"The structure of Uater-Pacini bodies and their physiological significance"

Full Text

Современная физіологическая методика является часто совершенно неприспособленной къ изслѣдованію функцій такихъ тканевыхъ образованій, которыя со стороны морфологическихъ наукъ оказываются уже достаточно детально и точно изучеными. Современная физіологія есть физіологія цѣлыхъ органовъ и системъ ихъ, относительно же клѣточной физіологіи этихъ органовъ имѣются въ настоящее время лишь отрывочные, отдѣльные и крайне раздробленные факты, Даже цѣлыя системы такихъ важныхъ органовъ, какъ концевые нервные аппараты, которые съ морфологической стороны изучены уже очень тщательно и полно не имѣютъ въ физіологіи соотвѣтствующихъ себѣ отдѣловъ, ибо до настоящаго времени физіологи еще не знаютъ метода, который бы позволилъ имъ приступить къ разработкѣ этого отдѣла.

При такомъ положеніи дѣла, мнѣ кажется, особенно интересными и поучительными являются такіе гистологическіе факты, которые, выясняя детали строенія тѣхъ или другихъ концевыхъ нервныхъ аппаратовъ, даютъ, въ то же время, нѣкоторую возможность догадываться и о возможномъ физіологическомъ значеніи этихъ аппаратовъ. Къ группѣ такихъ именно фактовъ, намъ кажется, относятся тѣ, которые имѣемъ сообщить мы въ настоящей небольшой статьѣ.

При изслѣдованіи всѣхъ концевыхъ нервныхъ аппаратовъ вообще, и тѣлецъ Vater Pacini въ частности и по преимуществу приходится ясно различать два слѣдующіе крупныхъ отдѣла: 1) изслѣдованіе нервной части тѣльца, т. е. собственно нервнаго аппарата и 2) изслѣдованіе тѣхъ эпителіальныхъ и соединительнотканныхъ образованій, которыя то являются постоянными придатками къ нервному аппарату, образуя вмѣстѣ съ нимъ концевое нервное тѣльце (какъ напр. это имѣетъ мѣсто относительно тѣлецъ Vater-Pacini, Meis- sner’a, Krause и всѣхъ другихъ инкапсулированныхъ нервныхъ аппаратовъ), то оказываются стоящими въ тѣсной связи съ нервнымъ аппаратомъ, хотя и представляютъ собою уже совершенно отдѣльныя и обособленныя отъ послѣдняго тканевыя образованія (какъ напр. это имѣетъ мѣсто относительно древовидныхъ концевыхъ нервныхъ аппаратовъ и ихъ „sensible Unterlage“ Smirnowʹа, пуговчатыхъ окончаній въ эпителіи и т. п.^[1]).

Относительно тѣлецъ Vater - Pacini, какъ учитъ насъ исторія развитія ученія о ихъ строеніи, прежде разрабатывались вопросы, входящіе въ составъ второго изъ двухъ только что упомянутыхъ отдѣловъ и лишь впослѣдствіи, когда методъ Golgi и Erhlich'а, получилъ возможность развиваться и первый изъ приведенныхъ двухъ отдѣловъ, касающихся строенія тѣлецъ Vater-Pacini.

Въ 1741 году Виттембергскимъ профессоромъ Abraham’омъ Vater’омъ ²) было сдѣлано весьма важное и чреватое послѣдствіями открытіе, которое состояло въ томъ, что ему удалось открыть у нервовъ рукъ и ногъ человѣка особыя образованія, которыя онъ назвалъ „рерillае nerveae“. Вслѣдствіе того, что ему не удалось въ достаточной мѣрѣ изучить ни ихъ строенія, ни установить ихъ связи съ нервами или какой-либо другой системой органовъ, это открытіе не обратило на себя особеннаго вниманія современниковъ. Прошелъ громадный промежутокъ времени прежде, чѣмъ вопросъ объ этихъ „papillae nerveae“ Vater’а получилъ свое дальнѣйшее развитіе, заинтересовавъ изслѣдователей.

Имя перваго изъ послѣдователей, возбудившаго интересъ къ изученію описываемыхъ тѣлецъ было впослѣдствіи поставлено рядомъ съ именемъ Vater’a, открывшаго ихъ впервые и потому эти тѣльца получили названіе тѣлецъ Vater-Pacini. Pacini ^[3]) почти черезъ столѣтіе послѣ Vater’a, описалъ аналогичныя образованія у человѣка, причемъ онъ уже зналъ, что каждое подобное тѣльце состоитъ изъ системы тонкихъ, пластинчатыхъ капсулъ, располагающихся концентрически и что промежутки между такими капсулами заняты какой-то жидкостью. Выводы Pacini, которые онъ излагалъ въ письмахъ въ Societa Medico-Fisica di Ferenze, а также затѣмъ и въ цѣлой работѣ касаются главнымъ образомъ лишь числа, положенія и внѣшней структуры тѣлецъ. Связи же ихъ съ нервной системой ему видѣть и установить не удалось и это было сдѣлано уже впослѣдствіи, другими изслѣдованіями. Во всякомъ случаѣ Pacini полагалъ, что найденныя имъ образованія имѣютъ отношеніе къ электрическимъ и магнетическимъ явленіямъ организма.

Однако прежде чѣмъ была доказана связь тѣлецъ Vater- Pacini съ нервной системой и опредѣлена, такимъ образомъ ихъ дѣйствительная природа, было стремленіе причислить ихъ къ лимфатической системѣ. Именно Lacauchie ^[4]) нашелъ ихъ въ mesocolon и mesenterium кошки и видѣлъ, что они состоятъ изъ центральной части и периферической, которая въ свою очередь состояла изъ 15—20 частей. Изъ внутренней полости такого тѣльца отходилъ каналъ, который направлялся, по Lacauchie, къ сосѣднему хилоносному сосуду.

Другіе изслѣдователи, какъ Mayer ⁵) учили, что тѣльце состоитъ изъ двухъ частей: изъ наружной полосатой массы и изъ внутренней железистой, изъ которой имѣется выводной протокъ.

Почти одновременно съ работой Мауеr’а, явилась крайне цѣнная работа Henle и Kölliker'a ^[6]), которая сразу же лишила только что изложенные взгляды на тѣльца Vater-Pacini ихъ законнаго raison d’etre и установила правильный и до настоящаго времени господствующій взглядъ на описываемыя образованія. Henle и Kölliker впервые установили связь каждаго такого тѣльца съ нервнымъ волокномъ и показали, что это послѣднее входитъ внутрь тѣльца и оканчивается въ немъ пуговчатымъ утолщеніемъ. Эти изслѣдователи и въ вопросѣ о строеніи капсулы тѣльца также дали новые факты, указавъ, что каждая пластинка ея, или, вѣрнѣе, каждая капсула состоитъ изъ двухъ соединительнотканныхъ пластинокъ, на внутренней поверхности одной (внутренней) изъ которыхъ находится большое число клѣточныхъ ядеръ. Громадное значеніе и важность этой работы Henle и Köllikerʹа заключается въ томъ, что съ появленіемъ ея, въ 1844 году былъ открытъ первый концевой нервный аппаратъ.

Въ дальнѣйшемъ цѣлый рядъ изслѣдователей подтвердилъ данныя Henle и Köllікеrʹa внеся лишь нѣкоторыя то болѣе, то менѣе значительныя поправки и дополненія къ ихъ фактамъ.

Желая дать систематическое изложеніе развитія ученія о строеніи тѣлецъ Vater-Pacini, мы принуждены будемъ отказаться отъ хронологической послѣдовательности, которую лишь сохранимъ внутри изложенія каждаго отдѣльнаго, частнаго вопроса.

Мы начнемъ съ указанія на то, что именно съ появленіемъ работы Henle и Kölliker’а возникло раздѣленіе ученія о строеніи тѣлецъ Vater Pacini на два отдѣла, указанныхъ нами выше, въ началѣ настоящей статьи. Однако каждый изъ этихъ отдѣловъ, въ свою очередь постепенно распался на нѣсколько болѣе частныхъ.

Какъ мы уже знаемъ Lacauchie различалъ внутреннюю и периферическую части тѣльца—здѣсь заключался уже зачатокъ двухъ, выдвинутыхъ впослѣдствіи отдѣльныхъ вопросовъ 1) о строеніи капсулы и 2) внутренней колбы, какъ стали называть внутреннее пространство тѣльца, окруженное капсулою.

Пластинчатое строеніе капсулы въ настоящее время признается такимъ же, какъ оно было выяснено вышеизложенными изслѣдователями, однако вопросъ о тѣхъ ядрахъ, которыя указали Henle и Köllіker подвергся постепенно дальнѣйшей разработкѣ. Прежде всего, конечно, являлся вопросъ о томъ, принадлежатъ ли эти ядра клѣткамъ или нѣтъ, и если принадлежатъ, то какимъ именно клѣткамъ эпителіальнымъ или же соединительнотканнымъ? Köllіker былъ склоненъ считать ихъ за ядра соединительнотканныхъ клѣтокъ. Однако Hoyer ⁷), обрабатывая тѣльца Vater-Pacini кошки, собаки и человѣка 0,2—0,5% растворомъ азотнокислаго серебра и выставляя затѣмъ ихъ на дневной свѣтъ, видѣлъ правильныя сѣтки, которыя состояли изъ тонкихъ, черныхъ извивающихся линій. Эти линіи покрывали поверхность каждой пластинки капсулы. Общая картина совершенно походила на картину эпителія, границы котораго окрашены AgNO₃, почему Hoyer и высказался за то, что пластинки капсулы являются покрытыми слоемъ эпителіальныхъ клѣтокъ, причемъ этотъ слой имѣется лишь на внутренней поверхности каждой пластинки, подобно тому, какъ и ядра Henle-Kölliker’а.

Этотъ взглядъ Hoyerʹa однако, въ свою очередь подвергся нѣкоторому измѣненію со стороны Key и Retzius’a ^[8]) по которымъ слой эндотеліальныхъ клѣтокъ выстилаетъ не только внутреннюю поверхность каждой пластинки капсулы, но— обѣ поверхности ея. По этимъ авторамъ ядра имѣются также на обѣихъ поверхностяхъ каждой пластинки капсулы и всѣ межкапсулярные промежутки сплошь выстилаются эндотеліемъ. Эти промежутки заполнены жидкостью, содержащей альбуминъ.

Что касается теперь второго вопроса—о строеній внутренней колбы, то этотъ вопросъ постепенно сконцентрировалъ на себѣ нѣсколько различныхъ взглядовъ, сильно отличныхъ другъ отъ друга.

• Мы уже видѣли выше, Mayer ⁹) внутреннюю часть тѣльца разсматривалъ какъ состоящую изъ железистой ткани съ выводнымъ протокомъ.
• По мнѣнію Leydig'а ¹⁰) внутренняя колба есть утолщенный конецъ подходящаго нервнаго волокна, которое потеряло предварительно мякоть. Слѣдовательно по Leydig'у внутренняя колба есть утолщенный конецъ осевого цилиндра мякотнаго нервнаго волокна.
• Какъ часть подходящаго къ тѣльцу мякотнаго нервнаго волокна разсматривалъ внутреннюю колбу и Engelmann ^[11] ⁾. Однако взглядъ Engelmann's сильно отличался отъ взгляда Leydig'а, ибо по излагаемому автору внутренняя колба есть утолщенный конецъ не осевого цилиндра, а мякотной оболочки („Die verdickte Markscheide") мякотнаго нервнаго волокна, осевой же цилиндръ, по Engelmann'у въ свою очередь продолжается внутри тѣльца какъ концевое волокно („Terminalfaser"), залегая во внутренней колбѣ.
• Совершенно другой взглядъ на внутреннюю колбу развилъ Кöllікеr ^[12] ). По мнѣнію этого автора внутренняя колба тѣлецъ Vater-Pacini принадлежитъ къ соединительнотканнымъ образованіямъ, внутри котораго проходитъ продолженіе нервнаго волокна, подходящаго къ тѣльцу. Къ этому взгляду затѣмъ примкнули многіе изслѣдователи тѣлецъ Vater-Pacini [Keferstein ¹³), Krause ^[14] ), Lüdden ^[15]) и др.] и до настоящаго времени онъ имѣетъ своихъ приверженцевъ и защитниковъ. Нѣсколько ниже мы будемъ говорить болѣе подробно о развитіи тѣлецъ Vater-Pacini, однако уже здѣсь, сейчасъ укажемъ взгляды нѣкоторыхъ авторовъ, занимавшихся развитіемъ тѣлецъ Vater-Pacini на внутреннюю колбу.
• По Michelson’y ^[16]) внутренняя колба тѣлецъ состоитъ изъ протоплазматической массы, не содержащей ядеръ.
• По даннымъ же Лавдовскаго ^[17]) вещество внутренней колбы есть измѣненная міэлиновая субстанція, въ которой имѣются остатки, отрывки клѣтокъ—ядра. Происхожденіе внутренней колбы или, вѣрнѣе, этихъ ядеръ Лавдовскій описываетъ такимъ образомъ, что первоначально, у зародыша здѣсь имѣются клѣтки, которыя впослѣдствіи сливаются между собою и во взросломъ тѣльцѣ „расплываются въ массѣ внутренней колбы, оставаясь только мѣстами въ формѣ „ядеръ", какъ намекъ бывшаго существованія элементовъ въ эпоху развитія концевого аппарата".
• Наконецъ, нѣкоторые изслѣдователи совершенно отрицаютъ болѣе или менѣе плотную консистенцію внутренней колбы (какъ это имѣетъ мѣсто во всѣхъ вышеприведенныхъ взглядахъ) и разсматриваютъ внутреннюю колбу какъ пространство, окруженное капсулой и наполненное жидкимъ содержимымъ—лимфою [Тимофеевъ ^[18]), А. Догель ^[19])].

Имѣя въ виду выяснить строеніе внутренней колбы описываемыхъ тѣлецъ, мы лично предприняли изслѣдованіе на срѣзахъ и плоскостныхъ препаратахъ тѣлецъ Vater-Pacini кошки и человѣка, окрашивая препараты по весьма многимъ способамъ, принятымъ въ настоящее время въ гистологической практикѣ. Какихъ-либо постоянныхъ форменныхъ образованій (клѣточной или неклѣточной природы) намъ обнаружить никогда не удавалось. Мы иногда встрѣчали во внутренней колбѣ ядра, но эти ядра постоянно принадлежали, по нашему мнѣнію, блуждающимъ клѣткамъ, которыя здѣсь попадаются. Такимъ образомъ изъ подобныхъ изслѣдованій мы приходимъ къ заключенію, которое вполнѣ согласуется со взглядомъ, высказаннымъ нами раньше ^[20]) относительно внутренней колбы нѣкоторыхъ концевыхъ нервныхъ аппаратовъ другого типа. Однако въ виду того, что во внутренней колбѣ тѣлецъ Vater-Pacini имѣются кровеносные капилляры, о чемъ будетъ сказано подробнѣе ниже, мы думаемъ, что внутренняя колба ихъ (какъ и межкапсулярные промежутки) являются при жизни наполненными плазмой крови, переходящей изъ упомянутыхъ кровеносныхъ капилляровъ въ окружающее пространство. Подъ вліяніемъ измѣнившихся условій и подъ вліяніемъ реактивовъ эта плазма свертывается и можетъ тогда симулировать собою структуры внутренней колбы другихъ авторовъ. Блуждающія клѣтки, конечно, могутъ выходить изъ тѣхъ же капилляровъ per diapedesis.

Мнѣніе различныхъ изслѣдователей по вопросу о строеніи нервной части тѣлецъ Vater-Pacini развѣтвились постепенно еще болѣе и разнообразнѣе, чѣмъ по только что изложенному вопросу.

До послѣдняго времени всѣми изслѣдователями признавалось, что нервное волокно, подойдя къ тѣльцу, проникаетъ внутрь его и продолжается во внутренней колбѣ въ видѣ концевого волокна (Terminalfaser). Однако относительно того какимъ же образомъ это волокно оканчивается и гдѣ оно оканчивается, затѣмъ относительно того какой видъ оно имѣетъ на всемъ своемъ пути, относительно этого отдѣльные авторы имѣли различные взгляды.

1. a) По Henle и Köllікеr'у ²¹), Todd и Bawman'y ²²), Herbst’у ²³), Wirchow’y ^[24]). Hoyer'у ²⁵) Michelson'у ^[26]), Waldeyer'y ^[27]), Izquierdo ^[28]) и Przewoski' ому ^[29]) концевое волокно во внутренней колбѣ оканчивается утолщеніемъ въ видѣ пуговицы или булавы. Key и Retzius ^[30]) при этомъ указываютъ на то, что такой способъ окончанія является совершенно постояннымъ.
2. b) Однако Waldeyer и Izquierdo хотя и признаютъ, что въ большинствѣ случаевъ концевое волокно оканчивается утолщеніемъ, все же отмѣчаютъ крайность утвержденія Key и Retzius’a и говорятъ, что имъ приходилось видѣть также и просто свободное окончаніе концевого волокна заостреніемъ. Подобный фактъ отмѣчали уже и значительно раньше ихъ Strahl ³¹) и Wirchow ^[32]).
3. c) Принципіально другое, чѣмъ только что приведенныя, мнѣніе было высказано сперва нерѣшительно Bidder’омъ^[33] ), а затѣмъ и совершенно категорически Jacubowitsch’емъ ^[34]), Ciaccio ^[35]) и Jhlder’oмъ ³⁶). Bidder полагалъ, что возможно считать за весьма вѣроятный тотъ фактъ, что нервное волокно въ Vater Pacini’евыхъ тѣльцахъ оканчивается гангліозной клѣткой. Это самое мнѣніе, какъ дѣйствительно существующій фактъ выдвинули затѣмъ и защищали другіе, приведенные выше изслѣдователи. Слѣдовательно по этимъ авторамъ нервное волокно тѣлецъ Vater-Pacini беретъ свое начало отъ нервной клѣтки, заложенной внутри самого тѣльца, во внутренней его колбѣ. Это мнѣніе совершенно не подтвердилось при изслѣдованіи описываемыхъ тѣлецъ при помощи современныхъ методовъ окраски и дифференцировки нервной ткани, методовъ несравненно болѣе совершенныхъ, чѣмъ подобные же методы, употреблявшіеся въ 60—70-хъ годахъ прошлаго столѣтія. Вслѣдствіе этого только что изложенное мнѣніе въ настоящее время можно считать совершенно несуществующимъ.
4. d) Совсѣмъ по другому смотрѣлъ на окончаніе нервнаго волокна въ тѣльцахъ Vater-Pacini современникъ Bidder'а Pappenheim ³⁷). Этому автору удавалось видѣть, что нервное волокно во внутренней колбѣ тѣльца дѣлится и оканчивается въ ней (внутренней колбѣ) петлями.
5. е) Наконецъ по Budge ^[38]), который также указываетъ на о, что нервное волокно дѣлится внутри тѣльца Vater-Pacini, является наиболѣе вѣрнымъ то, что это волокно оканчивается сѣткой.

Что касается теперь вопроса о томъ, гдѣ же оканчивается (все равно какимъ способомъ) описываемое нервное волокно, то, какъ мы только что видѣли, почти всѣ изслѣдователи полагали, что оно оканчивается во внутренней колбѣ. Однако и по этому вопросу были высказаны нѣкоторыми авторами несогласныя мнѣнія. Теперь же замѣтимъ, что эти мнѣнія въ настоящее время никѣмъ уже болѣе не раздѣляются.

Palladino ^[39]) на тѣльцахъ человѣка наблюдалъ, что нервныя волокна, вступивъ въ тѣльце, располагаются пучкомъ и каждое изъ нихъ оканчивается затѣмъ въ межкапсулярныхъ пространствахъ. Въ тѣльцахъ Vater - Pacini кошки этому автору никогда не удавалось видѣть подобныхъ отношеній.

Другой изслѣдователь, именно Beale ⁴⁰) опубликовалъ свою статью въ слѣдующемъ году послѣ Palladino и говоритъ въ ней, что видѣлъ, какъ концевое волокно на концѣ дѣлилось на нѣсколько тонкихъ ниточекъ, которыя направлялись затѣмъ въ разныя стороны, проходили сквозь пластинки капсулы и вступали въ соединеніе съ клѣтками послѣдней.

Для большинства упомянутыхъ изслѣдователей концевое волокно представлялось гладкой, продольно исчерченой нитью по всему его ходу внутри описываемыхъ тѣлецъ. Однако еще Izquierdo ^[41]) указалъ на факты, которые подверглись впослѣдствіи тщательной разработкѣ со стороны другихъ изслѣдователей и которые затѣмъ вошли въ составъ и современнаго ученія о строеніи тѣлецъ Vater-Pacini.

Изслѣдуя тѣльца Vater-Pacini въ свѣжемъ состояніи и въ Humor aqueus Izquierdo видѣлъ, что концевое нервное волокно во внутренней колбѣ является окруженнымъ какъ бы особой оболочкой. Эта тонкая оболочка мѣстами оказывается нѣсколько утолщенной или какъ бы имѣетъ выступы, которые придаютъ всему концевому волокну варикозный видъ. При тщательномъ изслѣдованіи оказалось, по Izquierdo, что отъ такихъ выступовъ отходятъ въ различномъ числѣ тонкія ниточки, которыя затѣмъ входятъ въ массу внутренней колбы.

Впослѣдствіи Retzius ^[42]) импрегнируя серебромъ тѣльце Vater-Pacini кошки въ области pancreas также видѣлъ черные выступы на поверхности концевого нервнаго волокна во внутренней колбѣ тѣльца.

Лишь съ примѣненіемъ окраски нервныхъ элементовъ метиленовою синью по Ehrlich'у удалось выяснить болѣе точно только что изложенные факты. Занимаясь изслѣдованіемъ нервныхъ окончаній въ мужскихъ половыхъ органахъ млекопитающихъ и человѣка, Тимофеевъ ⁴³) могъ подтвердить эти факты по препаратамъ, окрашеннымъ по методу Ehrlich’a. Онъ видѣлъ, что изъ осевого цилиндра въ тѣхъ мѣстахъ, гдѣ имѣются описанные выше выступы выходятъ пучки „нервныхъ фибриллъ", которыя свободно оканчиваются во внутренней колбѣ тѣльца. Нѣсколько другую картину, одноко, видѣлъ на такихъ же препаратахъ (метиленовая синь; pancreas кошки) Retzius ⁴⁴) По этому автору отъ концевого нервнаго волокна внутри тѣльца отходятъ тонкія волоконца, которыя сейчасъ же оканчиваются пуговками. Общая картина совершенно походитъ на тѣ протоплазматическіе отростки пирамидальныхъ клѣтокъ коры большого мозга, клѣтокъ Purkinje и др., для которыхъ является крайне типическимъ присутствіе особыхъ усиковъ и шиповъ. Это интересное наблюденіе Retzius'а было подтверждено также и со стороны другого изслѣдователя G. Sala ^[45]).

Такимъ образомъ могло казаться, что изслѣдованіе нервной части тѣлецъ Vater-Pacini закончилось выясненіемъ всѣхъ деталей ея строенія. На самомъ же дѣлѣ подобное изслѣдованіе еще и теперь нельзя считать вполнѣ законченнымъ, что стоитъ въ зависимости отъ открытія въ послѣднее время новыхъ важныхъ фактовъ, сильно усложнившихъ вопросъ.

Авторы [Лавдовскій ^[46]), Arnstein ⁴⁷)] примѣнявшіе методъ Ehrlich's къ изслѣдованію тѣлецъ Vater-Pacini вскорѣ послѣ его опубликованія видѣли на своихъ препаратахъ не больше того, что и ихъ предшественники: они видѣли только нервное волокно, идущее во внутренней колбѣ тѣльца по всей его длинѣ.

Однако впослѣдствіи съ усовершенствованіемъ методики окраски нервныхъ элементовъ метиленовою синью Тимофееву ^[48]) удалось найти въ высшей степени интересныя и сложно построенныя тѣльца, которыя располагались „въ наружной соединительнотканной оболочкѣ prostatae, въ ней самой, въ слизастой оболочкѣ urethrae у коровъ и собакъ, а также одинъ разъ въ glans penis у крысы". Эти тѣльца, по Тимофееву, ближе всего подходили по формѣ къ тѣльцамъ Vater-Pacini, причемъ на нихъ можно было съ отчетливостью видѣть двойственное окончаніе нервовъ во внутренней колбѣ одного и того же тѣльца. Этотъ авторъ видѣлъ, описалъ и изобразилъ, какъ въ полость тѣльца вступали два мякотныхъ нервныхъ волокна: одно - толстое, другое—тонкое. Первое изъ нихъ, пройдя до противоположнаго полюса тѣльца, оканчивалось утолщеніемъ (т. е. вполнѣ соотвѣтствовало концевому волокну другихъ авторовъ), въ то время какъ второе, тонкое богато вѣтвилось, причемъ вѣточки, происшедшія черезъ такое вѣтвленіе соединялись и перекрещивались другъ съ другомъ, образуя по периферіи внутренней колбы тѣльца довольно густую сѣть. Тимоѳеевъ предполагалъ, что волокна эти происходятъ изъ разныхъ нервныхъ клѣтокъ и утверждалъ, что оба, образованные ими аппарата, являются внутри тѣльца совершенно разъединенными другъ отъ друга.

Фактъ существованія двойственныхъ окончаній въ одномъ концевомъ нервномъ аппаратѣ подвергся со стороны другихъ изслѣдователей тщательной и обстоятельной провѣркѣ и въ результатѣ этого явилось то, что подобныя же двойственныя окончанія нервовъ были найдены многочисленными авторами и въ другихъ, ранѣе извѣстныхъ концевыхъ аппаратахъ, въ томъ числѣ и въ типическихъ тѣльцахъ Vater-Pacini. Въ тѣльцахъ Herbst’a ихъ описалъ A. Dogiel ⁴⁹), въ тѣльцахъ Grandry—A. Dogiel и Willanen ^[50] ), а также Sfameni ^[51]), въ тѣльцахъ Meissner'а—Ruffini ⁵²) и A. Dogiel ⁵³), въ видоизмѣненныхъ тѣльцахъ Vater-Pacini—А. Dogiel ⁵⁴) и S. Michailow ⁵⁵), въ типическихъ тѣльцахъ Vater Pacini—G. Sala ⁵⁶), Sokolow ^[57]), Давыдовъ ^[58]) и A. Dogiel ⁵⁹). Двойственныя нервныя окончанія находятся также въ тѣхъ особаго, новаго типа тѣльцахъ, которыя были открыты и описаны мною въ 1907 году ^[60]).

Sala изслѣдовалъ тѣльца Vater-Pacini, находящіеся въ mesorectum котятъ, которымъ производилась предварительно инъэкція насыщеннаго раствора метиленовой сини въ артеріальную систему. Фиксацію окраски Sala производилъ по методу Беthе. На такихъ препаратахъ онъ видѣлъ, что въ тѣльце входитъ два самостоятельныхъ нервныхъ волокна, изъ которыхъ одно оказывается совершенно такимъ, какъ то описывалъ Retzius и другіе (Terminalfaser), въ то время какъ другое, тонкое отдаетъ вѣточки, дѣлящіяся повторно. Эти развѣтвленія образуютъ вокругъ центральнаго волокна („Сеntralfaser") болѣе или менѣе сложное сплетеніе, причемъ вѣточки, составляющія его частью соединяются между собою, частью же оканчиваются пуговками.

Тѣ же данныя, что и въ работѣ Sala находятся и въ работѣ Sokolow’а ⁶¹), опубликованной нѣсколько мѣсяцевъ спустя. Sokolow также производилъ инъэкцію въ грудную аорту котятъ 1% раствора метиленовой сини, фиксировалъ же окраску просто 10% растворомъ молибденовокислаго аммонія. Онъ изслѣдовалъ тѣльца mesorectum и mesocolon и видѣлъ, что толстое волокно оканчивается въ тѣльцѣ утолщеніемъ, въ то время какъ тонкое образуетъ широкопетлистую сѣть, располагающуюся по всей периферіи внутренней колбы.

Хотя Тимофеевъ, какъ это мы видѣли выше, утверждалъ, что оба концевые нервные аппарата въ открытыхъ имъ тѣльцахъ являются совершенно разъединенными другъ отъ друга, тѣмъ не менѣе особенно вѣское и отчетливое доказательство справедливости этого факта далъ лишь Давыдовъ ^[62] ), занимавшійся изслѣдованіемъ развитія тѣлецъ Vater-Pacini.

Еще значительно раньше его этотъ вопросъ подвергался изслѣдованію со стороны многочисленныхъ авторовъ, однако всѣ они изучали развитіе почти исключительно лишь капсулярныхъ образованій тѣльца, нервная же часть его оставалась не изученною. Такъ Pappenheim ⁶³) изслѣдовалъ эмбріоновъ кошки и у 11 ctm. зародыша не находилъ еще никакихъ слѣдовъ тѣлецъ Vater-Pacini. Онъ считалъ закладкой тѣлецъ тѣ группы клѣтокъ безъ нерва, которыя ему приходилось наблюдать лишь у 12 ctm. зародыша. Однако Michelson ^[64]) уже у 9 ctm. зародыша кошки видѣлъ также скопленія клѣтокъ въ брыжжейкѣ, которыя онъ и считалъ за зачатки тѣлецъ. Онъ полагалъ, что никакихъ слѣдовъ тѣлецъ нѣтъ еще лишь у 7 ctm. эмбріона.

Значительно болѣе позднія стадіи развитія изслѣдуемыхъ тѣлецъ описалъ Лавдовскій ^[65]). По этому автору существуетъ размноженіе тѣлецъ Vater-Pacini путемъ „почкованія". Вотъ что онъ говоритъ по этому поводу: „на одной изъ боковыхъ сторонъ колбы, ближе къ нижнему концу ея, появляется небольшое скопленіе зернистой массы, вырастающее въ видѣ небольшого выпячиванія изъ вещества внутренней колбы— родъ почки". За развитіемъ такой почки слѣдуетъ развитіе нерва, но иногда и наоборотъ. Капсула слѣдуетъ за почкованіемъ внутренней колбы.

Давыдовъ подтверждаетъ эти наблюденія Лавдовскаго, ибо онъ также видѣлъ „почкованіе" тѣлецъ, причемъ они иногда дѣлятся на два, иногда—на нѣсколько, изъ которыхъ каждое затѣмъ становится самостоятельнымъ.

Давыдовъ полагаетъ, что сперва дѣлится и растетъ осевой цилиндръ, а за нимъ уже слѣдуетъ внутренняя колба. Во взросломъ тѣльцѣ нитчатый аппаратъ Тимофеева („Fäden- apparat") располагается постоянно лишь по периферіи внутренней колбы, что, слѣдовательно подтверждаетъ данныя Sala и Sokolow’a. „Оба окончанія—говоритъ Давыдовъ—въ тѣльцѣ Pacini являются совершенно отдѣльными и разнородными: центральное окончаніе закладывается вмѣстѣ съ тѣльцемъ, второе окончаніе развивается послѣ, для его образованія врастаютъ отдѣльныя волокна, приходящія самостоятельно".

Снова могло бы казаться, что изслѣдователямъ тѣлецъ Vater-Pacini удалось наконецъ въ достаточной мѣрѣ подробно и точно изучить и тѣ крупные и важные новые факты на которые мы указали нѣсколько страницъ тому назадъ, т. е. могло бы казаться, что нервная часть описываемыхъ тѣлецъ съ послѣдними работами является детально и совершенно изученною. Въ дѣйствительности, однако, и на этотъ разъ дѣло обстоитъ далеко не такъ: въ своей работѣ 1903 года, о нервныхъ окончаніяхъ въ кожѣ человѣка А. Догель ⁶⁶⁾ высказываетъ взглядъ на строеніе нервной части описываемыхъ тѣлецъ, который вновь очень сильно отличается отъ того, что мы до сихъ поръ описали. По его мнѣнію къ тѣльцамъ Vater-Pacini подходятъ троякаго рода нервныя волокна: 1) толстое мякотное волокно, 2) тонкое мякотное вoлокно и 3) безмякотныя волокна. Толстое мякотное волокно, потерявъ предварительно мякотную оболочку, продолжается внутри тѣльца не въ видѣ одиночной нити, какъ учили предыдущіе изслѣдователи, но—богато вѣтвится, причемъ вѣточки, происшедшія черезъ такое вѣтвленіе образуютъ во внутренней колбѣ тѣльца густой клубокъ. Развѣтвленія тонкаго волокна образуютъ нитчатый аппаратъ Тимофеева, какъ на это указали уже и другіе авторы, однако, по Догелю, этотъ аппаратъ не располагается лишь по периферіи внутренней колбы, но пронизываетъ ее всю, оплетая развѣтвленія толстаго волокна. Наконецъ о безмякотныхъ волокнахъ онъ говоритъ слѣдую- дующее: „они кажутся въ видѣ тонкихъ, варикозныхъ нитей, которыя въ количествѣ 2—3-хъ идутъ съ толстыми и тонкими мякотными волокнами и вмѣстѣ съ ними проникаютъ черезъ системы капсулъ,. причемъ на этомъ пути онѣ нерѣдко распадаются на нѣсколько ниточекъ. Иногда удается прослѣдить, какъ однѣ изъ означенныхъ ниточекъ проникаютъ въ промежутки между наружными и даже внутренними капсулами, между тѣмъ какъ другія направляются къ внутренней колбѣ, часто вступаютъ въ начальную часть послѣдней, а затѣмъ ускользаютъ отъ наблюденія". Основываясь на своихъ препаратахъ, А. Догелъ полагалъ, что Vater-Pacini должно быть измѣнено: должно бы было отвергнуть данныя всѣхъ вышеизложенныхъ авторовъ и признать за типическое строеніе тѣлецъ то, которое описалъ онъ.

Намъ приходилось изслѣдовать препараты тѣлецъ Vater- Pacini кошки и человѣка, окрашенные метиленовою синью. Мы не будемъ останавливаться на описаніи ихъ, ибо, въ противномъ случаѣ пришлось бы многое повторять изъ того, что уже нами изложено какъ литературный матеріалъ. Мы выскажемъ лишь нашъ общій взглядъ на строеніе нервной части описываемыхъ тѣлецъ, основанный на этихъ изслѣдованіяхъ и укажемъ, кромѣ того, на тѣ различія, которыя оказались между нашимъ взглядомъ на вопросъ и тѣми данными,, которыя приводили нѣкоторые изъ вышеизложенныхъ авторовъ. Намъ кажется, что нервный аппаратъ типическихъ тѣлецъ Vater-Pacini устроенъ различно у представителей разныхъ классовъ млекопитающихъ. У кошки продолженіе толстаго мякотнаго волокна проходитъ по всей внутренней колбѣ тѣльца и оканчивается утолщеніемъ, причемъ иногда по пути отъ него (волокна) отходятъ мѣстами пучки нейрофибриллей, оканчивающихся во внутренней же колбѣ пуговками. Тонкое мякотное волокно образуетъ „нитчатый аппаратъ“ Тимофеева, какъ это описано Sala, Sокоlоw’ымъ и Давыдовымъ. У человѣка толстое и тонкое мякотное нервное волокно оканчивается такъ, какъ-то описалъ А. Догелъ, что же касается безмякотныхъ волоконъ, описанныхъ тѣмъ же авторомъ, то ихъ я никогда въ тѣльцахъ Vater-Pacini ни человѣка, ни кошки не видѣлъ.

Наше изложеніе вопроса о строеніи нервной части тѣлецъ Vater-Pacini не было бы полнымъ и исчерпывающимъ, если бы мы не коснулись здѣсь тѣхъ работъ, которыя касаются вопроса о фибриллярномъ строеніи этихъ аппаратовъ. Это сдѣлать, по вашему мнѣнію, еще тѣмъ болѣе необходимо, что въ послѣдніе десять лѣтъ ученіе о фибриллярномъ строеніи нервной ткани пріобрѣло въ наукѣ большое значеніе благодаря своему пышному разцвѣту. Это послѣднее обстоятельство, въ свою очередь, находится въ непосредственной зависимости отъ появленія новыхъ методовъ элективной окраски и дифференцировки нейрофибриллей.

Уже многіе старые авторы и тѣ, которые изслѣдовали тѣльца Vater-Pacini на препаратахъ, окрашенныхъ метиленовою синью (Тимофеевъ, Давыдовъ и др.) отмѣчали волокнистое, фибриллярное строеніе концевого волокна. Однако этотъ фактъ былъ отчетливо доказанъ лишь въ самое послѣднее время работами А. Dogielʹя ⁶⁷), Коlтеr’a ^[68]) и Van de Velde ^[69]).

По А. Dogielʹю осевое волокно состоитъ изъ перифибриллярнаго вещества, въ которое заключенъ пучекъ нейрофибриллей, идущихъ почти параллельно другъ другу и лишь мѣстами перекрещивающихся. Отъ этого волокна иногда отходятъ боковыя вѣточки также состоящія изъ нейрофибриллей, расположенныхъ пучками. Что касается теперь расположенія нейрофибриллей въ утолщенныхъ окончаніяхъ всѣхъ этихъ вѣточекъ и концевого волокна, то здѣсь онѣ образуютъ истинныя сѣти, соединяясь между собою. Такимъ образомъ, по А. Dogielʹю, въ описываемыхъ тѣльцахъ слѣдуетъ различать замкнутыя сѣти нейрофибриллей, образующія всѣ расширенія и нейрофибрилли, связывающія эти сѣти одну съ другое. Авторъ работалъ по методу Ramón у Cajal’я.

Не столь опредѣленныя данныя мы находимъ уже въ работѣ Коlтеr’а. Ему удавалось также видѣть соединенія нейрофибриллей, однако онъ полагаетъ, что крайне труднымъ является рѣшить соотвѣтствуютъ ли эти соединенія дѣйствительнымъ анастомозамъ или мѣстамъ дѣленія, или же они суть лишь искусственные продукты склеиванія фибриллей тѣми веществами, которые употреблялись при импрегнаціи ("Verklebung“).

Наконецъ въ 1907 году явилась работа Van de Velde, который работалъ по методу Bielschowski’агo. Этотъ методъ, по излагаемому автору, даетъ болѣе тонкую и отчетливую окраску нейрофибриллей, чѣмъ методъ Ramon'а. По этому автору также утолщенія, которыми оканчиваются вѣточки, происшедшія вслѣдствіе вѣтвленія концевого волокна состоятъ изъ замкнутыхъ узкопетлистыхъ сѣтей нейрофибриллей, что авторъ и изображаетъ на фиг. 3. Однако надо замѣтить, что всѣ изображенія, приложенныя Van de Velde къ его работѣ представляются крайне схематичными, что въ особенности относится къ фиг. 3, 4, 8 и 9.

Окончивъ, такимъ образомъ, описаніе нервной части тѣлецъ Vater-Pacini, мы перейдемъ теперь непосредственно къ изложенію еще двухъ вопросовъ, связанныхъ съ ученіемъ объ этихъ тѣльцахъ: 1) вопросъ о кровеносныхъ сосудахъ тѣлецъ и 2) вопросъ о возможномъ ихъ физіологическомъ значеніи.

ad 1) На существованіе кровеносныхъ сосудовъ въ тѣльцахъ Vater Pacini дѣлались указанія уже очень давно. Уже Henle и Кöllікеr ⁷⁰) указывали на то, что кровеносные сосуды распространяются не только по поверхности, но также и въ самихъ тѣльцахъ. Они полагали, что эти сосуды имѣются во внѣшнихъ капсулахъ тѣльца и никогда не заходятъ въ систему болѣе внутреннихъ капсулъ. Однако мнѣніе этихъ авторовъ въ скоромъ же времени подверглось нѣкоторымъ поправкамъ со стороны Herbst’а ⁷¹), который, подтверждая присутствіе кровеносныхъ сосудовъ въ наружныхъ капсулахъ тѣлецъ, указалъ, въ то же время, и на присутствіе ихъ и во внутренней системѣ капсулъ. И болѣе поздніе авторы (Key и Retzius ⁷²), Ranvier ^[73]) и др.) также видѣли кровеносные сосуды въ капсулахъ тѣлецъ Vater-Pacini.

Являлся, конечно, естественный вопросъ дѣйствительно- ли кровеносныхъ сосудовъ нѣтъ во внутренней колбѣ тѣльца или же отсутствіе ихъ здѣсь объясняется лишь неполнотою инъэкцій прежнихъ авторовъ? Рѣшеніемъ этого вопроса занимался въ лабораторіи А. Dogielʹя Ковригинъ и пришелъ къ заключенію, что и во внутреннюю колбу тѣлецъ сосуды проникаютъ. По этому поводу А. Догель ^[74]) пишетъ, что „тонкія артеріальныя вѣточки проникаютъ въ каждое тѣльце вмѣстѣ съ нервами, послѣ чего онѣ распадаются на капилляры; послѣдніе постепенно вступаютъ въ промежутки между системами не только наружныхъ, но и внутреннихъ капсулъ, тянутся по нимъ иногда на довольно значительномъ протяженіи, нерѣдко почти до половины длины тѣльца и образуютъ узкопетлистую сѣть. Кромѣ того, одна, двѣ мелкія артеріи часто вступаютъ въ тѣльце со стороны его полюса (нерѣдко на мѣстѣ lig. interlamellare), противоположнаго мѣсту вхожденія нервовъ и распадаются здѣсь на капилляры, петли которыхъ проникаютъ на небольшое разстояніе въ промежутки между наружными капсулами; въ подобныхъ случаяхъ часто обѣ системы капилляровъ связываются другъ съ другомъ помощью длинныхъ анастомозовъ. Наконецъ, въ нѣкоторыхъ тѣльцахъ можно замѣтить, что одна, двѣ петли капилляровъ идутъ вмѣстѣ съ нервными волокнами и сопровождаютъ ихъ вплоть до внутренней колбы, а иногда даже вступаютъ въ послѣднюю, но не простираются далѣе самой начальной ея части".

Нами производились инъэкціи кровеносныхъ сосудовъ кошки инъэкціонной массой, окрашенной берлинской лазурью, причемъ препараты тѣлецъ брыжжейки разсматривались съ плоскости, тѣльца же, залегающія въ органахъ, изслѣдовались на разрѣзахъ. Иногда, для того, чтобы сдѣлать болѣе ясной и отчетливой структуру окружающей ткани, мы употребляли еще послѣдующую, дополнительную окраску борнымъ карминомъ. На такихъ препаратахъ, на которыхъ намъ удалось получить совершенно чистую, отчетливую и полную инъэкцію мы видѣли, что отъ маленькой артеріи (фиг. 1) отходитъ нѣсколько вѣточекъ, изъ которыхъ нѣкоторыя распадаются на капилляры въ окружающей ткани, нѣкоторыя же вступаютъ въ тѣльце Vater-Pacini, причемъ въ одно тѣльце вступаетъ постоянно лишь одна или двѣ такихъ вѣточки отъ одного сосуда и одна или двѣ отъ другого, сосѣдняго (см. фиг. 1).

Фиг. 1

Типическое тѣльце Vater-Pacini. Инъекція кровеносныхъ капилляровъ, которые располагаются въ видѣ клубка во внутренней колбѣ тѣльца. Кошка.Mesenterium. Leitz. Ос. 3. Obj. 3.

Этотъ другой, сосѣдній сосудъ обыкновенно является нѣсколько болѣе толстымъ и мы думаемъ, что это есть мелкая соотвѣтственная вена. Вступивъ въ тѣльце, подобный капилляръ обильно вѣтвится и по чрезвычайно запутанному пути проходитъ по тѣльцу, постоянно находясь лишь во внутренней его колбѣ (фиг. 1). Вѣточки, происшедшія вслѣдствіе этого вѣтвленія, анастомозируютъ между собою и образуютъ петли такъ что получается довольно сложный, густой и объемистый клубокъ кровеносныхъ капилляровъ во внутренней колбѣ тѣльца. Этотъ клубокъ (фиг. 1) соотвѣтственно формѣ внутренней колбы имѣетъ вытянутую форму, причемъ главной своею массой располагается въ той половинѣ тѣльца, въ которую вступила вѣточка, его образовавшая. Однако и въ другой половинѣ внутренней колбы тѣльца также имѣются капилляры, которые могутъ имѣть двоякое происхожденіе: или они суть вѣточки только что описаннаго клубка, или же они происходятъ отъ вѣточки, вступившей въ тѣльца съ противоположнаго полюса. Мы, наоборотъ, никогда не видали ни одного капилляра въ системѣ капсулъ тѣльца, несмотря на полноту полученныхъ нами инъэкцій и большое число плоскостныхъ и разложенныхъ на срѣзы препаратовъ тѣлецъ Vater-Pacini, окрашенныхъ по многочисленнымъ гистологическимъ методамъ; и на этихъ послѣднихъ препаратахъ мы всегда видѣли кровеносные капилляры лишь во внутренней колбѣ тѣльца.

ad 2) Что касается теперь вопроса о значеніи тѣлецъ Vater-Pacini, то въ этомъ отношеніи нѣкоторыми авторами были высказаны чрезвычайно разнообразныя предположенія. Еще Pacini ⁷⁵) полагалъ, что тѣльца, открытыя имъ имѣютъ отношеніе къ электрическимъ и магнетическимъ явленіямъ въ организмѣ. Herbst былъ склоненъ видѣть въ нихъ осязательные органы (Tastorgane), однако другіе авторы смотрѣли на нихъ, какъ на тѣльца, имѣющія различное значеніе въ зависимости отъ того, гдѣ они ихъ находили. Такъ Hauber, найдя ихъ въ мышцахъ думалъ, что они служатъ для опредѣленія мышечной силы и для воспріятія болевыхъ ощущеній найдя же ихъ въ капсулахъ суставовъ думалъ, что они служатъ для опредѣленія величины угла сгибанія сустава. Точно также и Krause ^[76]), найдя тѣльца въ весьма различныхъ частяхъ организма замѣчаетъ о ихъ положеніи, что они вездѣ лежатъ такимъ образомъ, какъ будто бы ихъ хотѣли защитить всѣми, данными въ животномъ тѣлѣ средствами отъ колебаній температуры. Онъ полагаетъ, что тѣльца ощущаютъ давленіе и мышечное чувство („Druckkörperchen“), въ брыжжейкѣ же кошки, напр., по Krause, они опредѣляютъ степень натяженія брыжжейки при введеніи пищи.

Совершенно другое значеніе, наконецъ, приписывалъ тѣльцамъ Vater -Pacini Thoma ^[77]), открывшій ихъ въ адвентиціи кровеносныхъ сосудовъ. Онъ полагалъ, что они служатъ для опредѣленія кровяного давленія въ сосудахъ. Тѣльца Vater-Pacini, какъ извѣстно, имѣютъ крайне широкое распространеніе въ организмѣ млекопитающихъ и другихъ животныхъ.

У млекопитающихъ они имѣются въ подкожной клѣтчаткѣ, надкостницѣ, мышцахъ, капсулахъ суставовъ, языкѣ, мѣстѣ перехода желудка въ duodenum, въ этой послѣдней, въ pancreas, mesenterium, mesocolon, mesorectnm, лимфатическихъ узлахъ, въ prostata, corpora cavernosa penis et urethrae, въ кожѣ penis et clitoridis, funiculus spermaticus, въ адвентиціи кровеносныхъ сосудовъ, въ dura mater, соединительнотканныхъ прослойкахъ нервныхъ стволиковъ ивъ сплетеніяхъ симпатическаго нерва. У птицъ ихъ находили въ раз личныхъ мѣстахъ Will, Herbst, Krause, Retzius, Key, Bothezat и мн. др.

Наконецъ у лягушки ихъ уже очень давно описалъ въ брыжжейкѣ Wolff, однако Wunderеr ⁷⁸) въ послѣднее время отвергаетъ ихъ присутствіе въ брыжжейкѣ лягушки. Мы, со своей стороны, можемъ сказать, что имѣли препаратъ брыжжейки лягушки (Rana temporaria), окрашенный метиленовою синью, на которомъ можно было совершенно ясно и отчетливо констатировать здѣсь присутствіе типическихъ тѣлецъ Vater-Pacini.

Уже на основаніи одного того, что описываемыя тѣльца имѣютъ столь широкое распространеніе въ животномъ организмѣ, намъ кажется, необходимо признать, что ихъ функція никоимъ образомъ не стоитъ въ связи съ ихъ положеніемъ, а потому указаній на нее слѣдуетъ искать лишь въ собственномъ строеніи тѣлецъ.

Мы уже видѣли, что во внутренней колбѣ описываемыхъ тѣлецъ имѣется клубокъ кровеносныхъ капилляровъ. Изъ этихъ капилляровъ кровяная плазма подъ вліяніемъ кровяного давленія въ нихъ должна фильтроваться въ окружающую ткань. Мы также видѣли, что здѣсь же во внутренней колбѣ залегаетъ и сложно построенный концевый нервный аппаратъ тѣльца. Если предположить, что кровяное давленіе въ капиллярахъ благодаря какимъ либо причинамъ повысится, тогда, слѣдовательно, съ одной стороны просвѣтъ капилляровъ можетъ увеличиться, съ другой же стороны и фильтрація кровяной плазмы изъ нихъ въ окружающее пространство усилится. Какъ первое обстоятельство, такъ точно и второе, по нашему мнѣнію, совершенно необходимо явятся раздражителемъ нервнаго аппарата тѣльца, причемъ, въ виду ихъ непосредственнаго соприкосновенія даже самыя незначительныя и неуловимыя колебанія кровяного давленія въ капиллярахъ благодаря приспособленному устройству тѣлецъ будутъ легко отмѣчаться и регистрироваться этими послѣдними.

При такомъ пониманіи дѣла, конечно, невольно возникаетъ вопросъ: до какихъ же поръ возможна указанная выше фильтрація кровяной плазмы во внутреннюю колбу тѣлецъ и въ чемъ мы имѣемъ залогъ того, что вслѣдствіе накопленія плазмы крови, растягивающей тѣльце это послѣднее въ концѣ концовъ не будетъ разорвано, увеличившимся чрезмѣрно внутри его, давленіемъ?—Новые факты, открытые нами въ послѣднее время и этотъ пунктъ, какъ намъ кажется, объясняютъ до конца.

Уже давно съ цѣлями общегистологическими мы производили инъэкціи котятъ, которымъ вводились въ грудную аорту слабые растворы азотнокислаго серебра. Изслѣдуя затѣмъ брыжжейку такихъ котятъ, мы наблюдали одно весьма странное явленіе: на поверхности тѣлецъ Vater-Pacini мы видѣли сѣтку, состоящую изъ различной величины и самой разнообразной формы и вида петель. Эти петли были образованы черными ниточками иногда дѣлящимися, иногда же проходившими большія или меньшія протяженія не дѣлясь. Въ зависимости отъ примѣненнаго метода изслѣдованія (AgNO₃) можно бы было думать, что передъ нами картина эпителія, покрывающаго тѣльца Vater-Pacini, границы клѣтокъ котораго являются окрашенными въ черный цвѣтъ, какъ это наблюдали многіе изъ указанныхъ выше авторовъ. Однако нѣкоторые факты заставляли насъ отвергнуть тождество этихъ нами наблюдавшихся картинъ съ только что упомянутыми картинами другихъ авторовъ. Эти факты слѣдующіе: 1) эта сѣточка ограничивалась распространеніемъ лишь на периферіи тѣлецъ Vater-Pacini, границы же эндотеліальныхъ клѣтокъ, покрывающихъ всю поверхность брыжжейки оставались совершенно не окрашенными. 2) Если бы это были границы клѣтокъ, тогда каждая ниточка сѣтки шла бы до ближайшей, слѣдующей, съ которой бы и соединялась, какъ это имѣетъ мѣсто на препаратахъ, гдѣ оказываются окрашенными дѣйствительно границы эндотеліальныхъ клѣтокъ. Однако на нашей сѣточки этого нѣтъ. Здѣсь часто одна ниточка проходитъ надъ или подъ другою и соединяется лишь съ какою либо отдаленною другою ниточкою. 3) Если бы это были границы клѣтокъ, то они должны бы были располагаться всѣ на одной сферической поверхности, ибо эндотелій—однослойный и плоскій, на нашихъ же препаратахъ этого нѣтъ и ниточки, составляющія описываемую сѣточку располагаются въ различныхъ плоскостяхъ. 4) Наконецъ и общій видъ и характеръ нашей сѣточки совершенно другой, чѣмъ обыкновенная и всѣмъ извѣстная картина границъ эндотеліальныхъ клѣтокъ, окрашенныхъ азотнокислымъ серебромъ.

Фиг. 2.

На препаратѣ видна общая эластическая сѣть брыжжейки кошки. Ниже этой сѣти лежитъ типическое тѣльце Vater-Pacini (здѣсь виденъ лишь край его, на поверхности котораго видна также эластическая сѣточка, принадлежащая спеціально этому тѣльцу. Окраска эластическихъ волоконъ орсеиномъ. Leitz. Ос. 4. Obj. 6.

Мы и въ настоящее время не знаемъ точно, что представляетъ собою эта сѣточка и изъ чего она построена, однако намъ казалось, что вѣроятнѣе всего эта сѣточка построена изъ эластическихъ волоконъ, т. е. она есть эластическая сѣточка. Для того, чтобы провѣрить это предположеніе и мы предприняли изслѣдованіе тѣлецъ Vater-Pacini на срѣзахъ и плоскостныхъ препаратахъ, примѣняя специфическую окраску эластическихъ волоконъ орсеиномъ по общимъ гистологическимъ правиламъ и по методамъ Stutzerʹа и Merkʹa. Мы изслѣдовали тѣльца кошки и человѣка (подкожной клѣтчатки) и намъ удалось получить получить препараты на которыхъ совершенно ясно и отчетливо можно было констатировать присутствіе на периферіи тѣльца густой эластической сѣтки (фиг. 2, 3). На плоскостныхъ препаратахъ брыжжейки кошки можно видѣть (фиг. 2) при большомъ увеличеніи отчетливую эластическую сѣть общую для всей брыжжейки; затѣмъ, опуская осторожно трубу микроскопа мы достигаемъ того, что эта сѣть исчезаетъ и въ полѣ зрѣнія микроскопа не видно ни одного эластическаго волокна; опуская, наконецъ, трубу еще нѣсколько ниже мы видимъ въ полѣ зрѣнія значительно болѣе густую сѣть эластическихъ волоконъ, оплетающую тѣльце Vater-Pacini (фиг. 2). На препаратахъ же, на которыхъ покрашены орсенномъ срѣзы тѣлецъ, эта сѣточка видна какъ ободокъ по периферіи (и только здѣсь!) тѣльца. На фиг. 3 мы изобразили такое мѣсто тѣльца, гдѣ срѣзъ прошелъ неправильно и захватилъ часть тѣльца съ плоскости, гдѣ и видна отчетливо описываемая эластическая сѣточка, часть же его пришлась въ продольномъ разрѣзѣ.

Фиг. 3.

Одна часть поля зрѣнія занята жаромъ, другая—частью типическаго тѣльца Vater-Pacini. Разрѣзъ черезъ это послѣднее прошелъ такимъ образомъ, что одна часть его пришлась въ продольномъ разрѣзѣ (и здѣсь видна эластическая сѣточка лишь по периферіи въ видѣ ободка), въ то время какъ другая его часть видна съ плоскости вмѣстѣ съ покрывающей эластической сѣточкой. Leitz. Ос. 4 Obj. 7.

Намъ кажется, что существованіе на периферіи тѣльца открытой нами эластической сѣточки даетъ вполнѣ достаточный и необходимый отвѣтъ на поставленные выше вопросы: кровяная плазма, фильтрующаяся изъ клубка кровеносныхъ капилляровъ въ полость внутренней колбы и просачивающаяся отсюда въ межкапсулярные промежутки, можетъ растягивать тѣльце до тѣхъ поръ, пока позволяетъ это эластичность описанной сѣточки.

Благодаря присутствію этой сѣточки всѣ промежутки тѣльца при измѣняющемся количествѣ наполняющей ихъ плазмы являются неизмѣнно выполненными этой послѣдней.

Мы уже выше видѣли, что по мнѣнію Thoma, открывшаго описываемыя тѣльца въ адвентиціи кровеносныхъ сосудовъ эти тѣльца служатъ для опредѣленія кровяного давленія въ этихъ сосудахъ. Намъ, однако, кажется, что мнѣніе Thoma также далеко отъ выраженія истины, какъ и вышеприведенныя мнѣнія другихъ авторовъ и вотъ почему: 1) тѣльца Vater-Pacini имѣются кромѣ кровеносныхъ сосудовъ еще и въ другихъ многочисленныхъ органахъ, 2) они находятся въ адвентиціи лишь нѣкоторыхъ сосудовъ, 3) число ихъ въ сосудахъ крайне незначительно и 4) наконецъ въ адвентиціи почти всѣхъ сосудовъ найдены теперь другого типа концевые нервные аппараты (древовидные), которые уже болѣе вѣроятно и регистрируютъ не кровяное давленіе, но растяженіе стѣнки кровеносныхъ сосудовъ, равно какъ растяженіе и другихъ соединительнотканныхъ образованій, въ которыхъ они въ настоящее время во множествѣ найдены.

Итакъ намъ представляется весьма вѣроятнымъ тотъ фактъ, что типическія тѣльца Vater-Pacini представляютъ собою такого рода концевые нервные аппараты, которые являются регистраторами кровяного давленія въ капиллярахъ (а слѣдовательно и вообще въ сосудистой системѣ), т. е. они являются началомъ центростремительнаго пути той рефлекторной дуги, благодаря которой осуществляется регуляція кровяного давленія.

^{1 Болѣе подробныя данныя по этимъ вопросамъ можно найти въ слѣдующихъ моихъ работахъ:}

^{Sergius Місhaіlоw. Ueber die sensiblen Nervenendigungen in der Hernblase der Stäugetiere. Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. 71. 1907.}

^{Sergius Michailow. Die Nerven des Endocardiums. Anatomischer Anzeiger. Bd. 32. 1908.}

^{2 Dissertatio de Consensu partium corporis humani occasione spasmi singularis in manu ejusque digitis ex hernia observati, exposito simul nervo­rum brachialium et crnralium coalitu peculiari, atque papillarum nervearum in digitis dispositione, quam praeside D. Abrahamo Vatero exponet Joannes Gottlob Lehmanuus. Vittembergae. 174J.}

^{3 Nuovi Organi seoperti nel corpo umano da Filippo Pacini di Pistoja. Pistoja. 1840. Nuovo Giornale dei Letterati. T. 32. Pisa. 1836.}

^{4 Lacauchie. Comptes rendus de l’Academic des Sciences. Paris. T. 17. 1843.}

^{5 Mayer. Die Pacini’schen Körper. Bonn. 1844.}

^{6 Henle und Kölliker. Ueber die Pacini’schen Körper an den Neiven des Menschen und des Sangetiere. Zürich. 1844.}

^{7 Hoyer. Ein Beitrag zur Histologie der Pacini’schen Körperchen. Arch. für Anatomic, Physiol. and wissenschaftlichen Medicine. 1864.}

^{8 Key und Retzius. Studien in der Anatomie des Nervensystems. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. IX. 1873.}

^{— Studien in der Anat. des Nervensystems etc. Stockholm. 1875— 1876.}

^{9 Mayer. Loc. cit.}

^{10 Leydig. Zeitschrift für wis. Zoologie. 1853. Bd. V.}

^{— Lehrbuch der Histologie. 1857.}

^{Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. IV. 1868.}

^{11 Engelmann. Ueber die Endigungsweise der sensibeln Nervenfasern. Zeitschr. für wis. Zoologie. Bd. 13. 1863.}

^{12 Köliker. Handbuch der Gebebelehre des Menschen.}

^{13 Keferstein. Göttinger Nachrichten. 1858.}

^{14 Krause. Die Terminalkörperchen etc. Hannover. 1860.}

^{— Anatom. Untersuchungen. 1861.}

^{15 Lüdden. Zeitschrift für wis. Zoologie. Bd. 12. 1863.}

^{16 Michelson. Arcbiv für mikroskopische Anatomie. 1869.}

^{17 Лавдовскій. Труды С.-Петербургскаго Общ. Естествоиспытателей. Т. III. 1872.}

^{18 Тимофеевъ. Объ окончаніяхъ нервовъ въ мужскихъ половыхъ орга­нахъ млекопитающихъ и человѣка. Дис. Казань. 1896.}

^{19 А. Догель. Записки Имп. Академіи Наукъ въ Петербургѣ. 1903.}

^{20 Sergius Michailow, Ein neuer typus von eingekapselten, sensiblen}

^{Nervenendapparaten. Anatomischer Anzeiger. Bd. XXXI.}

^{— Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 71. 1907.}

^{— Die Nerven des Endocardiums. Anatomischer Anzeiger. Bd. 32. 1908.}

^{— Труды Общества Русскихъ Врачей въ Петербургѣ за 1907 г.}

^{21 Henle und Кölliker. Loc. cit.}

^{22 Todd and Bowmann. The physiol. Anatomy and Physiol. of man Vol. I. 1845.}

^{23 Herbst. Die Pacinischen Körper und ibre Bedeutung. Gottingen. 1848.}

^{24 Wirchow. Die Cellularpathologie. Berlin. 1858.}

^{25 Hoyer. Loc. cit.}

^{26 Michelson. Loc. cit.}

^{27 Waldeyer. Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. Archiv fur mikroskopische Anatomie. Bd. 17. 1880.}

^{Izqueirdo. Beiträge zur Kenntniss der Endigung der sensiblen Ner­ven. Strassburg. Dis. 1879.}

^{29 Przewoski. Archiv für patholog. Anat. und Physiol. 1875.}

^{30 Key und Retzius. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1873.}

^{— Studien in der Anatomie des Nervensystems etc. Stockholm. 1875-1876.}

^{31 Strahl. Archiv für Anatomie, Physiologiе und wissenschaft. Medicin. 1848.}

^{32 Wirchow. Die Cellularpathologie. Berlin. 1858.}

^{33 Bidder. Zur Lehre von dem Verhältniss der ganglienkörper zu den Nervenfasern. Leipzig. 1847.}

^{34 Jacubowitsch. Comptes rendus de l’Academie des Sciences. Paris. 1860.}

^{35 Ciaccio. Centralblatt für die medic. Wissenchaften. 1864.}

^{— Memorie della Reale Academia della Scienze di Torino. S. II. T. 25.}

^{36 Jhlder. Archiv für Anatomie, Physiol. und wis. Med. 1870.}

^{37 Pappenheim. Comptes rendus de lʹAcademie der Sciences. Paris. 1846.}

^{38 Budge. Centralblatt für die medic. Wissenschaften. 1873.}

^{39Palladino. Rendiconto della R. Academia della Scienze fisiche e maematiche di Napoli. 1866.}

^{40 Beale. The Medical Times and Gazette. 1867}

^{41 Izguierdo. Beiträge zur Kentniss der Endigung der sensiblen Nerven. 1879.}

^{42 Retzius. Biologische Untersuehungen. N. F. Bd. VI. 1894.}

^{43 Тимофеевъ. Loc. cit.}

^{44 Retzius. Biologiesche Unters. N. F. Bd. VШ, 1898.}

^{45 G. Sala. Untersuchungen über die Structur der Pacinischen Körper- chen. Anatomiscber Anzeiger. 1899.}

^{46 Лавдовскій. Приложеніе къ 61 тому Записокъ Имп. Академіи Наукъ въ Петербургѣ.}

^{47 Arnstein. Anatomischer Anzeiger. 1899.}

^{48 Тимофеевъ. Loс. cit.}

^{49 А. Dogiel. Zeitschrift für wis. Zoologie. Bd. 66.}

^{50 Willamen und Doqiel. Zeitschrift für wis. Zoologie. Bd. 67.}

^{51 Sfameni. Accademie Reale delle Scienze di Torino. Anno 1899—1900.}

^{— Monitore Zool. Italiano. Anno 1901.}

^{52 Ruffini. Sull’apparato nervoso di Timofeew ad apparato ultratermi­nale nei corpuscoli del Meissner della cnte umane. Bibliographic anatomique. T. XI. 1903.}

^{53 A. Dogiel. Zeitschrift für wis. Zoologie. Bd. 75.}

^{54 A. Dogiel. Ibid. Loc. cit.}

^{55 S. Michailow. Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 71.}

^{— Труды Общества Русскихъ Врачей въ Петербургѣ за 1907 г.}

^{56 G. Sala. Anatomischer Anzeiger. 1899.}

^{57 Sokolow. Zur Frage über die Endigungen der Nerven in den Vater- Pacini'schen Körperchen. Anat. Anzeiger. 1899.}

^{58 Давыдовъ. Матеріалы къ изученію развитія периферической нерв­ной системы, тѣлецъ Пачини, Гербста и Грандри. Москва. Дис. 1903.}

^{59 А. Dogiel. Ibid. Loc. cit.}

^{60 S. Michailow. Ein neuer Typns von eingekapselten, sensiblen Nervenendapparaten. Anatomischer Anzeiger. Bd. 31. 1907.}

^{61 Sokolow. Anatomischer Anzeiger. 1899.}

^{62 Давыдовъ. Loc. cit.}

^{63 Pappenheim. Comptes rendus de 1’Academie des Sciences Paris. 1846}

^{64 Michelson. Loc. cit.}

^{65 Лавдовскій. Труды С.-Петербургскаго Общества Естествоиспытателей. Т. III. 1872.}

^{66 А. Догелъ. Записки Имп. Академіи Наукъ въ Петербургѣ 1903.}

^{67 A. Dopiel. Per fibrilläre Bau der Nervenendapparate in der Haut des Menschen und der Saugetiere. Anat. Anzeiger. Bd. 27. 1905.}

^{68Kolmer. Zur Kenntniss des Verhaltens der Neurofibrillen an der Pe­ripherie. Anat. Anzeiger. Bd. 27. 1905.}

^{69 Van de Velde. Pie fibrilläre Structur in den Nervenendorganen der Vögel und Säugetiere. Anat. Anzeiger. Bd. 31. 1907.}

^{70 Henle und Kölliker. Loc. cit.}

^{71 Herbst. Die Pacinischen Körper und ihre Bedeutung. Göttingen. 1848;}

^{72 Key und Retzius. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. IX. 1873.}

^{73 Ranvier. Traité technique d’histologie. Paris. 1889.}

^{74 А. Догелъ. Записки Ими. Академіи Наукъ въ Петербургѣ 1903.}

^{75 Pacini. Loc. cit.}

^{76 Krause. Die Nervenendigung innerhalb der terminalen Körperchen. Archiv für mikrosk. Anatomie. 1881.}

^{77 Thoma. Wirchow’s Archiv. Bd. 93 und 95.}

^{78 Wunderer. Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 71. 1907.}

About the authors

Sergey E. Mikhailov

Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com
Russian Federation

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1.

Download (21KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2.

Download (36KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3.

Download (22KB)

Indexing metadata