогда не видѣлъ интраэндотеліальныхъ нервовъ, описанныхъ А. Смирновымъ, V. Schmidt’омъ и др.

Всѣ концевые чувствительные аппараты эндокардія могутъ быть раздѣлены на двѣ группы въ зависимости отъ того, имѣютъ-ли они болѣе или менѣе обособленную соединительнотканную капсулу или же таковой не имѣютъ: А) инкапсулированные концевые нервные аппараты и В) неинкапсулированные концевые нервные аппараты.

Инкапсулированные аппараты.

Инкапсулированные нервные клубочки. Эти концевые аппараты мнѣ приходилось чаще наблюдать въ эндокардіи предсердій, чѣмъ желудочковъ. Иногда они достигаютъ очень большихъ размѣровъ, едва помѣщаясь въ полѣ зрѣнія микроскопа при Ос. 4 и Objekt. 7 Leitz’a, вообще же имѣютъ крайне различную величину, форму и видъ.

Если они имѣютъ правильную форму, то бываютъ въ большинствѣ случаевъ круглыми, овальными или эллиптическими, но чаще инкапсулированные нервные клубочки бываютъ неправильной формы, получая какъ бы вырѣзки и вдавленія на своей периферіи.

Ихъ контуры оказываются ровными, гладкими, что, на мои взглядъ, объясняется сдерживающимъ, сдавливающимъ вліяніемъ соединительно-тканной оболочки.

Эта капсула является слоистой, иногда окрашивается метиленовою синью въ нѣжный голубой цвѣтъ и весьма постепенно переходитъ въ окружающую соединительную ткань, рѣзко отъ нея не отграничиваясь. Она заходитъ иногда въ выемки, по временамъ наблюдаемыя по периферіи клубочка, и, можетъ, благодаря этому, какъ бы дѣлить одинъ нервный клубочекъ на нѣсколько частей, связанныхъ между собою.

Описанная оболочка отграничиваетъ, такимъ образомъ, часть пространства внутри соединительной ткани эндокардія, которое издавна получило названіе внутренней колбы (Innenkolbe). Въ ней располагается концевой нервный аппаратъ, имѣющій форму очень густого, сложнаго и запутаннаго клубка нервныхъ нитей, идущихъ во всевозможныхъ направленіяхъ, переплетающихся и анастомозирующихъ другъ съ другомъ.

Что касается вопроса о томъ, чѣмъ же выполнены многочисленные, хотя и незначительные по объему, промежутки, остающіеся между нитями клубочка, то, въ этомъ отношеніи, я могу лишь повторить прежнее свое мнѣніе, согласное съ мнѣніемъ А. Догеля, что при жизни эти промежутки являются, вѣроятно, выполненныя лимфою, которая, свертываясь при обработкѣ, и можетъ симулировать собою тѣ зернистыя и клѣточныя структуры внутренней колбы, которыя описывались другими авторами (этотъ вопросъ подробнѣе разобранъ въ моей работѣ о чувствительныхъ нервныхъ окончаніяхъ въ мочевомъ пузырѣ млекопитающихъ (Arch. f. mikroskop, Anatomie. Bd. LXXI).

Нервный инкапсулированный клубочекъ находится въ связи то съ однимъ мякотнымъ нервнымъ волокномъ, то съ однимъ мякотнымъ нервнымъ волокномъ, то съ нѣсколькими, при чемъ какъ въ первомъ, такъ и во второмъ случаѣ иногда бываетъ возможнымъ наблюдать еще одно или также нѣсколько тонкихъ варикозныхъ безмякотныхъ нервныхъ волоконъ, которыя также оказываются связанными съ нитями клубка.

Часть всѣхъ этихъ волоконъ отвѣтвляется отъ общей нервной сѣти эндокардія и является образовательною для даннаго клубка, въ то время какъ другая часть ихъ служитъ лишь для соединенія даннаго клубочка съ другимъ такимъ же аппаратомъ; слѣдовательно, нѣкоторыя волокна второй группы (связующія) могутъ также являться образовательными нервными волокнами для другихъ клубковъ. До послѣдняго времени въ соотвѣтствующей литературѣ было мнѣніе, что только упомянутыя безмякотныя нервныя волокна могутъ являться связующими, однако я, въ только что цитированной работѣ (Arch. f. mikr. Anatomie Bd. LXXI), показалъ, что и связующія волокна иногда могутъ покрываться мякотью, т. е. быть и мякотными нервными волокнами.

Инкапсулированные нервные клубочки въ эндокардіи то лежатъ одиноко, то собираются группами или располагаются по нѣсколько экземпляровъ въ рядъ по ходу нервнаго стволика.

Прежде чѣмъ окончить описаніе инкапсулированныхъ нервныхъ клубочковъ, мнѣ хотѣлось бы сказать нѣсколько словъ объ одномъ изъ моихъ препаратовъ. На этомъ препаратѣ мы видимъ часть кровеноснаго сосуда съ его адвентиціонномъ нервнымъ сплетеніемъ. Мы видимъ также весьма густой инкапсулированный нервный клубочекъ и подходящее къ нему волокно. Если слѣдить за этимъ волокномъ отъ клубка, то можно видѣть, что оно подходитъ къ сосуду, сразу сильно измѣняетъ свое направленіе, согласуй его съ направленіемъ сосуда и смѣшивается съ нервными волокнами, образующими упомянутое адвентиціонное сплетеніе. Получается впечатлѣніе, будто бы оно отходитъ отъ этихъ волоконъ, хотя я на этомъ послѣднемъ пунктѣ и не настаиваю.

Неинкапсулированные нервные аппараты.

а)    Сѣтевидные концевые аппараты. Отвѣтвляющіеся отъ общей нервной сѣти эндокардія мякотныя нервныя волокна иногда оканчиваются подобными сѣтевидными концевыми аппаратами. Аппараты, имѣющіе такую форму, чаще можно наблюдать въ эндокардіи желудочковъ, чѣмъ предсердій. Они представляютъ собою обширныя сѣти, занимающія иногда все такое громадное полѣ зрѣнія микроскопа, какое мы имѣемъ при Ос. 2 и Objekt. 3 Leitz’a.

Эти сѣтевидные аппараты образуются обыкновенно такимъ образомъ, что данное мякотное нервное волокно отдаетъ на своемъ пути коллатерали и само дѣлится дихотомически, при чемъ либо первыя, либо вѣточки, происшедшія отъ указаннаго дѣленія и образуютъ концевой аппаратъ. Осевой цилиндръ теряетъ мякоть и пройдя болѣе или менѣе короткое разстояніе начинаетъ усиленно вѣтвиться. Вѣточки, происходящія отъ этого дѣленія, въ свою очередь также дѣлятся ди-и трихотомически, при чемъ этотъ процессъ повторяется много разъ. Вслѣдствіе такого богатаго вѣтвленія, осевой цилиндръ распадается на громадное число тончайшихъ ниточекъ, которыя имѣютъ варикозный характеръ. Эти варикозныя ниточки и вѣточки анастомозируютъ другъ съ другомъ, переплетаются и перекрещиваются между собою и образуютъ, такимъ образомъ, концевой аппаратъ въ видѣ сѣти.

Для описываемыхъ аппаратовъ является характернымъ расположеніе ихъ почти въ одной плоскости, вслѣдствіе чего они представляются какъ бы сѣтевидными концевыми пластинами; однако иногда различныя части такой пластины могутъ лежать и въ разныхъ плоскостяхъ, чѣмъ, конечно, усложняется общій видъ аппарата.

Форма сѣтевидныхъ аппаратовъ можетъ быть самая разнообразная, что частью зависитъ отъ собственной структуры аппарата, частью же обусловливается строеніемъ сосѣднихъ, окружающихъ данный аппаратъ, тканевыхъ элементовъ. Считая этотъ вопросъ несущественнымъ, я на изложеніи его останавливаться совершенно не буду.

Иногда отдѣльные изъ такихъ сѣтевидныхъ аппаратовъ могутъ соединяться между собою нервными волокнами.

1. Неинкапсулированные нервные клубочки (фиг. 7). Эти чувствительные концевые аппараты во многомъ сходны съ инкапсулированными нервными клубочками. Они имѣютъ обыкновенно болѣе разбросанный, растроенный видъ, что объясняется, на мой взглядъ отсутствіемъ капсулы сдерживающей и нѣсколько собирающей нервныя нити въ одну кучку.

Вслѣдствіе только что указанныхъ причинъ, и форма неинкапсулированныхъ нервныхъ клубочковъ оказывается въ большинствѣ случаевъ значительно болѣе сложной и разнообразной, чѣмъ форма инкапсулированныхъ клубковъ. Форма концевыхъ аппаратовъ усложняется и запутывается еще благодаря тому, что нервныя нити и вѣточки, образующія ихъ, не имѣютъ гладкихъ, ровныхъ очертаній, но являются по всей своей длинѣ снабженными различной величины утолщеніями или варикозностями круглой, веретенообразной и неправильной формы.

Неинкапсулированные нервные клубочки, подобно инкапсулированнымъ, также находятся въ связи то съ однимъ то съ нѣсколькими мякотными волокнами, а также весьма часто приходится наблюдать соединеніе ихъ и съ безмякотными варикозными нервными нитями.

Фиг. 7. Неинкапсулированные нервные клубочки. Leitz. Ос. 2. OB. 3. Эндо- кардій.

Неинкапсулированные нервные клубочки весьма часто располагаются группами (фиг. 7), хотя и можно наблюдать ихъ, лежащими одиноко въ соединительной ткани эндокардія какъ предсердій, такъ и желудочковъ.

с) Древовидные концевые аппараты. Эта форма чувствительныхъ нервныхъ аппаратовъ является единственной, описанной уже ранѣе другими изслѣдователями въ энокардіи (А. Смирновъ, V. Schmidt, А. Dogiel. Я также много разъ наблюдалъ ее въ эндокардіи предсердій и желудочковъ, при чемъ считаю нужнымъ замѣтить, что на описаніи ея останавливаться совершенно не буду, благодаря указанному выше обстоятельству.

Мнѣ только хотѣлось бы обратить вниманіе на фигуру 4 и 5 работы А. Смирнова, на которыхъ изображены древовидныя нервныя окончанія изъ эндокардія предсердій собаки. А. Смирновъ говоритъ, что это суть два различныхъ вида концевыхъ нервныхъ аппаратовъ. Онъ замѣчаетъ, что на фиг. 4 варикозности на нитяхъ и концевыя ихъ утолщенія имѣютъ меньшую величину и другую форму, чѣмъ на фиг. 5, гдѣ варикозности концевыхъ волоконецъ болѣе толстыя, ихъ отпрыски болѣе короткіе, концевыя утолщенія и расширенія имѣютъ форму листьевъ, и все образованіе вообще является болѣе собраннымъ, скученнымъ у одного мѣста.

Я тщательно изслѣдовалъ очень большое число древовидныхъ концевыхъ апппаратовъ и могъ убѣдиться, что какъ варикозности, такъ и концевыя утолщенія нервныхъ ниточекъ и вѣточекъ, образующихъ эти аппараты имѣютъ постоянно самую различную величину и самую разнообразную форму. На одномъ и томъ же аппаратѣ встрѣчаются и очень крупныя, грубыя варикозности и крайне мелкіе экземпляры ихъ точно также какъ и концевыя утолщенія то бываютъ мелкими и болѣе или менѣе правильныхъ очертаній (круглыя, овальныя, въ видѣ пуговокъ), то встрѣчаются такія, которыя имѣютъ форму листьевъ и являются неправильными. Такимъ образомъ мы видимъ, что дѣленіе А. Смирнова древовидныхъ концевыхъ аппаратовъ на два указанные имъ вида не выдерживаетъ критики и является лишь схемой не соотвѣтствующей наблюдаемымъ фактамъ. Мнѣ представляется болѣе правильнымъ разсматривать препаратъ, изображенный Смирновымъ на фиг. 4 его работы какъ такой, на которомъ получена неполная, недостаточная окраска нервовъ метиленовою синью, ибо именно въ такихъ случаяхъ получаются такія, уже слиткомъ тонкія картины.

Прежде чѣмъ окончить описаніе нервовъ эндокардія, я считаю нужнымъ коснуться въ нѣсколькихъ словахъ тѣхъ изъ моихъ препаратовъ на которыхъ видно существованіе концевыхъ нервныхъ сѣточекъ. На такихъ препаратахъ мы видимъ мякотное нервное волокно, осевой цилиндръ котораго вскорѣ же дѣлится дихотомически. Одна изъ вѣтвей, происшедшихъ отъ этого дѣленія, не вѣтвясь проходитъ извѣстное разстояніе и затѣмъ, подобно другой вѣтви начинаетъ усиленно вѣтвиться. Это вѣтвленіе повторяется много разъ на сравнительно небольшомъ пространствѣ, вслѣдствіе чего осевой цилиндръ распадается на громадное число тончайшихъ нервныхъ ниточекъ (можетъ быть, первичныхъ нейрофибриллъ), которыя являются скученными на болѣе или менѣе маленькой площади. Происшедшія такимъ образомъ концевыя ниточки и вѣточки рѣдко лишь перекрещиваются и переплетаются между собою обыкновенно же онѣ соединяются, анастомозируютъ, т. е. органически сростаются другъ съ другомъ, образуя концевую нервную сѣть. Петли этой сѣти имѣютъ весьма неправильную форму, величина ихъ оказывается также весьма разнообразной. Описываемыя концевыя нервныя сѣти являются крайне нѣжными и тонкими по своей структурѣ и, интенсивно окрашиваясь метиленевою синью, рѣзко и совершенно отчетливо выдѣляются на фонѣ общей нервной сѣти эндокардія. Слѣдуетъ замѣтить, что описанныя концевыя сѣти располагаются въ поверхностномъ соединительно-тканнымъ слоѣ эндокардія и что отъ каждой изъ нихъ отвѣтвляются варикозныя нервныя нити, идущія на соединеніе съ подобными же сѣтями, расположенными въ другихъ мѣстахъ эндокардія.

Этотъ послѣдній фактъ мнѣ кажется крайне интереснымъ и заслуживающимъ, при дальнѣйшихъ изслѣдованіяхъ, особеннаго вниманія. Какъ уже упомянуто выше, подобныхъ концевыхъ нервныхъ сѣтей въ эндокардіи предсердій и желудочковъ имѣется большое число, при чемъ каждая изъ нихъ образуется рязвѣтвленіями осевого цилиндра мякотнаго нервнаго волокна. Конечно, нѣкоторыя изъ этихъ волоконъ могутъ имѣть общее происхожденіе, т. е. являться вѣточками, происшедшими отъ дѣленія одного нервнаго волокна, но трудно себѣ представить, чтобы волокна, образующія всѣ подобныя концевыя нервныя сѣти, имѣли бы одно общее начало. Если же предложить, что они происходятъ отъ нѣсколькихъ нервныхъ волоконъ и принять во вниманіе существованіе соединеній между отдѣльными сѣтями, то съ логическою необходимостью мы приходимъ къ слѣдующемъ двумъ предположеніямъ: 1) или описанныя концевыя нервныя сѣти являются мѣстами соединенія отдѣльныхъ мякотныхъ нервныхъ волоконъ, имѣющихъ различное происхожденіе, или 2) всѣ эти концевыя нервныя сѣти не составляютъ одного цѣлаго, но соединяются между собою только тѣ изъ нихъ, которыя происходятъ отъ одного волокна, съ сѣтями же, происшедшими отъ другого волокна сѣти первой системы не соединяются.

Какое изъ двухъ выставленныхъ предположеній, имѣющихъ большой интересъ для теоріи нейроновъ, является болѣе соотвѣтствующимъ дѣйствительности должны будутъ показать дальнѣйшія изслѣдованія, я теперь ограничусь лишь описаніемъ приведеннаго факта.

Итакъ мы видимъ, что эндокардій является богато снабженнымъ нервами и чувствительными нервными аппаратами (послѣднее, конечно, только и имѣетъ большое значеніе) и мнѣ кажется, поэтому, чрезвычайно страннымъ, что въ intima кровеносныхъ сосудовъ до сихъ поръ еще не обнаружены ни нервы, ни нервныя окончанія (см. мою работу: „Zur Frage über die Innervation der Blutgefässe“. Archiv für mikroskopische Anatomie Bd. 72). Я лично до сегодня не имѣлъ еще достаточно времени, чтобы заняться выясненіемъ этого вопроса, но думаю, что несомнѣнно и во внутренней оболочкѣ кровеносныхъ сосудовъ также имѣются въ значительномъ числѣ нервы съ ихъ концевыми аппаратами. Надѣюсь, что дальнѣйшія изслѣдованія подтвердятъ эту мою мысль.

VII. Нервы кровеносныхъ сосудовъ сердца.

Переходя къ описанію нервныхъ сплетеній кровеносныхъ сосудовъ сердца, прежде всего слѣдуетъ сказать, что въ образованіи ихъ принимаютъ участіе исключительно безмякотныя нервныя волокна и если въ нервныхъ стволахъ, сопровождающихъ большіе кровеносные сосуды сердца, и встрѣчаются иногда мякотныя волокна, то они имѣютъ къ сосуду совершенно другое отношеніе, оканчиваясь въ адвентиціи его древовидными, чувствительными аппаратами.

Нервы вѣнечныхъ сосудовъ сердца до настоящаго времени оставались еще мало изученными съ морфологической стороны, хотя, какъ извѣстно, по вопросу о вазомоторныхъ нервахъ сердца и существуетъ уже большая физіологическая литература.

1) Нервныя сплетенія сосудовъ сердца.

Какъ это не странно, но первыя, болѣе или менѣе подробныя и спеціальныя данныя о нервныхъ сплетеніяхъ кровеносныхъ сосудовъ сердца мы находимъ лишь въ работахъ девятидесятыхъ годовъ прошлаго столѣтія.

Heymans и Demoor ¹⁰) впервые обратили серьезное вниманіе на нервныя сплетенія, оплетающія сердечные кровеносные сосуды, причемъ сосудистыя сплетенія и сплетенія, принадлежащія собственно міокардію они считаютъ за одну и ту же систему нервныхъ волоконъ. Эти авторы, какъ уже не разъ указывалось выше, работали съ методома Golgi. Они сообщили, что упомянутыя нервныя сплетенія располагаются во внѣшней оболочкѣ сосудовъ, причемъ отъ этого сплетенія отвѣтвляются волокна, которыя проходятъ далѣе въ среднюю, мышечную оболочку сердечныхъ сосудовъ и здѣсь оканчиваются на гладкихъ мышечныхъ волокнахъ. Кромѣ того Heymans и Demoor отвѣтили, что имъ не приходилось никогда хорошо видѣть иннерваціи кровеносныхъ каппилляровъ міокардія.

Schmidt ⁶⁰) пришелъ почти къ такимъ же результатамъ, что и предыдущіе авторы. По Schmidt’у вокругъ сосудовъ нервныя волокна образуютъ сѣть въ наружной и мышечной ихъ оболочкѣ; причемъ нервы сосудовъ сердца представляютъ собою обособленную систему, не состоящую въ связи съ нервными стволами міокардія.

Я изслѣдовалъ иннервацію кровеносныхъ сосудовъ сердца лошади, собаки, кошки и кролика, причемъ у всѣхъ этихъ животныхъ въ отношеніи нервныхъ сплетеній получилъ одни и тѣ же результаты. Въ сердцѣ, какъ и въ другихъ органахъ, соотвѣтственно прогрессивному уменьшенію калибра кровеносныхъ сосудовъ и объемъ сопровождающихъ нервныхъ стволиковъ постепенно становится все меньше и меньше, такъ что дойдя до кровеносныхъ каппилляровъ, мы уже видимъ лишь одну или двѣ нервныхъ ниточки, которыя идутъ параллельно ходу даннаго капилляра, сопровождая его на всемъ пути. По мѣрѣ того, какъ развѣтвляются капилляры,—развѣтвляются и сопровождающія ихъ нервныя нити.

Что касается теперь отношенія этихъ нервныхъ нитей къ стѣнкѣ капилляровъ, то на своихъ препаратахъ, болѣе тѣсной связи между ними, чѣмъ только что описанныя, я никогда не видалъ, иннервація же болѣе крупныхъ сосудовъ представляется значительно болѣе сложной.

Отъ нервныхъ стволовъ, происходящихъ изъ основного сплетенія и сопровождающихъ эти сосуды, отходятъ боковыя вѣтви, которыя затѣмъ, повторно дѣлясь, разсыпаются по сосуду во всевозможныхъ направленіяхъ. Однако среди этихъ направленій несомнѣнно, ясно превалируетъ то, которое совпадаетъ съ длинникомъ сосуда. Волокна, идя по такому направленію, богато вѣтвятся, анастомозируютъ и переплетаются между собою, вслѣдствіе чего образуется нервное сплетеніе. Это сплетеніе лежитъ въ адвентиціи сосуда и петли его представляются сильно вытянутыми въ длину.

Частью волокна, отвѣтвляющіяся отъ этого адвентиціоннаго сплетенія, частью же такія безмякотныя нервныя волокна, которыя проникаютъ въ стѣнку артерій изъ подходя щихъ и сопровождающихъ ихъ нервныхъ стволиковъ (изъ периваскулярныхъ нервныхъ стволиковъ) образуютъ второе нервное сплетеніе кровеносныхъ сосудовъ сердца—пограничное нервное сплетеніе артерій, Это сплетеніе представляетъ собою болѣе замкнутую нервную сѣточку, чѣмъ адвентиціонное сплетеніе, такъ какъ отъ него значительно рѣже отходятъ вѣточки, идущія затѣмъ на образованіе другихъ нервныхъ сплетеній артерій, чѣмъ отъ предыдущаго сплетенія. Пограничное нервное сплетеніе состоитъ изъ болѣе мелкихъ петель, чѣмъ это мы видѣли по отношенію къ адвентиціонному сплетенію и потому оно само, какъ цѣлое оказывается значительно болѣе густымъ и плотнымъ, чѣмъ предыдущее сплетеніе. Подобное пограничное сплетеніе или сѣть на многихъ изъ моихъ препаратовъ выступаетъ съ поразительною ясностью и отчетливостью и на такихъ препаратахъ бываетъ возможнымъ видѣть, что оно располагается въ пограничной плоскости между адвентиціей и мышечной оболочкой сосуда. Подобное пограничное сплетеніе артерій было впервые описано мною въ сосудахъ другихъ органовъ, гдѣ оно имѣетъ совершенно такой же видъ, что и въ сердцѣ (см. мою работу: „Zur Frage über die Innervation der Blutgefässe“. Archiv für mikr. Anatomie Bd. 72).

Какъ я уже упоминалъ, отъ пограничнаго нервнаго сплетенія артерій отходитъ только очень незначительное число нервныхъ волоконъ. Эти послѣднія направляются затѣмъ въ мышечный слой и принимаютъ участіе въ образованіи располагающагося здѣсь нервнаго сплетенія. Въ мышечный слой артерій, кромѣ того, проникаютъ въ большомъ числѣ также вѣточки, отвѣтвляющія отъ адвентиціоннаго сплетенія и еще такія, которыя выходятъ непосредственно изъ тѣхъ нервныхъ стволиковъ, которые подходятъ къ кровеноснымъ сосудамъ и сопровождаютъ ихъ на всемъ пути. Всѣ эти вѣточки и волоконца въ мышечномъ слоѣ обильно вѣтвятся, переплетаются и перепутываются между собою, отдѣльныя изъ нихъ соединяются другъ съ другомъ, вслѣдствіе чего и образуется мышечное сплетеніе кровеносныхъ сосудовъ. Оно располагается въ соединительнотканныхъ прослойкахъ между мышечными волокнами. Иногда приходится наблюдать, какъ отъ только что описаннаго мышечнаго нервнаго сплетенія отходятъ отдѣльныя волоконца, которыя оканчиваются пуговчатыми утолщеніями на мышечныхъ клѣткахъ. Однако, въ такихъ случаяхъ, само мышечное нервное сплетеніе оказывается значительно болѣе рыхлымъ и рѣдкимъ; чѣмъ же, наоборотъ, само это сплетеніе представляется на препаратѣ болѣе густымъ и плотнымъ, т. е., слѣдовательно, чѣмъ получается болѣе полная, совершенная окраска нервныхъ элементовъ метиленовою синью, тѣмъ количество такихъ свободныхъ пуговчатыхъ окончаній на мышечныхъ клѣткахъ сосудовъ оказывается меньше и тѣмъ все болѣе и болѣе описываемое сплетеніе превращается въ почти замкнутую концевую сѣть.

Считается достаточно установленнымъ, что вазомоторныя нервныя волокна проникаютъ въ сердечную стѣнку извнѣ. Однако вопросъ относительно ихъ происхожденія и хода ихъ къ сердцу въ составѣ тѣхъ или другихъ нервныхъ стволовъ и до настоящаго времени долженъ считаться еще открытымъ, такъ какъ данныя авторовъ, работавшихъ въ данномъ направленіи оказываются еще слишкомъ разнорѣчивыми, а частью и противорѣчивыми. Болѣе старые авторы, какъ извѣстно, приписывали блуждающему нерву вазомоторное дѣйствіе на сердцѣ [Broun-Séquard ⁸), Panum ¹¹⁸), А. Meyer ¹¹⁹), Newell Martin ¹²⁰), Porter и др.], однако послѣдніе изслѣдованія Ив. Догеля и Архангельскаго ¹²²) большее значеніе въ указанномъ отношеніи придаютъ симпатическимъ нервамъ, подходящимъ къ сердцу. Къ такимъ же результатамъ пришелъ также и Maass ¹²³) много работавшій надъ выясненіемъ вопроса о вазомоторныхъ нервахъ сердца; но, хотя результаты трехъ послѣднихъ авторовъ и указываютъ на большое значеніе симпатическихъ нервовъ въ иннерваціи кровеносныхъ сосудовъ сердца (всѣ цитированныя работы—физіологическія), все же въ нихъ данныхъ находится прямое противорѣчіе другъ къ другу, такъ какъ, въ то время какъ Maass указываетъ, что нервныя волокна, приходящія въ сердцѣ съ симпатическими нервами являются волокнами, расширяющими кровеносные сосуды сердечной стѣнки, т. е. вазодилятаторами, Ив. Догель и Архангельскій сообщаютъ, что указанныя волокна являются вазоконстрикторами, т. е. волокнами, сжимающими кровеносные сосуды сердечной стѣнки.

Мнѣ кажется, что вопросъ о томъ, въ составѣ какихъ нервныхъ стволовъ подходятъ къ сердцу и вступаютъ въ его стѣнку нервныя волокна, иннервирующія затѣмъ его кровеносные сосуды является болѣе вопросомъ морфологическимъ, чѣмъ физіалогическимъ. Чтобы подойти къ его рѣшенію мы должны вернуться къ тѣмъ опытамъ, въ которыхъ производилась двусторонняя перерѣзка блуждающихъ и сосѣднихъ нервныхъ стволовъ въ шейной области у собаки (см. выше, главу о нервахъ міокардія). Изъ этихъ опытовъ выяснилось, что послѣ указанной операціи нервныя сплетенія кровеносныхъ сосудовъ сердца не претерпѣваютъ вторичнаго перерождененія и при окраскѣ сердецъ ваготомированныхъ собакъ метиленовою синью получается полная окраска ихъ, чего не могло бы случиться, если бы они были дегенерированы. Изъ этихъ фактовъ слѣдуетъ, что 1) нервныя сплетенія кровеносныхъ сосудовъ сердечной стѣнки, которыя и представляютъ собою концевыя образованія, какъ вазоконстрикторныхъ, такъ и вазодилятаторныхъ нервныхъ волоконъ, не стоятъ въ прямой связи съ волокнами, подходящими къ сердцу въ составѣ блуждающаго нерва, депрессора или шейнаго симпатическаго нерва, но что 2) они образуются концевыми развѣтвленіями нервныхъ волоконъ, приходящихъ въ сердце черезъ тѣ, симпатическіе пути, которые выяснены мною въ работѣ о проводящихъ путяхъ симпатической нервной системы (Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. 128), т. e. они идутъ изъ спинного мозга черезъ корешки VII шейнаго, I и II грудныхъ нервовъ и черезъ соотвѣтственныя rami communicantes ganglion stellatum, проходятъ черезъ этотъ послѣдній идутъ далѣе по дорзальнымъ и вентральнымъ вѣтвямъ Ansae Vieussenii до ganglion cervicale inferius, проходятъ черезъ послѣдній узелъ, послѣ чего направляются къ сердцу.

2) Концевые чувствительные аппараты кровеносныхъ сосудовъ сердца.

Я уже раньше упоминалъ, что къ кровеноснымъ сосудамъ сердца вмѣстѣ съ безмякотными нервными волокнами подходятъ въ большемъ или меньшемъ числѣ также и мякотныя волокна. Они не принимаютъ, видимо, никакого участія въ образованіи описанныхъ нервныхъ сплетеній, но оканчиваются особыми чувствительными нервными аппаратами въ адвентиціи, а, вѣроятно, также и въ другихъ слояхъ упомянутыхъ кровеносныхъ сосудовъ. На препаратахъ, окрашенныхъ метиленовою синью мнѣ приходилось наблюдать двѣ формы такихъ окончаній: а) древовидныя окончанія и b) петлевидныя окончанія.

ad а) Древовидные концевые нервные аппараты въ адвентиціи кординарныхъ сосудовъ сердца наблюдалъ впервые А. Догель ¹²). Онъ показалъ, что подобные нервные аппараты находятся въ указанномъ слоѣ стѣнки сосудовъ, тотчасъ надъ мышечной ихъ оболочкой въ довольно большомъ числѣ и образуются они, вѣроятно, развѣтвленіями осевыхъ цилиндровъ мякотныхъ нервныхъ волоконъ, хотя фактически онъ этого и не могъ наблюдать.

Мнѣ приходится отмѣтить справедливость этого предположенія А. Догеля, такъ какъ на своихъ препаратахъ я часто видѣлъ какъ то или другое мякотное нервное волокно, пройдя большое или меньшее прстранство въ составѣ периваскулярнаго нервнаго ствола затѣмъ теряло мякотную оболочку и повторно дѣлилось. Вѣточки, происшедшія черезъ такое дѣленіе расходились, далѣе, часто въ разныя стороны, проникали въ стѣнку сосуда и оканчивались въ адвентиціи его типическими древовидными концевыми аппаратами.

ad b) Нѣсколько иную картину представляютъ собою петлевидные концевые аппараты, найденные мною въ стѣнкѣ вѣнечныхъ сосудовъ сердца. Они также образуются концевыми развѣтвленіями осевыхъ цилиндровъ мякотныхъ нервныхъ волоконъ, которыя проходятъ передъ тѣмъ въ составѣ периваскулярныхъ нервныхъ стволовъ. Теряя далѣе свою міэли новую оболочку, эти волкна проникаютъ въ адвентиціи сосуда и начинаютъ богато вѣтвиться. Тѣ топкія волоконца, которыя происходятъ вслѣдствіе такого вѣтвленія складываются далѣе въ пучки и извиваются на одномъ, ограниченномъ и небольшомъ участкѣ. Отдѣльные изъ этихъ пучковъ нервныхъ волоконецъ соединяются между собою анастомозами, перепутываются и переплетаются другъ съ другомъ, вслѣдствіе чего и образуется большое число петель, связанныхъ въ одно цѣлое—въ петлевидный концевой нервный аппаратъ (см. фиг. 30). Волоконца, составляющія упомянутые пучки, внутри этихъ послѣднихъ, иногда образуютъ сѣточки.

Только что описанные петлевидные аппараты коронарныхъ сосудовъ сердца являются подобными тѣмъ петлевиднымъ концевымъ аппаратамъ, которые описаны мною выше, и которые были найдены мною въ соединительной ткани висцеральнаго листка перикардія. Я считаю, что какъ тѣ, такъ и эти концевые аппараты принадлежатъ къ одному и тому же типу.

¹ «Нигдѣ, какъ извѣстно, заключеніе по аналогіи не оказывается болѣе опаснымъ и для науки болѣе запутывающимъ, чѣмъ въ области нейрогистологіи».