On the question of the innervation of the thyroid gland

Abstract

One of the most difficult and at the same time important problems of modern physiology is the issue of innervations of iron with internal secretions.

Full Text

Одну изъ самыхъ трудныхъ и въ тоже время важныхъ проблемъ современной физіологіи представляетъ вопросъ объ иннерваціи железъ съ внутренней секреціей. Лишъ въ недавнее время изученіе этого вопроса нашло для себя твердую почву. Въ настоящей статьѣ, въ связи съ предпринятыми нами собственными изслѣдованіями, мы будемъ касаться одной щитовидной железы.

Уже въ анатомическихъ изслѣдованіяхъ въ половинѣ прошлаго столѣтія содержатся указанія, что щитовидная железа обильно снабжена нервами. Принимая во вниманіе, что эти нервы главнымъ образомъ слѣдуютъ ходу кровеносныхъ сосудовъ, Kölliker, Peremeschko, Zeiss приписывали имъ исключительно вазомоторную функцію. Poincare въ 1875 году впервые высказалъ предположеніе, что нервы, помимо вазомоторной функціи, въ этомъ органѣ могутъ оказывать еще вліяніе и на секрецію, но не привелъ въ пользу своего предположенія рѣшительно никакихъ физіологическихъ доказательствъ Гипотеза Poincaré въ то время не могла получить развитія за отсутствіемъ необходимаго запаса другихъ свѣдѣній о дѣятельности железы.

Къ 90-мъ годамъ прошлаго столѣтія представленіе о щитовидной железѣ, какъ объ органѣ секреторномъ въ наукѣ достаточно упрочились и тогда же появился рядъ экспериментальныхъ изслѣдованій, посвященныхъ вопросу о вліяніи нервной системы на секрецію щитовидной железы. H. d. Wyss наблюдалъ у животныхъ дѣйствіе пилокарпина на щитовидную железу. На высотѣ развитія дѣйствія яда секреторныя клѣтки железы представляли морфологическія измѣненія, аналогичныя клѣткамъ слюнныхъ железъ во время секреціи.

Позднѣе тѣмъ же раздражителемъ пользовался Ändersson, который наблюдалъ подобныя же явленія. Такіе же результаты получилъ и Schäfer. Исходя изъ соображенія, что дѣйствіе пилокарпина на слюноотдѣленіе обусловливается возбужденіемъ периферическихъ окончаній секреторныхъ нервовъ, названные авторы сдѣлали заключеніе о зависимости отъ нервной системы и секреторной функціи щитовидной железы. Но съ только что приведенными данными не совпадаютъ результаты изслѣдованія Schidt’а, который подобно Wyss и Ändersson’у впрыскивалъ животнымъ пилокарпинъ, вызывая у нихъ колоссальное слюнотеченіе, но въ щитовидной железѣ не могъ констатировать никакихъ измѣненій Hürthle произвелъ микроскопическое изслѣдованіе щитовидной железы при раздраженіи фарадическимъ токомъ гортанныхъ нервовъ, причемъ не наблюдалъ какихъ либо измѣненій въ железѣ и пришелъ къ выводу, что гортанные нервы не оказываютъ вліяніе на теченіе секреторнаго процесса въ щитовидной железѣ.

Brian раздражалъ симпатическій нервъ у кролика, и vago-sympathicus и нижній гортанный нервъ у собаки и кромѣ измѣненій въ кровенаполненіи железы не наблюдалъ въ ней ничего характернаго для дѣятельнаго состоянія.

Sacerdotii, Chrisafulli и Trautmann на основаніи гистологическихъ изслѣдованій пришли къ противорѣчивымъ результатамъ. Sacerdotti раздѣляетъ точку зрѣнія старыхъ авторовъ и приписываетъ нервамъ щитовидной железы исключительно вазомоторную функцію. Два другіе автора, помимо сосудистыхъ нервовъ отмѣчаютъ железистые нервы (Drüsennerven). Неменѣе противорѣчивыми оказались взгляды Katzenstein, Otto Lübcke, Horsley и др. пользовавшихся при изученіи интересующаго насъ вопроса перерѣзкою нервовъ, идущихъ къ щитовидной железѣ. Такъ Katzenstein пришелъ къ заключенію, что нервы играютъ большую роль и перерѣзка ихъ вызываетъ рѣзкія дегенеративныя измѣнененія въ ткани железы. Otto Lübcke скептически относится къ находкамъ Katzensfein’a и отмѣчаетъ послѣ перерѣзки гортанныхъ нервовъ только измѣненіе сосудистаго характера.

По Віаgі въ первое время послѣ перерѣзки гортанныхъ нервовъ наступаетъ опуханіе фолликуловъ железы вслѣдствіе увеличенія коллоиднаго вещества, позднѣе послѣднее резорбируется и тогда железа уменьшается въ объемѣ. Mattini, резецируя нервы щитовидной железы, не могъ въ ней найти никакихъ измѣненій сравнительно съ нормой.

Horsley получилъ отрицательные результаты при перерѣзкѣ нижняго гортаннаго нерва.

Совершенно не состоятельна съ современной точки зрѣнія работа Exner’а, который о значеніи гортанныхъ нервовъ для щитовидной железы судилъ по явленіямъ тетаніи, развивающейся у животныхъ вслѣдъ за перерѣзкой гортанныхъ нервовъ на одной сторонѣ и одновременной съ нею экстирпаціей щитовидной железы на другой, такъ какъ тетаническія судороги могли обусловливаться поврежденіемъ gl. parathyreoidea.

Послѣ этого въ разработкѣ вопроса о снабженіи щитовидной железы секреторными нервами наступило затишье. Многіе изслѣдователи были склонны отвергнуть участіе нервовъ въ секреціи, полагая, что послѣдняя происходитъ химическимъ путемъ подъ вліяніемъ такъ называемыхъ „гормоновъ“.

Тѣмъ временемъ было обращено вниманіе на изученіе сосудо-двигательныхъ нервовъ щитовидной железы. Впервые нѣсколько наблюденій этого рода было произведено Cyon’омъ. Въ одномъ изъ нихъ, раздражая n. thyreoideus sup (вѣтвь n. laryng sup.) онъ констатировалъ пониженіе общаго кровяного давленія на 10 mm и измѣненіе объема железы, которая наощупь дѣлалась болѣе твердой и напряженной въ зависимости отъ расширенія кровеносныхъ сосудовъ и сильнаго наполненія лимфатическихъ путей. Изъ надрѣзанныхъ венъ при раздраженіи нерва кровотеченіе было сильнѣе, чѣмъ при покойномъ его состояніи, а при раздраженіи периферическаго конца n. recurrentis наблюдалось небольшое паденіе общаго кровяного давленія, но видимыхъ измѣненій железы и сосудовъ не было. Въ другомъ опытѣ, гдѣ кровяное давленіе измѣрялось въ art. thor. sup. удалось установить, что верхній гортанный нервъ содержитъ сосудорасширяющія и сосудосуживающія волокна, при чемъ первыя преобладаютъ надъ послѣдними, напротивъ въ ниже-гортанномъ нервѣ сильнѣе развиты сосудосуживатели. Въ 3-мъ опытѣ производилось измѣреніе количества крови, вытекающей изъ венъ щитовидной железы при раздраженіи тѣхъ или другихъ нервовъ. При раздраженіи периферическаго конца нижняго гортаннаго нерва скорость истеченія крови изъ вены почти утраивалась, что указывало на большее развитіе въ этомъ случаѣ сосудорасширителей въ нижнемъ гортанномъ нервѣ. Эффектъ отъ раздраженія n thyreoideus sup. оказывался гораздо меньшимъ. Другое наблюденіе о вазомоторахъ щитовидной железы произведено было Morat и опубликовано его ученикомъ Вriau въ цитированной нами выше работѣ. Онъ пользовался особо устроеннымъ плетизмографомъ и манометрической регистраціей. Раздраженіе шейной части симпатическаго нерва давало уменьшеніе объема железы, которое авторъ истолковывалъ какъ результатъ сокращенія мелкихъ сосудовъ, вслѣдствіе чего количество крови протекащей черезъ щитовидную железу уменьшалось. Раздраженіе верхней части грудного отдѣла симпатическаго нерва влекло за собой увеличеніе объема органа, объясняемое временнымъ приливомъ крови подъ вліяніемъ вазодилятаторовъ. Болѣе подробно вопросъ о сосудодвигателяхъ щитовидной железы разработанъ въ недавнее время Синакевичемъ. Авторъ съ помощью плетизмографическаго метода пришелъ къ выводу, что сосудодвигательныя волокна подходятъ къ железѣ черезъ оба гортанные нерва и въ нѣкоторыхъ случаяхъ черезъ отдѣльную вѣтвь отъ верхняго шейнаго узла, соединяющаяся съ наружной вѣтвью верхняго гортаннаго нерва. Въ составѣ какъ нижняго, такъ и верхняго гортанныхъ нервовъ проходятъ какъ сосудосуживатели, такъ и сосудорасширители, причемъ въ однихъ случаяхъ въ верхнемъ гортанномъ нервѣ преобладаютъ суживающіе сосуды волокна, въ другихъ-расширяющіе; въ n. recurrens обычно наблюдалось болѣе сильное развитіе сосудорасширителей. Уменьшеніе въ кровенаполненіи железы автору удалось получить также при раздраженіи центральнаго конца n. vagosympathici; раздѣляя этотъ нервъ на составныя части—такой же эффектъ получалъ отъ раздраженія одного n. sympathici. Если же верхній шейный узелъ вырывался или смазывался никотиномъ, то раздраженіе центральнаго конца n. vago — sympathici не давало никакого измѣненія въ кровенаполненіи. Основываясь на приведенныхъ данныхъ, авторъ пришелъ къ заключенію, что сосудосуживающія волокна прежде, чѣмъ достичь верхняго гортаннаго нерва, проходятъ въ симпатическомъ нервѣ и прерываются въ верхнемъ шейномъ узлѣ.

Въ послѣднее время вниманіе рзслѣдователей вновь обращено на изученіе секреторныхъ нервовъ щитовидной железы. Wiener производилъ перерѣзку различныхъ нервовъ щитовидной железы на одной сторонѣ и спустя нѣкоторое время Сравнивалъ обѣ щитовидныя железы между собой по вѣсу и содержанію тиреоглобулина. Оказалось, что изолированная перерѣзка n vagi, а также вылущеніе верхняго шейнаго симпатическаго узла не влекли за собой видимыхъ измѣненій железы, причемъ содержаніе въ ней тиреоглобулина не измѣнялось. Въ противуположность этому, вылущеніе нижняго шейнаго узла вызывало уменьшеніе тиреоглобулина. На основаніи этого авторъ приписываетъ симпатическому нерву значеніе трофическаго и секреторнаго нерва. Источникъ, откуда происходятъ собственно-секреторныя волока, авторомъ не выясненъ.

Съ особенной тщательностью вопросъ о снабженіи щитовидной железы нервами разработанъ въ трудѣ Leon Asher и Mxartin Flack. Ихъ изслѣдованіе тѣсно связано съ имѣющимися въ литературѣ данными о взаимоотношеній щитовидной железы и надпочечниковъ съ одной стороны, а съ другой съ изслѣдованіями о вліяніи, оказываемомъ продуктами щитовидной железы на сердечную и сосудистую нервную систему (E. Cyon). Авторы считаютъ, что nn. laryngei являются истинными секреторными нервами. Главные аргументы, приведшіе ихъ къ таковому выводу заключаются въ наступленіи повышенной возбудимости n. depressoris и усиленіи дѣйствія адреналина на кровяное давленіе во время раздраженія гортанныхъ нервовъ, такъ какъ тѣже явленія наблюдаются при интравенозномъ введеніи продуктовъ щитовидной железы.

Приведенными работами исчерпывается литературный матеріалъ, касающійся сосудодвигательныхъ нервовъ щитовидной железы. Результатъ этихъ работъ можно резюмировать слѣдующимъ образомъ: уже анатомическія изслѣдованія возбудили вопросъ о возможности существованія въ щитовидной железѣ какъ сосудодвигательныхъ, такъ и секреторныхъ нервовъ.

Предположеніе анатомовъ о сосудодвигателяхъ ранѣе нашло себѣ подтвержденіе въ физіологическомъ экспериментѣ, но при выясненіи деталей, какъ напр. о распредѣленіи сосудорасширяющихъ волоконъ по отдѣльнымъ нервамъ, мы встрѣчаемся съ противорѣчіями и неясностями, въ виду чего является далеко нелишнимъ пополненіе существующихъ въ этой области свѣдѣній дальнѣйшими опытами. Какъ мы видѣли, особенно много затрудненій представилось при изученіи секреторныхъ нервовъ щитовидной железы. Лишь въ самое недавнее время Asher и Flack представили вѣскія доказательства тому, что отдѣлительная функція щитовидной железы находится въ зависимости отъ нервовъ. Наше собственное изслѣдованіе частью является повтореніемъ опытовъ предшественниковъ, частью представляетъ дальнѣйшую разработку намѣченныхъ ими темъ.

Сосудодвигательная иннервація щитовидной железы.

При изученіи этого вопроса мы остановились на способѣ, который состоялъ въ измѣреніи вытекавшей изъ железы венозной крови при покойномъ состояніи нервовъ и при раздраженіи индукціоннымъ тономъ. Производство опыта шло по слѣдующему порядку: до операціи собакѣ вводилось 2—3 шприца 2% раствора соляно-кислаго морфія, Затѣмъ она укладывалась на операціонномъ столѣ и наркотизировалась эфиромъ. Вначалѣ дѣлалась трахеотомія и въ трахею вставлялась спеціальная канюля, черезъ которую въ дальнѣйшемъ поддерживался наркозъ. Затѣмъ кожный разрѣзъ удлинялся и на одной сторонѣ (обыкновенно на лѣвой) препарировались нервы и сосуды. N.n. laringei sup. и inf. брались на лигатуры и впослѣдствіи для раздраженія укладывались въ электроды Ludwig’a. Вены щитовидной железы становились доступными лить послѣ того, какъ перерѣзались мышцы sternohyoid. u. sterno-thyreoid. Во избѣжаніе кровотеченія при этой перерѣзкѣ, она производилась между лигатурами. Затѣмъ на нѣкоторомъ протяженіи отпрепаровывались одинъ изъ венозныхъ стволовъ, идущихъ изъ щитовидной железы, центральный конецъ его перевязывался, а въ конецъ обращенный къ железѣ вставлялась канюля. Во многихъ случаяхъ у животныхъ съ хорошо развитыми венами мы находили болѣе удобнымъ вставлять канюлю не въ v. thyreoidea, въ центральный конецъ одного изъ стволовъ сливающихся съ нею. Само собою разумѣется, что при второмъ способѣ въ моментъ собиранія крови центральный конецъ v. thyreoid. зажимался клеммой. Канюля при помощи резиновой трубки соединялась съ сосудомъ давленія (Druckflasche), а этотъ послѣдній съ изогнутой стеклянной трубкой, свободный конецъ которой устанавливался на извѣстной высотѣ надъ счетчикомъ капель. Канюля и вся описанная система, во избѣжаніе свертывыванія крови, наполнялась концентрированнымъ растворомъ сѣрнокислой магнезіи. Установивши всѣ вспомогательные приборы и открывши току крови свободный доступъ въ нихъ, мы, при помощи установки на извѣстной высотѣ описанной выше изогнутой трубки съ вытечнымъ отверстіемъ, давали извѣстную скорость для истеченія жидкости изъ Druckflasche, выталкиваемой поступавшею изъ вены кровью. Скорость истеченія измѣрялась при помощи счетчика капель. Въ качествѣ послѣдняго мы пользовались приборомъ, устроеннымъ по типу счетчика Kahn’a.

Приборъ этотъ вводился въ цѣпь электрическаго тока, куда присоединялся также и отмѣтчикъ Pfeil’я. Благодаря такому приспособленію, размыканія тока, производимыя счетчикомъ капель, передавались отмѣтчику Pfeil’я и регистрировались на кимографѣ. Въ тѣхъ опытахъ, гдѣ кровь вытекала сильной струей,—для измѣренія приходилось пользоваться градуированными стеклянными цилиндрами. Кровяное давленіе записывалось обыкновенно посредствомъ ртутнаго манометра, соединеннаго съ art. femoralis. Для раздраженія нервовъ пользовались индукціоннымъ аппаратомъ Kronecker’a.

Результаты опытовъ мы располагаемъ въ видѣ таблицъ.

Таблица 1. Опытъ 30-го мая 1912. Собака. Морфійно-эфирный наркозъ. Трахеальная канюля. Nn. laryng sup. и n. recurrens взяты на электроды.

№ 1 Раздраженіе	Количество крови вытекавшей изъ вены въ 10''	№ 2 Раздраженіе	Количество крови вытекавшей изъ вены въ 10''	№ 3 Раздраженіе	Количество крови вытекавшей изъ вены въ 10''
Никакого вмѣшательства	0,3	Никакого вмѣшательства	0,4	Никакого вмѣшательства	0,4
Раздраженіе n-laryng. sup.	0,5	Раздраженіе n-laryng. sup.	0,7	Раздраженіе n. recurrentis	0,05
Сила тока 800		Сила тока 800		Сила тока 800

Таблица 2. Опытъ 7-го іюня 1912 г. Собака, шитовидная железа хорошо выражена на обѣихъ сторонахъ, величиной въ грецкій орѣхъ. Количество вытекавшей изъ вены крови измѣрялось при помощи счетчика капель. Среднее кровяное давленіе 162 mm. hg.

№4		№ 5		№ 6
Раздраженіе n-vi laryng. sup.	число капель вытекавшихъ въ 30''	Раздраженіе n-vi laryng. sup.	число капель вытекавшихъвъ 30''	Раздраженіе n-vi laryng sup.	число капель вытекавшихъвъ 30''
до раздраженія	45	до раздраженія	42	до раздраженія	21
во время	53	во время	54	во время	18
послѣ	50	послѣ	54	послѣ	18
Сила раздраженія 500		Сила раздраженія 500		Сила раздраженія 500
№ 7		№ 8		№9
до раздраженія	18	до раздраженія	12	до раздраженія	21
во время раздраженія	21	во время раздраженія	15	во время раздраженія	24
Сила раздраженія 1000		Сила раздраженія 1000		Сила раздраженія 500

№ 10				№ 11
Раздраженіе n-vi recurrent.			число кап. въ 30''	Раздраженіе n. laryng sup.		число кап. въ 30''
до раздраженія			42	до раздраженія		21
во время			30	во время		24
послѣ			33	послѣ		24

Таблица 3-1. Опытъ 21 Іюня 1912 г. Собака, Morphium-aether. наркозъ, трахеальная. Щитовидныя железы увеличены. Вѣсъ лѣвой железы послѣ опыта—69,0; длина—7,5, толщина—4,0 ширина—3,5. Кровь вытекавшая изъ вены измѣрялась при помощи градуированныхъ цилиндровъ.

№ 12					№ 13
Раздраженіе	Колич. крови вытек. изъ вены въ 10''	Арт. давленіе			Раздраженіе	Количество крови	Арт. давленіе
		min.	max.	сред.			min.	max.	сред.
Никакого вмѣш.	5,0	104	120	112	Никакого вмѣш	5,0	106	116	111
Раздраженіе n. laryng sup.	6,0	104	118	111	Раздраженіе n-vi iaryng sap.	7,0	106	112	309
Сила тока 300					Сила тока 300
14	Количество крови	Арт. давленіе			15	Количество крови	Арт. давленіе
		min.	max.	сред.			min.	max	сред.
Никакого вмѣш.	8,5	118	116	112	Раздраженіе n-vi laryng.	9,0	106	112	109
Раздраженіе n-ѵі laryng.	9	108	112	110	Никакого вмѣш.	8,0	104	118	111
Сила тока 300					Сила тока 500
16	Количество крови въ 10''	Арт. давленіе			17	Количество крови въ 10''	Арт. давленіе
		min	max	сред.			min.	max	сред.
Никакого вмѣш.	7,0	110	116	113	Никакого вмѣш	6,0	104	120	112
Раздраженіе laryng. s	8,0	98	118	108	Раздраженіе n. laryng sup.	7,0	100	118	109
Сила тока 500					Сила тока 500

Въ приведенныхъ опытахъ подъ вліяніемъ раздраженія n. laryng sup. сосуды щитовидной железы расширялись, а раздраженіе n. recurrentis оказывало противуположное дѣйствіе. Полученный эффектъ отъ адреналина (опытъ 24/VI, таб. 3-я) указываетъ вообще на хорошо развитые вазоконстрикторы.

Таблица 3-2.

18	Колич. крови вытекав. въ 10''	Арт. давленіе			19	Колич. крови вытекав. въ 10''	Арт. давленіе
		min.	max.	сред.			min.	max.	сред.
Раздраженіе laryng. s.	8,0	104	118	111	Раздраженіе n. recurents	6,0	106	114	110
Никакого вмѣш.	7,2	102	116	119	Никакого вмѣш.	7,0	112	114	108
					Разд. n.recurrentis	6,5	112	114	108
(Сила тока 500)					(Сила тока 500)
20	Колич. крови вытекав. въ 10''	Арт. давленіе			21	Колич. крови вытекав. въ 10''	Арт. давленіе
		min.	max.	сред.			min.	max.	сред.
Инъекція					Инъекція
Адреналина	4,0	114	150	132	Адреналина	4,0	122	160	141
(0,2/10)					(st. lösung)
Никакого вмѣш.	7,0	102	118	110	Никакого вмѣш.	8,5	90	104	97
22	Количество крови	Арт. давленіе
		min.	max.	сред.
Инъекція	3,5	114	148	131
Адреналина puri
Никакого вмѣш.	7,0

Въ другихъ случаяхъ эффектъ получался иной. Примѣромъ служитъ опытъ, приведенный въ таблицѣ 4, гдѣ оба нерва, какъ n. laryng sup, такъ n. recurrens при раздраженіи электрическимъ токомъ дѣйствовали одинаковымъ образомъ, какъ сосудосуживатели.

Опытъ 12-го іюля 1912 г. Большая собака; эфирноморфійный наркозъ, безъ трахеотоміи. Щитовидная железа величиною въ грецкій орѣхъ; вены хорошо выражены. Измѣреніе вытекавшей крови производилось при помощи счетчика капель. Среднее давленіе крови 128 mm. hg.

Таблица 4.

23		24		25
Раздраженіе.	Число кап. въ 20".	Раздраженіе.	Число кап. въ 20".	Раздраженіе.	Число кап. въ 20".
Никакого вмѣшат.	40	Никакого вмѣшат.	42	Никакого вмѣшат.	40
Раздраженіе n. lаryng. s.	27	Раздраженіе n. lаryng. s.	25	Раздраженіе n. laryng.	24
(Сила раз драженія 500)		Послѣ раздраженія. (Сила раздраженія 500).	26	Послѣ раздраженія. (Сила раздраженія 500).	24
26		27		28
Раздраженіе.	Число кап. въ 20".	Раздраженіе.	Число кап. въ 20".	Раздраженіе.	Число кап. въ 20".
Никакого вмѣшат.	38	Никакого вмѣшат.	42	Никакого вмѣшат.	36
Раздраженіе n. lаryng. sup	22	Раздраженія n. lаryng. s.	30	Раздраженіе n. recurrentis.	20
Послѣ раздраженія (Сила тока 300).	24	Послѣ раздраженія (Сила тока 2000)	33	Послѣ раздраженія (Сила раздраженія 500)	29
29		30		31
Раздраженіе.	Число кап. въ 20''	Раздраженіе	Число кап. въ 20"	Раздраженіе	Число кап. въ 20".
Никакого вмѣшат.	36	Никакого вмѣшат	36	Никакого вмѣшат.	22
Раздраженіе n. recurrens.	19	Раздраженіе n. lаryng. s.	15	Раздраженіе n. lаryng. s.	12
Послѣ раз- драженія	23	Послѣ раз- драженія	23	Послѣ раз-драженія	14
(Сила раз драженія 1000)		(Сила раздраженія 800)		(Сила раздраженія 1000)

Въ слѣдующемъ опытѣ раздраженіе n. laryng. sup. вызывало суженіе, а раздраженіе n. recurrens влекло за собою расширеніе сосудовъ.

Таблица 5. Собака крѣпкаго сложенія. Тѣ же приготовленія; измѣреніе вытекавшей крови производилось при помощи измѣрительныхъ цилиндровъ.

32		33		34
Раздраженіе	Колич. крови въ 30".	Раздраженіе	Колич. крови въ 30''.	Раздраженіе	Колпч.крови въ 30".
Никакого вмѣшат.	6,5	Никакого вмѣшат.	6,0	Раздраженіе n. lаryng. sup:	5,25
Раздраженіе n. recurrens	8,0	Раздраженіе n. recurrens.	7,0	Послѣ раздраженія	8,0
(Сила раздраженія 500)		Сила раздраженія 500)		(Сила раздраженія 500)
35		36		37
Раздраженіе	Колич.крови вытек. въ 30"	Раздраженіе	Колич. крови вытек. въ 30''	Раздраженіе	Колич. крови вытек. въ 30"
Раздраженіе n. lаryng. s	4,0	Раздраженіе n. lаryng. s.	4,0	Раздраженіе n. recurrens.	8,0
Послѣ раз-драженiя.	5,0	Послѣ раз-драженія.	5,0	Послѣ раз-драженія.	4,5
(Сила раз-драженія 1000)		(Сила раз-драженія 1000)		(Сила раз-драженія. 500)

Въ дополненіе къ изложенному приведу еще результаты одного опыта, гдѣ кромѣ гортанныхъ нервовъ были отпрепарованы nn. pharyngei sup. et inf. и путемъ раздраженія индукціоннымъ токомъ удалось установить и въ нихъ наличность сосудодвигательныхъ волоконъ для щитовитдной железы.

Таблица 6. Собака-крупной породы. Щитовидныя железы большія съ хорошо развитой сосудистой системой и крупными лимфатическими сосудами. Отпрепарованы слѣва nn. laryng. sup. и inf. а также nn. pharyng. sup. и inf. Всѣ нервы взяты на электроды Ludwig’а.

38	Колич. кап. въ 20"	39	Колич. кап. въ 20''	40	Колич. кап. въ 20''
Никакого вмѣшат.	56	Никакого вмѣшат.	30	Никакого вмѣшат.	44
Раздраженіе n-vi. pharyng. sup.	18	Раздраженіе n-ѵі. pharyng. sup.	38	Раздраженіе n. pharyng. inf.	46
Сила раздраженія 300		Сила раздраженія 300		Сила раздраженія 300
41	Колич. кап. въ 20".	42	Колич. кап. въ 20''	43	Колич. кап. въ 20".
Никакого вмѣшат.	46	Никакого вмѣшат.	44	Никакого вмѣшат.	44
Раздраженіе n. pharyng. inf.	56	Раздраженіе n-vі. recurrentis.	39	Раздраженіе n-vі. recurrentis.	40
Силараздраженія 1000		Силараздраженія 1000		Силараздраженія 1000

Количество вытекавшей крови сосчитывалось при помощи счетчика капель. Среднее давленіе крови вначалѣ опыта 155, къ концу—94.

44	Колич. кап. въ 20"	45	колич. кап. въ 20''	46	колич. кап. въ 20''
Никакого вмѣшат.	36	Никагого вмѣшат.	33	Никагого вмѣшат.	24
Раздраженіе n-ѵі. laryng. sup. (Сила раздраженія 1000).	31	Раздраженіе n-ѵі.pharyng. inf. (Сила раздраженія 2000).	37	Раздраженіе n-ѵі. pharyng inf. (Сила раздраженія 2000).	31
47	колич. кап. въ 20''.	48	Колич кап въ 20".	49	колич. кап. въ 20''.
Никакого вмѣшат.	22	Никакого вмешат.	36	Никакого вмѣшат	24
Раздраженіе n-ѵі.recurrentis. (Сила раздраженія 2000).	17	Раздраженіе n-ѵі.laryng. sup. (Сила раздраженія 2000).	34	Раздраженіе n-ѵі.pharyng. sup. (Сила раздраженія 2000).	29
50	Колич. кап. въ 20''.	51	Колич. кап. въ 20"	52	колич. кап. въ 20''.
Никакого вмѣшат.	30	Никакого вмѣшат.	24	Никакого вмѣшат.	40
Раздраженіе n-ѵі.pharyng. sup. (Сида раздраженія 4000)	32	Раздраженіе n-ѵі.pharyng. inf. (Сила раздраженія 4000)	33	Раздраженіе n-ѵі.Pharyng. sup. раздраженія 4000)	36
53	Колич. кап. въ 20".	54	Колич. кап. въ 20".	55	Колич. кап. въ 20".
Никакого вмѣшат.	40	Никакого вмѣшат.	36	Никакого вмѣшат.	20
Раздраженіе n-ѵі.laryng. s. (Сила раз драженія 4000)	34	Раздраженіе n-ѵі.pharyng. sup. (Сила раздраженія 1000)	31	Раздраженіе n-ѵі.pharyng. sup.	25

Такимъ образомъ на основаніи нашихъ изслѣдованій мы приходимъ къ заключенію что раздраженіе обоихъ гортанныхъ нервовъ вызываетъ измѣненіе въ циркуляціи крови въ щитовидной железѣ. При этомъ получались вполнѣ согласныя данныя съ результатами Синакевича и Суоп’а, свидѣтельствующія, что въ каждомъ изъ названныхъ нервовъ содержатся оба вида сосудистыхъ волоконъ: сосудосуживатели и сосудорасширители, но распредѣленіе ихъ въ различныхъ случаяхъ не одинаково. Наиболѣе обычнымъ является, повидимому антагонизмъ въ дѣйствіи этихъ нервовъ, въ силу чего, если въ одномъ нервѣ преобладаютъ сосудосуживатели, то въ другомъ превалируютъ сосудорасширители. Но, очевидно, могутъ встрѣчаться и такіе случаи, гдѣ волокна одной категоріи являются одинаково сильными въ томъ и другомъ нервѣ За существованіе вазоконстрикторовъ ясно говоритъ полученный нами у струмозной собаки эффектъ отъ адреналина.

Дальнѣйшіе опыты по вопросу о вліяніи секрета щитовидной железы на сердечные нервы.

Какъ было уже выше указано, изъ всѣхъ доказательствъ приводившихся когда либо въ пользу существованія секреторныхъ нервовъ, наиболѣе характернымъ оказалось отмѣченное L. Asher и М. Flach усиленіе возбудимости n. depressoris во время раздраженія гортанныхъ нервовъ и повышеніе дѣйствія адреналина. Цѣлымъ рядомъ контрольныхъ наблюденій они показали, что раздраженіе однихъ гортанныхъ нервовъ не оказывало вліянія на кровяное давленіе. Поэтому названные авторы допустили, что въ гортанныхъ нервахъ наряду въ сосудодвигательными содержатся секреторныя волокна. Искусственное раздраженіе послѣднихъ ведетъ къ усиленному отдѣленію щитовидною железою секрета, обладающаго, между прочимъ, свойствомъ усиливать дѣйствіе адреналина и повышать возбудимость n. depressoris. Слѣдуетъ отмѣтить, что въ недавнее время Asher и Rodt произвели опыты съ введеніемъ въ вены различныхъ препаратовъ щитовидной железы, причемъ съ несомнѣнностью выяснилось, что они дѣйствительно оказываютъ вліяніе на возбудимость n. depressoris.

Само собой разумѣется, что приведенные результаты Asher’a и Flack’a открыли путь для дальнѣшихъ изслѣдованій. Особенно важнымъ является подробное выясненіе вліянія секрета щитовидной железы на нервы сердца. Въ виду этаго мы рѣшили изучить возбудимость n. vagi и accellerantes во время раздраженія сокреторныхъ нервовъ. Изъ опытовъ L. Asher’a и V. Rodt’a видно, что при введеніи въ организмъ продуктовъ щитовидной железы на ряду съ n. depressor претерпѣваетъ измѣненіе возбудимости n. vagus. Поэтому, допуская зависимость секреторной функціи щитовидной железы отъ n. laryng. слѣдуетъ ожидать, что одновременное раздраженіе n. vagi и laryng. вызоветъ болѣе сильное тормаженіе сердечной дѣятельности, чѣмъ при раздраженіи одного n. vagi.

У насъ нѣтъ достаточныхъ данныхъ, чтобы судить о томъ, какое имѣнно вліяніе можетъ оказать щитовидная железа на n. accelleratores. Опыты Ch. Bessmertny съ введеніемъ въ организмъ іодотирина и раздраженіемъ при этомъ n. accelleratores дали отрицательный результатъ. Наряду съ этимъ существуютъ указанія (Е. Cyon. W. Minnich), что экстирпація щитовидной железы оказываетъ на n. accelleratores и vagus неодинаковое дѣйствіе, возбудимость первыхъ усиливается послѣ такой операціи, а возбудимость n. vagi и depressoris понижается.

Наши изслѣдованія возбудимости n. vagi главнымъ образомъ были произведены на кроликахъ и только одно наблюденіе сдѣлано на кошкахъ. Методика представляла копію той которая выработана въ лабораторіи L. Asher’а и подробно описана имъ совмѣстно съ Flack’омъ. Для наркоза употреблялся эфиръ, соединенный съ предварительнымъ введеніемъ подъ кожу уретана. Оба n. laryng. sur. отпрепаровывались на всемъ протяженіи отъ ствола n. vagi до вступленія въ гортань, послѣ чего они перерѣзались и периферическіе концы ихъ укладывались съ стеклянные электроды Acsher’a. NN vagi перерѣзались и периферическіе концы брались на нитки. Для приложенія къ нимъ тока употреблялись ручные платиновые электроды соединялись съ индукціоннымъ саннымъ аппаратомъ Kronecker’а. Циклъ наблюденій въ каждомъ случаѣ состоялъ въ повторныхъ опредѣленіяхъ возбудимости n. vagi до раздраженія гортанныхъ нервовъ и во время раздраженія ихъ. Раздраженіе послѣднихъ, производившееся въ цѣляхъ приведенія секреторнаго аппарата въ дѣйствіе, длилось не менѣе 80—120 сек. Разница въ величинѣ тормозящаго эффекта отъ раздраженія n. vagi въ первомъ и второмъ случаѣ служила мѣрой дѣятельности секрета щитовидной железы. Всѣ показанія записывались на закопченой бумагѣ, натянутой на раздвигающихся цилиндрахъ гимографа Hurthle. Полученныя нами данныя мы представляемъ въ видѣ таблицъ.

Таблица 7. Опытъ 15 Іюня 1912 г. Кроликъ 2000,0.

56	Силы раздраженія.	Пульсъ въ 10''		Пониженіе кровян. давленія въ mm. Hg.	57	Силы раздраженія.	Пульсъ въ 10''		Паденіе кр. давленія.
		до раздр.	во время.				до раздр.	во время
Раздраженіе n-vi vagi.	30	40	17	22	Раздраженіе n-vi vagi.	30	39	16	20
n. laryg. s.	400	—			n. laryug.	500	—
n. vagus.	30		7	54	n. vagus.	30		10	64
58
Раздраженіе n-vі vagi.	100	37	22	10
n. laryng.	1000
n. vagus.	100	34	20	16

Таблица 8. Опытъ 19 Іюня 1912 г. Кошка.

59	Сила раздраженія.	Пульсъ.		Паденіе кровян. дав л. въ mm. Hg.
		до разд.	во время.
Раздраженіе n-vi vagi.	300	36	30	10
Раздраженіе n-vi vagi.	300	32	28	11
n. larvng. S.	600	—	25	18
в. vagus.	300	—	—	—

Таблица 9. Опытъ 26 Іюня 1912 г. Кроликъ 2700,0.

60	Сила тока.	Пульсъ въ 10''.		Паденіе кровян давл.	61	Сила тока.	Пульсъ въ 10''.		Паденіе кровян. давл.
		до раздр.	во время.				до раздр.	во время.
Раздраженіе n-vі vagi.	500	40	18	30	Раздраженіе n-vі vagi.	500	40	18	36
n. laryng.	800	—	14	46	n. laryng.	800	—	14	38
n. vagus.	500				n. vagus.	500

Таблица 10. Опытъ 29 Іюня 1912 г. Кроликъ 2500,0.

62	Сила раздр.	Пульсъ.		Паденіе кровян. давл. въ mm, Hg.	63	Сила раздр.	Пульсъ.		Паденіе кровян. давл.
		до раздр.	во время.				до раздр.	во время.
Раздраженіе n-vі vagi.	100	43	18	20	Раздраженіе vagi.	200	40	20	22
n. vagus.	100	—	18	32	n. vagus	200	40	16	26
n. laryng.	900				n. laryngeus	1250

64	Сиаа раздр.	Пульсъ.		Паденіе кр. давл.
		до раздр.	во время.
Раздраженіе n-vi vagi.	200	43	25	20
Раздр. n. vagi	200	43	16	32
laryng.	1250

Таблица 11. Опытъ 8 Іюня 1912 г. Кроликъ 2300,0.

65	Сила раздр.	Пульсъ.		Паденіе кровян. давл.	66	Силы раздр.	Пульсъ.		Паденіе кровян. давл.
		до раздр.	во время.				до раздр.	во время.
Раздр. n-vі vagi.	50	40	27	24	Раздр. n-ѵі vagi	50	41	30	34
n. laryng.	900				n. laryng.	1250	—	17	42
n. vagus.	50	40	21	40	n. vagus	50
					n. vagus.	50		30	38

Таблица 12. Опытъ 19 Іюня 1912 г. Кроликъ 2350,0.

67	Сила раздр.	Пульсъ въ 10".		Паденіе кровян. давл. въ mm. Hg.	68	Сила раздр.	Пульсъ въ 10".		Паденіе кровян. давл. въ mm. Hg.
		до раздр.	во иремя.				до раздр.	во время
n. vagus.	500	41	27	22	n. vagus.	800	41	28	8
n. vagus.	500	41	21	32	n. vagus.	800	41	26	24
n. laryng.	500				n. laryng.	500
69	Сила раздр.	Пульсъ въ 10".		Паденіе кровян. давл. въ mm. Hg.	70	Сила раздр	Пульсъ въ 10".		Паденіе кровян. давл.
		до раздр.	во время.				до раздр.	во время
n. vagus.	800	41	14	48	n. vagus.	800	41	8	60
n. vagus.	800	—	9	52	n. vagus.	800	—	6	66
n. laryngeus.	500				n. laryngeus.	800

Таблица 13. Опытъ 26 Іюля 1912 г. Кроликъ 1850,0.

71	Сила раздр.	Пульсъ въ 10''.		Паденіе кровян давл. въ mm. Hg.	72	Сила раздр.	Пульсъ въ 10е.		Паденіе хровян. давл. въ mm. Hg.
		до раздр.	во время.				до раздр.	во время.
Раздр. n. vagi.	500	49	20	12	n. vagus.	500	46	12	32
n. vagus.	500		20	16	n. vagus.	500	—	12	44
n. vagus.					n. laryugus.	1000
73	Сила раздр.	Пульсъ въ 10''.		Паденіе кровян. давл.
		до раздр.	во время.
n. vagus.	500	42	12	30
n. vagus	500	—	10
n. laryng.	1500

Таблица 14. Опытъ 30 Іюля 1912 г. Кроликъ 2000,0.

74	Сила раздр.	Пульсъ въ 10''.		Паденіе кровян. давл.	75	Сила раздр.	Пульвъ въ 10"".		Паденіе кровян. давл.
		до раздр.	во время.				до раздр.	во время.
n. vagus.	50	44	15	28	n. vagus.	50	34	14	28
n. vagus.	50		14	38	n. vagus.	50		15	34
n. laryng.	500				n. laryngeus	100
76	Сила раздр.	Пульсъ въ 10''.		Паденіе кр. давленія.	77	Сила раздр.	Пульсъ въ 10''.		Паденіе кр. давленія въ mm. Hg.
		до раздр.	во время.				до раздр.	во время.
n. vagus.	40	36	14	42	n. vagus.	40	34	12	40
n. vagus.			12	48	n. vagus.
n. laryng.					n. vagus.	40	—	16	34

Изъ этихъ таблицъ можно видѣть, что возбудимость n. vagi во время раздраженія нервовъ щитовидной железы усиливается.

Переходя къ изложенію результатовъ съ изслѣдованіемъ возбудимости n. accelleratores, я долженъ замѣтить, что опытовъ этого рода сдѣлано мною еще недостаточно для того, чтобы можно было сдѣлать какіе либо опредѣленные выводы.

Однако изъ серіи опытовъ обращаетъ вниманіе одинъ, въ которомъ возбудимость n. accelleratores при раздраженіи гортанныхъ нервовъ измѣнялась. Опытъ былъ произведенъ на кураризованной собакѣ при искусственномъ дыханіи. Грудная клѣтка разсѣчена по средней линіи; nn. accelleratores отпрепарировались на обѣихъ сторонахъ и укрѣплялись на людвиговскихъ электродахъ. Порядокъ опыта былъ вполнѣ аналогиченъ тому, какой примѣнялся при изученіи возбудимости n. vagi у кроликовъ въ выше описанныхъ опытахъ.

Таблица 15. Опытъ 9 августа 1912. Собака. Кураре in vena jugularis ext. Кровяное давленіе опредѣлялось въ art femoralis.

№№	Среднее колич. давл	Число изсл. у д. больн. во время.		Силы тока.	Раздраженіе
78	156	17	24	200	n. accellerantes
	163	18	20	800	n. laryngeus s
				200	n. accellerantes
79	155	22	30	300	n. accellerantes
	144	20	25	1000	n. laryngeus s
					n. accellerantes
80	161	20	28	1000	n. accellerantes
	158	18	21	1000	n. laryngeus s
				1000	n. accellerantes
81	152	17	23	2000	n. accellerantes
	156	18	23	1250	n. laryngeus s
				2000	n. accellerantes n-vagi перерѣзаны
82	191	34	38	5000	n. accellerantes
	202	35	36	1500	n. laryngeus s
				5000	n. accellerantes
83	210	32	37	5000	n. accellerantes
	222	32	34	1500	n. laryngeus s
				5000	n. accellerantes
84	161	30	38	5000	n. accellerantes
	173	30	34	1500	n. laryngeus s n. accellerantes

Приведенный протоколъ показываетъ, что при раздраженіи n. accelleratores сердце учащается на 7, 8, 6, 4, 5, ударовъ, при раздраженіи n. accelleratores—вмѣстѣ съ гортанными нервами оно учащается только на 2—5. Изъ сопоставленія этихъ данныхъ съ выше разсмотренными результатами, касающимися возбудимости n. vagi рельефно вырисовывается, что секретъ щитовидной железы возбуждаетъ n. vagus и въ то же время уменьшаетъ возбудимость n. accelleratores.

На основаніи всѣхъ приведенныхъ нами данныхъ можно придти къ слѣдующимъ выводамъ:

• Сосудодвигательныя волокна для щитовидной железы содержатся главнымъ образомъ въ гортанныхъ нервахъ, но онѣ подходятъ и по другимъ вѣтвямъ n. vago-sympathici, а именно по n. pharyngei sup. и inf.
• Въ частности за существованіе вазоконстрикторовъ въ щитовидной железѣ ясно говоритъ эффектъ отъ адреналина, который даже при струмѣ съ сильно расширенными сосудами произвелъ сильное сосудосуживающее дѣйствіе.
• Во время раздраженія гортанныхъ нервовъ наблюдается усиленіе возбудимости n. vagi, и пониженіе возбудимости n. accelleratores.

Сопоставляя указанныя въ послѣднемъ положеніи явленія съ данными, полученными другими авторами при введеніи въ организмъ экстрактовъ щитовидной железы, мы должны вывести заключеніе, что онѣ зависятъ отъ поступленія въ организмъ секрета щитовидной железы. Слѣдовательно n. laryngeus sup. помимо сосудодвигателей, какъ это доказываетъ L. Asher, содержатъ также и секреторныя волокна.