COMPARATIVE MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL STIDY OF LINUM GENUS: LINUM NERVOSUM WALDST. AND LINUM LUTEOLUM BIEB. OF LINACEAE S.F. GRAY

Full Text

Представляет несомненный интерес осуществить целенаправленное морфолого-анатомическое исследование официнальных лекарственных растений флоры Северного Кавказа и поиск новых растительных источников среди представителей семейства Linaceae. Семена льна хорошо известны как источник полисахаридов и как эфиромасличное сырье. Семена льна в народной медицине применяются как слабительное, обволакивающее, смягчительное, противовоспалительное и обезболивающее средство. В состав эфирного масла входят глицериды линоленовой, линолевой, олеиновой, пальмитиновой и стеариновой кислот. В семенах также обнаружены полисахариды и цианогенный гликозид линамарин, расщепляемый глюкозидазой на синильную кислоту, глюкозу и ацетон. Значительный интерес вызывают виды, ареал которых охватывает Кавказ, Балканы и Европейскую часть РФ. К таким видам относятся лен желтоватый (Linum luteolum Bieb.) и лен жилковатый (Linum nervosum Waldst). Первый вид произрастает на открытых сухих каменистых и горных склонах, второй произрастает на сухих лугах, степях, степных лугах, горных склонах, на опушках дубовых лесов. Ареал общего распространения охватывает Балканы, Крым, Малую Азию и Иран. На территории РФ произрастает на Кавказе, в Европейской части РФ. Выбранные виды произрастают на открытых сухих каменистых склонах, степных лугах и горных склонах. Морфологическое исследование проводили по общепринятой методике, оценивая характер жизненной формы, морфометрические показатели и особенности морфологического строения вегетативных и генеративных органов. Для проведения микроморфологического исследования растительный материал фиксировали в системе спирт этиловый - глицерин - вода в соотношении 1:1:1. Поперечные срезы органов, полученные вручную с помощью лезвий, окрашивали следующими реактивами: раствор флороглюцина и 50% раствор кислоты серной, наблюдали окрашивание лигнифицированных элементов. В ходе эксперимента использовали временные микропрепараты, которые фиксировали в растворе хлоралгидрата. Анатомические исследования проводили при помощи микроскопа БИОЛАМ с увеличением объективов ×4; ×10; ×40. Фрагменты микроморфологических срезов фотографировали с помощью цифрового фотоаппарата Samsung NV4. Жизненная форма льна жилковатого (Linum nervosum Waldst). - многолетнее травянистое растение, имеет систему главного корня. Стебли ветвистые, цилиндрические, прямостоячие, бледно-зеленые, голые, слабо бороздчатые, в нижней части густо, вверху большей частью расставленно облиственные. Листья сидячие, ланцетные, при основании листовой пластинки почти округлые, верхушка листовой пластинки острая, край цельный, листья голые; верхние листья с колючим ломким бесцветным остроконечием, жесткие, с 3-5 выдающимися жилками. Соцветие ботриоидное сложное, метелка. Цветки около 2 см в диаметре, актиноморфные, околоцветник двойной. Чашелистики 0,8 - 1 см, ланцетные с колючим остроконечием, 3-5 жилок, выше середины с мелкими, коротко стебельчатыми железками. Лепестки крупные, до 2 см в длину, округленно обратнояйцевидные, небесно-голубого цвета с бледным ноготком. Андроцей представлен 5 свободными тычинками. Гинецей ценокарпный, состоящий из 3 сросшихся плодолистиков, завязь верхняя. Плоды - округлые коробочки, обычно вдвое короче чашелистиков. Рисунок 1- Жизненная форма льна жилковатого (Linum nervosum Waldst) Лен желтоватый (Linum luteolum Bieb.) представляет однолетнее голое растение высотой 20-50 см с деревянистым ветвистым корневищем, от которого отрастают многочисленные бесплодные побеги. Стебель прямостоячий, ветвистый, благодаря чему кажется 2-5 стебельным, приподнимающийся при основании, прямой. В верхней части стебель ветвится. Стебель многогранный, с узко-окрыленными сосочковидными шероховатыми ребрами. Листья простые, очередные, сидячие. Форма листовой пластинки у нижних листьев - лопатовидная, туповатая, у верхних форма колеблется от ланцетной до широколинейных. Верхушка листа заостренная. Листья с прилистниками, которые представлены в виде стипулярных желёзок. Соцветие - цимоидное, дихазий. Цветки при основании имеют два прицветных листа, превышающих длину чашечки. Цветки актиноморфные, околоцветник двойной. Чашелистики яйцевидные, заострённые, по краю железисто-реснитчатые. Лепестки венчика в два раза длиннее чашелистиков, форма лепестка клиновидно-обратнояйцевидная. Андроцей состоит из 5 тычинок, чередующихся с лепестками; нити тычинок в основании дельтовидно расширенные, как правило, свободные или сросшиеся в самом основании в трубку. Гинецей состоит из 5 плодолистиков. Завязь верхняя. Плод - коричневая шаровидная коробочка. Рисунок 2- Жизненная форма льна желтоватого (Linum luteolum Bieb.) Микроструктура корня, стебля, листа данных видов изучалась на поперечных срезах, на микропрепаратах нижней и верхней эпидермы; также изучались диагностические признаки чашелистика и лепестка. Поперечный срез корня Linum luteolum Bieb. Корень имеет вторичное строение и состоит из покровной ткани и центрального цилиндра. Покровная ткань представлена перидермой, которая состоит из феллемы. Феллема состоит из мертвых клеток прямоугольной формы с утолщенными стенками. Центральный цилиндр состоит из перицикла, флоэмы, камбия и ксилемы. Перицикл представлен паренхимными клетками, лежащими в несколько слоев. Флоэма залегает в виде кольца и состоит из живых, тонкостенных, плотно прижатых клеток. Ксилема занимает большую часть корня. Ксилема дифференцирована на первичную и вторичную, состоит из толстостенных округлых сосудов и паренхимных клеток. Рисунок 3 - Поперечный срез главного и бокового корней Linum luteolum А-схема поперечного среза главного корня, B-C- фрагменты поперечного среза главного корня, D-схема поперечного среза бокового корня, E- фрагменты поперечного среза бокового корня Поперечный срез корня льна жилковатого (Linum nervosum Waldst.) Главный и боковые корни имеют вторичное строение, состоят из покровной ткани и центрального цилиндра. Покровная ткань представлена перидермой, состоящей из феллемы, расположенной в два слоя, наружные слои разрушаются. Феллема располагается сплошным кольцом, клетки мертвые, паренхимные, прямоугольные, пропитаны суберином. Центральный цилиндр включает перицикл, флоэму, камбий и ксилему. Перицикл расположен в виде сплошного двухрядного кольца в главном корне, в боковом корне залегает в виде отдельных участков. Далее располагается флоэма, неравномерным, плотным слоем, в виде мелких, тонкостенных, многогранных клеток, есть включения. Камбий представлен одним слоем, образован живыми тонкостенными клетками прямоугольной формы. В главном корне, в центре осевого цилиндра находится звездочка первичной ксилемы, от которой отходят два радиальных луча, образованные несколькими рядами паренхимных клеток, в боковых корнях радиальные лучи представлены элементами ксилемы. Ксилема состоит из сосудов округлой формы, древесных волокон и паренхимы. Рисунок 4 - Поперечный срез корня Linum nervosum Waldst. А-схема поперечного среза главного корня, B- фрагменты поперечного среза главного корня, E-схема поперечного среза бокового корня, С,D,F - фрагменты поперечного среза бокового корня Поперечный срез стебля Linum luteolum. Стебель имеет округлую форму на поперечном сечении. Покровная ткань - эпидерма, которая представлена одним слоем плотно расположенных живых клеток прямоугольной формы. Кора состоит из хлоренхимы. Состоит из нескольких слоев паренхимных живых тонкостенных клеток, содержащих хлоропласты. Центральный цилиндр состоит из перициклической склеренхимы, флоэмы, ксилемы, паренхимы сердцевины. Рисунок 5- Поперечный срез стебля Linum luteolum А-схема поперечного среза стебля в верхней части, B-D- фрагменты поперечного среза стебля, E- фрагмент поперечного среза тканей коры и центрального цилиндра, F- схема поперечного среза стебля в нижней части Перициклическая склеренхима располагается отдельными участками. Флоэма состоит из ситовидных трубок с клетками спутницами и расположена по кругу. Ксилема состоит из паренхимных клеток, дифференцирована на первичную и вторичную. Проводящие пучки коллатеральные. Сердцевина хорошо выражена, состоит из живых, тонкостенных, паренхимных клеток. В центре стебля имеется полость. Рисунок 6- Поперечный срез стебля Linum luteolum Поперечный срез стебля Linum nervosum Waldst. На поперечном срезе в прикорневой и центральной зоне стебель имеет многогранную форму, а в верхней части - цилиндрическую. В стебле различают три анатомо-топографических блока - покровная ткань, кора и центральный цилиндр. Покровная ткань представлена эпидермой, клетки которой живые и плотно расположенные. У основания стебля они имеют прямоугольную форму, а в верхней части - квадратную форму, с утолщенной наружной стенкой. Кора представлена колленхимой, образованной овальными клетками с неравномерно утолщенными клеточными стенками. Хлоренхима представлена клетками достаточно мелкими, тонкостенными. В верхней части стебля следующий слой клеток - эндодерма, которая представлена одним слоем живых достаточно крупных паренхимных клеток. Центральный цилиндр начинается толстостенными, крупными клетками - склеренхимными волокнами перициклического происхождения. Причем, у основания стебля волокна имеют слегка вытянутую форму и залегают отдельными участками со значительным расстоянием между ними, в средней части расстояние между этими клетками уменьшается, форма становится округлая, а на верхушке побега склеренхимные волокна образуют цельное кольцо. Рисунок 7 - Поперечный срез стебля Linum nervosum Waldst. А-схема поперечного среза стебля в верхней части, B- фрагмент поперечного среза стебля, С- схема поперечного среза стебля в нижней части, D-F- фрагмент поперечного среза тканей коры и центрального цилиндра Далее располагается флоэма, представленная мелкими ситовидными элементами. Ксилема имеет первичное и вторичное строение, чуть ниже расположена крупноклеточная паренхима сердцевины, которая частично разрушается, образуя полость. Причем у основания проводящая ткань имеет непучковый тип строения, в средней части - промежуточный тип, а в верхней образует коллатеральные закрытые пучки. Снизу вверх количественное соотношение паренхимы сердцевины стебля увеличивается. Поперечный срез листа Linum luteolum Покровная ткань - эпидерма. Верхняя эпидерма отличается от нижней. Клетки верхней эпидермы с более ровными краями. Тип устьичного аппарата у верхней и нижней эпидермы - парацитный. Мезофилл палисадной формы располагается под верхней эпидермой. Клетки цилиндричесой формы с большим количеством хлоропластов. Проводящий пучок расположен в мезофилле. Ксилема ориентирована к верхней стороне, а флоэма - к нижней. Рисунок 8 - Поперечный срез листовой пластинки (A-B), строение верхней эпидермы (C) и нижней эпидермы (D) листовой пластинки Linum luteolum Поперечный срез листовой пластинки Linum nervosum Waldst. Покровная ткань- эпидерма, клетки больших размеров, с утолщенной наружной стенкой, устьиц мало, расположены на брюшной и спинной сторонах - лист амфистоматический. Мезофилл располагается между верхней и нижней эпидермой. Палисадный мезофилл находится под верхней покровной тканью в один слой, в виде клеток цилиндрической формы с большим количеством хлоропластов. Тип листа дорзовентральный. Губчатый мезофилл залегает рыхло над нижней эпидермой, имеет клетки округлые, живые, с небольшим количеством фотосинтезирующих элементов. В средней и нижней части листовой пластинники в области главной жилки расположена колленхиматозная паренхима. Проводящая система представлена тремя коллатеральными, закрытыми пучками, вокруг которых формируются клетки обкладки пучка. В губчатом мезофилле расположены одиночные вместилища предположительно лизигенного происхождения. Ксилема ориентирована к верхней стороне, а флоэма - к нижней. Строение верхней эпидермы листовой пластинки. Антиклинальные стенки клеток эпидермы прямые, есть устьичные аппараты парацитного типа. Трихомы отсутствуют. Строение нижней эпидермы листовой пластинки. Антиклинальные стенки клеток эпидермы прямые. Есть устьица парацитного типа, более мелкие и в большем количестве по сравнению с верхней эпидермой. Трихомы отсутствуют. Рисунок 9 - Поперечный срез листовой пластинки Linum nervosum Waldst.(A-B), cтроение верхней эпидермы листовой пластинки (C), cтроение нижней эпидермы листовой пластинки(D). Эпидерма чашелистика и эпидерма лепестка Linum luteolum Клетки эпидермы представлены прозенхимными клетками с четко выраженными границами, со скошенными краями, содержат большое количество желтого пигмента. Эпидерма по краю чашелистика представлена прямоугольными клетками с ровными краями. Эпидерма ближе к середине представлена клетками с более извилистыми краями. Тип устьичного аппарата - парацитный. Рисунок 10- Эпидерма чашелистика Linum luteolum А-строение эпидермы чашелистика в центральной зоне, В- клетки эпидермы по краю чашелистика, С-клетки с пигментацией Строение чашелистика и лепестка Linum nervosum Waldst. Чашелистик имеет яйцевидную форму, острую верхушку, цельный край и пальчато-сетчатое жилкование, представленное пятью жилками. Эпидерма состоит из паренхимных клеток слегка вытянутой формы. По краю клетки имеют утолщенную стенку и скошенные края. В центральной части чашелистика заметны устьичные аппараты парацитного типа, а также сосочковидные выросты эпидермальных клеток. Эпидерма лепестка представлена тонкостенными вытянутыми клетками, антиклинальные стенки прямые. Устьичные аппараты и трихомы отсутствуют. Рисунок 11 - Строение чашелистика и лепестка Linum nervosum Waldst. А-общая схема строения чашелистика, В,E- клетки эпидермы по краю чашелистика, С-D- клетки эпидермы с сосочковидными выростами и устьичными аппаратами Проведенные морфолого-анатомические исследования позволяют выявить основные морфологические и анатомические признаки, по которым можно провести диагностику двух видов сырья, результаты приведены в таблице 1. Таблица 1 - Сравнительная характеристика морфологических признаков льна жилковатого и льна желтоватого Linum luteolum Linum nervosum Waldst. Жизненная форма однолетнее голое растение высотой 20-50 см с деревянистым ветвистым корневищем, от которого отрастают многочисленные бесплодные побеги многолетнее травянистое растение высотой 30-40 см, имеет систему главного корня Стебли Стебель прямостоячий, ветвистый, благодаря чему кажется 2-5 стебельным, приподнимающийся при основании, прямой. Стебель многогранный, с узкоокрыленными сосочковидными шероховатыми ребрами Стебель ветвистый, цилиндрический, прямостоячий, бледно-зеленый, голый, слабо бороздчатый, в нижней части густо, вверху большей частью расставленно облиственный Листья Листья простые, очередные, сидячие. Форма листовой пластинки у нижних листьев - лопатовидная, туповатая, у верхних форма колеблется от ланцетной до широколинейных. Верхушка листа заостренная. Листья с прилистниками, которые представлены в виде стипулярных желёзок Листья сидячие, ланцетные, при основании листовой пластинки почти округлые, верхушка листовой пластинки острая, край цельный, листья голые; верхние листья с колючим ломким бесцветным остроконечием, жесткие с 3-5 выдающимися жилками Цветок Цветки при основании имеют два прицветных листа, превышающих длину чашечки Цветки актиноморфные, околоцветник двойной. Чашелистики яйцевидные, заострённые, по краю железисто-реснитчатые. Лепестки венчика в два раза длиннее чашелистиков, форма лепестка клиновидно-обратнояйцевидная. Андроцей состоит из 5 тычинок, чередующихся с лепестками; нити тычинок в основании дельтовидно расширенные, как правило, свободные или сросшиеся в самом основании в трубку. Гинецей состоит из 5 плодолистиков. Завязь верхняя. Плод - коричневая шаровидная коробочка Цветки около 2 см в диаметре, актиноморфные, околоцветник двойной Чашелистики 0,8-1 см, ланцетные с колючим остроконечием, 3-5 жилок, выше середины с мелкими, коротко стебельчатыми железками. Лепестки крупные, до 2 см в длину, округленно-обратнояйцевидные, небесно-голубого цвета с бледным ноготком Андроцей представлен 5 свободными тычинками. Гинецей ценокарпный, состоящий из 3 сросшихся плодолистиков, завязь верхняя. Плоды - округлые коробочки, обычно вдвое короче чашелистиков В результате морфолого-анатомического изучения льна жилковатого (Linum nervosum Waldst.) и льна желтоватого (Linum luteolum Bieb.) семейства льновые (Linaceae S.F. Gray.), произрастающих на Северном Кавказе, установлены диагностические признаки сырья, которые в дальнейшем будут использованы при создании нормативной документации на растительное сырье.

About the authors

F. K Serebryanaya

Pyatigorsk Medical-Pharmaceutical Institute - branch of the SGEI HPT VolgSMU of Ministry of Health of Russia

Email: fatimasereb@yandex.ru

E. I Kozlova

Pyatigorsk Medical-Pharmaceutical Institute - branch of the SGEI HPT VolgSMU of Ministry of Health of Russia

S. G Popova

Pyatigorsk Medical-Pharmaceutical Institute - branch of the SGEI HPT VolgSMU of Ministry of Health of Russia

References

Supplementary files