THE VALUE OF THE TYPE OF ANIMAL LOCOMOTION DURING THE FORMATION OF THE SYSTEMIC ORGANIZATION OF THE SHOULDER BONES ON THE EXAMPLE OF ORYCOLAGUS CUNICULUS, L. 1873

Full Text

Systemic organization of the skeleton, humerus. Животных вида Orycolagus cuniculus, L.1873 - пришли к выводу, что основу движений кролика кролики европейские одомашненные - широко ис- составляет последовательный прыжок или типичпользуются в медицинских исследованиях костной ный полупарный галоп, с фазами опоры задними ткани при моделировании репаративного остео- конечностями, опоры передними конечностями, генеза, разработок новых моделей лечения деге- стадиями растянутого и перекрещенного полета неративно-дистрофических заболеваний костной и амортизации передними конечностями [1, 3]. системы, изучении лекарственных препаратов [4, 6]. В фазе опоры передними конечностями происходит При этом детального исследования костей прокси- резкое сгибание спины, обеспечивающее ускорение, мального звена конечностей в условиях отсутствии необходимое для перекрещенного полета. В фазе патологии костной системы, особенностей форми- же опоры задними конечностями спина резко разгирования костей, связанных с типом локомоции бается, что способствует увеличению скорости двиданного вида животных, нет. жения. Пропульсивные движения вперед при этом С точки зрения локомоции, кролики стоят обеспечиваются задними конечностями, одновреобособленно от остальных тетраподов [1, 5]. По менно отталкивающимися от земли, а приземляется способу опоры на конечность они сочетают в себе кролик на относительно слабые передние лапы. признаки как стопоходящих, так и пальцеходящих Животное не может подтягивать туловище к передживотных. В состоянии покоя животное опирается ним конечностям, поэтому в локомоции активно не только на пальцы, но и на кисть. В положении участвует позвоночный столб. сидя максимум веса животного приходится на ступ- В связи с образом жизни кролика для пени, при приседании вес перераспределяется между редних конечностей животного характерна укокистями и ступнями. В связи с данными особенно- роченность и способность к вращательным двистями локомоции задние конечности увеличились жениям. в длину, максимально удлинился дистальный отдел Эволюционно адаптивные изменения скелета конечности. Задние лапы кролика приобрели хоро- свободных конечностей кролика описаны еще в двадшо развитый мышечный каркас. Изучая особенности цатом веке, в предыдущих наших исследованиях передвижения зайцеообразных, исследователи была изучена системная организация бедренных :©@@Т0рСЗ 1Ш(ШР(Г[М^ костей животного. А информация о системной организации плечевых костей животного отсутствует. ЦЕЛЬ РАБОТЫ Выяснение особенностей строения и системной организации плечевой кости пальце-стопоходя-щих животных с дорсомобильным типом локомоции на примере Orycolagus cuniculus, L.1873. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом исследования явились мацери-рованные плечевые кости (рис.) от 40 животных, не имеющих признаков патологии опорно-двигательного аппарата, массой (2,78 ± 0,15) кг (x ± Za/2 * a/V(n), где x - среднее значение, при а < 0,05), половая идентификация животных не производилась. L*, Рис. Плечевые кости кролика Настоящее исследование проведено с соблюдением этических норм в рамках действующих нормативных актов, протокол заседания секции доклинических исследований РЭК ФГБОУ ВО КГМУ Минздрава России № 5 от 30 июня 2018 г. На первом этапе производилось остеометрическое исследование костей. По разработанной методике (Яшина И.Н., 2018) на каждой плечевой кости были измерены 29 структур, характеризующих степень ее развития [7]. Для измерения структур, описывающих внешний вид костей, в работе использовались линейка, цифровой штангенциркуль и транспортир. Все измерения производились одним исследователем дважды, полученные средние значения заносились в таблицы Microsoft Excel. Все исследуемые структуры были разделены на группы, относящиеся к диафизу и к эпифизам костей. Параметры, измеряемые на проксимальном эпифизе: ширина проксимального эпифиза (ШПЭ) -наибольшее расстояние между головкой и большим бугром; 0ГС - сагиттальный диаметр головки или передне-задний размер головки, измеренный в горизонтальной плоскости; 0ГВ - вертикальный диаметр головки или верхне-нижний размер головки, измеренный во фронтальной плоскости; 0ШС - сагиттальный диаметр шейки или переднезадний размер шейки, измеренный в горизонтальной плоскости; 0ШВ - вертикальный диаметр шейки - расстояние, измеренное между максимально удаленными верхней и нижней точками шейки кости; межбугорковое расстояние (МБР) - расстояние между вершинами большого и малого бугров; ширина межбугорковой борозды (ШМББ) - внутреннее расстояние между гребнями бугорков; глубина межбугорковой борозды (ГМББ) - расстояние между дном и касательной линией, проведенной между гребнями бугорков; угол хрящевого края головки с диафизом (УХКГ). Параметры, измеряемые на диафизе: Дг -наибольшая длина кости, измеренная между максимально удаленными точками на нижней поверхности медиального мыщелка и наивысшей точкой на гол овке ; Дбб - наибольшая длина кости, измеренная между максимально удаленными точками на нижней поверхности медиального мыщелка и наивысшей точкой на большом бугре; 0Дп - поперечный диаметр диафиза - расстояние между боковыми точками на середине длины кости во фронтальной плоскости; 0Дс - сагиттальный диаметр диафиза -передне-заднее расстояние, измеренное на середине длины кости; УНД - угол наклона оси диафиза по отношению к перпендикуляру, восстановленному от горизонтальной плоскости мыщелков; УСК - угол скрученности плечевой кости или торсионной деформации диафиза, измерен между горизонтальными осью головки и шейки и межмыщелко-вой осью; ДШУ - шеечно-диафизарный угол или угол инклинации. Параметры, измеряемые на дистальном эпифизе: ширина дистального эпифиза (ШДЭ) -наибольшее расстояние между надмыщелками; ширина локтевой ямки (ШЛокЯ) - внутреннее расстояние между краями надмыщелков; высота локтевой ямки (ВЛокЯ) - расстояние между горизонтальной линией, соединяющей края надмыщелков и границей локтевой ямки; вертикальный диаметр головочки (0ГчкиВ) измеряется между нижней и верхней точками суставной поверхности головочки при виде спереди; ШГчки - ширина суставной поверхности головочки, ограниченная латеральным гребнем, измеренная на середине высоты передней поверхности мыщелка; вертикальный диаметр латерального гребня блока (В0ЛГБ) измеряется между нижней и верхней точками латерального гребня блока при виде спереди; ШЛЧБ - ширина латеральной части суставной поверхности блока; С0ЛГБ - сагиттальный диаметр латерального гребня блока плечевой кости; вертикальный диаметр медиального гребня блока (В0МГБ) измеряется между нижней и верхней точками медиального гребня блока при виде спереди; ШМЧБ - ширина медиальной части суставной поверхности блока; С0МГБ - сагиттальный диаметр медиального гребня блока; ширина медиального надмыщелка (ШМНМ) - расстояние, измеренное горизонтально от максимально выступающей точки надмыщелка до края суставной поверхности; ширина латерального надмыщелка (ШЛНМ) - расстояние, измеренное горизонтально от максимально выступающей точки надмыщелка до края суставной поверхности; УНББ -угол направляющей борозды блока, измеренный Выпуск 1 (69). 2019 75 :©@@Т0РСЗ между фронтальной плоскостью позади мыщелка плеча и бороздой при виде снизу. Из параметрических характеристик распределения для каждого линейного параметра и для угловых параметров применялось определение среднего арифметического (М) для каждого параметра, выборочное стандартное отклонение для этого же параметра. Поскольку в диапазон М ± s укладывается около 70 % значений нормального распределения, оценивался доверительный интервал (Z) при а = 0,05. На следующем этапе исследования абсолютные числовые значения каждого из исследованных линейных и проекционных параметров, измеряемых в сантиметрах, были переведены в относительные величины (за единицу измерения для каждой кости был взят поперечный диаметр ее диафиза на середине длины). Формула для расчета пропорциональности выглядела следующим образом: Хотн = Хабс / 0Дп. Для решения поставленной задачи мы применили метод факторного анализа - Maximum Likelihood Factor с вращением Equamax normalized отдельно для правых и левых плечевых костей. Сила коррелированности или факторные нагрузки (ФН), представляющие статистический интерес при p > 0,05, располагаются в диапазоне (0,7-1,0). Все требования к выборкам для проведения факторного анализа были выполнены. В качестве корреляционной матрицы использовалась матрица корреляции Спирмена. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Результаты представлены в табл. 1. Таблица 1 Результаты остеометрии препаратов плечевой кости Oryctolagus cuniculus в зависимости от принадлежности кости к стороне тела животного, M ± Z Структура Абсолютные значения, см Относительные значения правая левая правая левая ШПЭ 1,59 ± 0,06 1,55 ± 0,07 2,55 ± 0,14 2,66 ± 0,17 0Гг 1,31 ± 0,71 1,28 ± 0,08 2,11 ± 0,20 2,21 ± 0,24 0Гв 1,25 ± 0,06 1,21 ± 0,08 1,99 ± 0,12 2,07 ± 0,15 0Шг 0,95 ± 0,08 0,92 ± 0,09 1,50 ± 0,07 1,57 ± 0,07 0Шв 1,15 ± 0,06 1,13 ± 0,07 1,82 ± 0,14 1,94 ± 0,19 МБР 0,75 ± 0,04 0,73 ± 0,05 1,20 ± 0,06 1,24 ± 0,07 ШМББ 0,23 ± 0,02 0,21 ± 0,02 0,37 ± 0,03 0,37 ± 0,03 ГМББ 0,17 ± 0,01 0,15 ± 0,02 0,28 ± 0,02 0,25 ± 0,02 УХКГ 131,4 ± 2,68 130,9 ± 2,92 - - Дг 7,78 ± 0,48 7,75 ± 0,48 12,37 ± 0,58 13,24 ± 0,48 Дбб 7,68 ± 0,42 7,64 ± 0,49 12,21 ± 0,56 13,04 ± 0,48 0Дп 0,63 ± 0,05 0,59 ± 0,06 - - 0Дс 0,75 ± 0,04 0,72 ± 0,05 1,19 ± 0,07 1,23 ± 0,08 УНД 10,1 ± 0,54 10,1 ± 0,52 - - УСК -7,42 ± 0,52 -7,34 ± 0,58 - - ДШУ 154,64 ± 2,43 154,32 ± 2,58 - - ШДЭ 1,20 ± 0,04 1,17 ± 0,06 1,92 ± 0,09 2,01 ± 0,12 ШЛокЯ 0,49 ± 0,03 0,47 ± 0,04 0,79 ± 0,07 0,81 ± 0,10 ВЛокЯ 0,40 ± 0,03 0,38 ± 0,04 0,64 ± 0,04 0,65 ± 0,04 0ГчкиВ 0,11 ± 0,01 0,13 ± 0,01 1,70 ± 0,13 1,78 ± 0,17 ШГчки 1,24 ± 0,07 1,20 ± 0,08 0,17 ± 0,01 0,22 ± 0,02 В0ЛГБ 0,60 ± 0,03 0,57 ± 0,04 0,96 ± 0,06 0,98 ± 0,08 ШЛЧБ 0,29 ± 0,02 0,26 ± 0,03 0,47 ± 0,04 0,44 ± 0,04 С0ЛГБ 0,79 ± 0,07 0,78 ± 0,09 1,26 ± 0,07 1,31 ± 0,06 В0МГБ 0,81 ± 0,03 0,59 ± 0,03 0,99 ± 0,06 1,02 ± 0,08 ШМЧБ 0,27 ± 0,01 0,25 ± 0,02 0,44 ± 0,03 0,40 ± 0,02 С0МГБ 0,88 ± 0,05 0,86 ± 0,05 1,41 ± 0,08 1,48 ± 0,10 ШМНМ 0,69 ± 0,03 0,44 ± 0,04 0,93 ± 0,16 0,75 ± 0,07 ШЛНМ 0,69 ± 0,03 0,38 ± 0,02 0,85 ± 0,10 0,66 ± 0,07 УНББ 9,06 ± 0,54 12,00 ± 0,58 - - Примечание. М - среднее арифметическое; Z - доверительный интервал при а > 0,05. УСК имеет отрицательное значение из-за ретроторсии головки. :©@@Т0РСЗ Анализа результатов остеометрии показал отсутствие асимметрии в размерах плечевых костей кролика. С целью исследования системной организации плечевых костей кроликов домашних следующим этапом исследования был факторный анализ относительных линейных параметров и абсолютных угловых методом Maximum Likelihood Factor с вращением Equamax normalized. Процесс выделения факторов останавливался при отсутствии изменений в картине факторных нагрузок и их дисперсий при увеличении числа факторов. Для плечевых костей кролика картина изменения факторных нагрузок на исследуемые параметры и их дисперсий прекратились при выделении четырех факторов. Полученные результаты представлены в табл. 2. Таблица 2 Картина факторных нагрузок при исследовании плечевых костей Oryctolagus cuniculus Структура ППК ЛПК Ф1 Ф2 Ф3 Ф4 Ф1 Ф2 Ф3 Ф4 ШПЭ 0,89 0,11 0,15 0,20 0,93 0,07 0,08 -0,07 0Гг 0,73 0,43 0,09 0,21 0,87 -0,58 0,37 0,06 0Гв 0,76 0,47 -0,07 0,30 0,84 -0,24 0,39 -0,03 0Шг 0,15 0,00 0,42 0,84 0,43 0,41 0,47 -0,58 0Шв 0,89 0,15 -0,21 0,00 0,92 -0,14 -0,07 -0,05 МБР 0,69 -0,01 0,30 0,04 0,74 0,22 -0,03 -0,03 ШМББ 0,29 0,19 0,57 0,24 0,57 0,39 0,47 0,01 ГМББ 0,40 0,46 0,25 0,60 -0,10 0,32 0,74 -0,19 УХКГ -0,55 0,02 -0,16 0,56 0,20 0,00 0,24 -0,01 Дг 0,71 0,53 0,09 0,23 0,87 -0,08 0,27 0,06 Дбб 0,68 0,58 0,14 0,20 0,84 -0,08 0,31 0,12 0Дс 0,73 0,47 -0,07 0,30 0,84 -0,20 0,39 -0,03 УНД 0,13 0,20 0,59 -0,03 0,35 0,82 0,23 0,07 УСК -0,20 -0,04 -0,07 -0,44 -0,40 0,13 0,21 0,19 ДШУ -0,45 -0,71 -0,12 0,18 -0,12 -0,09 0,00 -0,48 ШДЭ 0,92 -0,05 0,03 -0,09 0,93 0,02 -0,15 0,01 ШЛокЯ 0,69 0,48 -0,14 -0,12 0,76 -0,34 0,14 0,09 ВЛокЯ 0,24 0,38 0,65 0,36 0,32 0,18 0,80 0,16 0ГчкиВ 0,91 0,16 0,05 -0,07 0,92 -0,08 0,05 0,10 ШГчки 0,90 -0,07 -0,18 0,17 0,91 -0,02 -0,08 -0,17 В0ЛГБ 0,88 -0,22 -0,04 -0,07 0,90 0,02 -0,09 0,00 ШЛЧБ 0,68 0,03 0,02 -0,19 0,70 -0,23 0,04 -0,09 С0ЛГБ -0,02 -0,02 0,70 0,21 -0,02 0,67 0,23 0,27 В0МГБ 0,81 -0,40 0,01 -0,05 0,84 0,18 -0,26 -0,05 ШМЧБ 0,84 0,18 0,03 0,01 0,68 -0,08 0,20 0,38 С0МГБ 0,79 0,01 0,03 0,44 0,86 0,20 0,03 -0,28 ШМНМ 0,25 0,03 0,77 -0,37 0,22 0,41 0,08 0,58 ШЛНМ 0,73 0,00 0,38 -0,44 0,70 0,16 -0,07 0,54 УНББ -0,29 -0,74 -0,20 -0,33 -0,35 0,08 -0,18 0,50 Общая дисперсия 20,91 3,92 4,47 3,84 22,06 4,08 3,64 2,70 Выделенная дисперсия 0,45 0,09 0,10 0,08 0,48 0,09 0,08 0,06 Примечание. Статистически значимые ФН с силой более 0,7 выделены полужирным шрифтом. Серым цветом выделены ячейки структур, имеющие ФН среди препаратов обеих групп. В результате проведенного анализа выяснено, что организация плечевой кости быков асимметрична, несмотря на то, что методы описательной вариационной статистики различий не выявили. В структуре организации плечевых костей кролика были выделены параметры, присутствующие в костях обоих групп - правой и левой и формирующие одинаковые факторы, или уровни системной организации кости. Такие параметры были определены как системно стабильные. На наш взгляд, они являются базовыми. Это 13 параметров, имеющих практически равное значение факторных нагрузок. Ими явились ширина проксимального эпифиза, размеры головки, вертикальный диаметр шейки, длина кости, измеренная от головки до нижней точки на блоке, сагиттальный диаметр диафиза, ширина дистального эпифиза, вертикальные размеры частей дистального эпифиза, ширина головочки блока, сагиттальный диаметр медиального гребня блока и ширина латерального надмы-щелка. Ряд из них: ширина эпифизов, вертикальный диаметр шейки, размеры диафиза, вертикальные размеры структур дистального эпифиза, ширина головочки блока принимают участие в принятии веса животного и его передаче на нижележащие отделы конечности. А симметричные ФН на сагиттальный диаметр медиального гребня блока, наряду с превалированием его относительных размеров (1,41 ± 0,08 ППК; 1,48 ± 0,10 ЛПК), над относительными размерами латерального гребня (1,26 ± 0,07 ППК; 1,31 ± 0,06 ЛПК) указывают на трансляцию веса через медиальную часть блока в локтевом суставе. (І@@Т0РСЗ (ЩСШЇіГіМ^ Также симметричные факторные нагрузки, оказываемые латеральным надмыщелком, подтверждают стабилизирующую роль мышц разгибателей кисти в запирании локтевого сустава при принятии веса на конечность. Особого внимания в группе системно стабильных параметров заслуживают структуры, имеющие разновеликие факторные нагрузки. Наличие таких параметров указывает на начинающуюся функциональную дифференциацию костей по выполнению опорной и двигательной функций. Такими параметрами явились горизонтальный диаметр головки, длина кости и сагиттальный диаметр диафиза, имеющие большие нагрузки в группе левых плечевых костей. Среди системно стабильных параметров, присутствующих в картине факторных нагрузок, лишь в одной из групп - правой и левой обнаружились параметры, свидетельствующие об асимметричности организации эпифизов и указывающие на их морфофункциональной дифференциацию. Так, системно нестабильными параметрами правой плечевой кости кролика явились горизонтальный диаметр шейки, ширина медиальной части блока, ширина медиального надмыщелка и угол расположения направляющей борозды блока. Выделенные структуры определяют объем ротационных движений в локтевом суставе, хотя мышцы-вращатели локтевого сустава в полной мере не развиты [2, 8]. Среди препаратов левой плечевой кости системно нестабильными оказались параметры, от которых зависит амплитуда движений в плечевом суставе -межбугорковое расстояние и параметры, стабилизирующие передачу веса на уровне локтевого сочленения - высота локтевой ямки и ширина латеральной части блока. Большой и малый бугорки плечевой кости являются местами прикрепления мышц, обеспечивающих движения в плечевом суставе. При этом мышцы сгибатели, расположенные латеральнее сустава, одновременно пронируют плечо, а медиальные флексоры - супинируют [3, 8]. В свою очередь, высота локтевой ямки обеспечивает больший контакт с локтевой костью при выпрямленной конечности и лучшую трансляцию весовых нагрузок при опоре. Анализируя структуру организации плечевой кости кролика, выделили 4 базовых системно стабильных параметра в структуре проксимального, 2 - в структуре диафиза и 7 - в структуре дистального эпифиза. Нестабильных параметров на уровне проксимального эпифиза выделено 2, на уровне дистального - 5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Плечевая кость кролика адаптирована к приему и передаче весовых нагрузок, для нее характерна морфофункциональная дифференциация эпифизов, которая проявляется большим числом корреляционных зависимостей внутри дистального эпифиза. Дистальный эпифиз левой плечевой кости в большей степени, чем дистальный эпифиз правой кости, принимает участие в трансляции веса. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. ЛИТЕРАТУРА

About the authors

I. N Yashina

FSBEI HE «Kursk State Medical University» of Public Health Ministry of the Russian Federation

Email: info@eco-vector.com

кафедра анатомии человека

Russian Federation,

M. A Zatolokin

FSBEI HE «Kursk State Medical University» of Public Health Ministry of the Russian Federation

Author for correspondence.
Email: marika1212@mail.ru

д. м. н., доцент, профессор кафедры гистологии, эмбриологии, цитологии

Russian Federation,

References

Supplementary files