МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ОНОСМЫ КАВКАЗСКОЙ (ONOSMA CAUCASICUM LEVIN.EX M.POP.) СЕМЕЙСТВА БУРАЧНИКОВЫЕ (BORAGINACEAE JUSS.)

Аннотация

Проведено микроморфологическое исследование Onosma caucasicum Levin.ex m.Pop. Оносма кавказская относится к эндемичным видам. Все исследованные объекты имеют вторичную структуру корня.

Полный текст

Введение: На Северном Кавказе произрастает 21 вид, относящийся к семейству Boraginaceae [5, 6]. Многие из них являются сорными растениями, некоторые обитают исключительно на сухих песчанных или каменистых склонах. Экология их произрастания различна, но их объединяет такой постоянный морфологический маркер, как характер жестко-волосистого опушения, образованного характерными волосками [2, 5, 7]. К представителям семейства относится оносма кавказская (Onosma caucasicum Levin.ex m.Pop.), которая произрастает во всех районах Кавказа: встречается в Предкавказье, Дагестане, на Западном Кавказе, Восточном и Южном Закавказье на каменистых склонах, осыпях и скалах. Представители семейства бурачниковые вызывают интерес с медицинской и фармацевтической точки зрения, так как накапливают нафтохиноны [1, 2, 3]. В корнях оносмы накапливаются нафтохиноны. В надземной части, и в частности в цветках флавоноиды, в гидролизате шиконин [1, 2, 4]. Шиконин является растительным средством, оказывающим антибактериальное, противовоспалительное, противовирусное и регенирирующее действие. Шиконин и его эфиры используют в традиционной медицине многих стран. Способ производства шиконина очень дорогостоящий из-за сложности технологического процесса [3]. Материалы и методы: Объектом исследования являлись гербарные образцы Onosma caucasica, собранные в июне 2011 года на склоне горы Машук. Материалами морфологического исследования являлись гербарные образцы, хранящиеся в гербарном фонде кафедры ботаники (акроним PGFA). Материалами микроморфологического исследования явились временные микропрепараты листа, стебля, цветков и подземных органов. Срезы фиксировали в системе глицерин-вода, окрашивание проводили раствором флороглюцина и кислоты серной. Результаты и обсуждение: При проведении морфологического исследования выявлены следующие морфологические признаки: жизненная форма - полукустарничек высотой до 40 см. Характерным является строение корневой системы, она представлена системой главного корня, в верхней части главного корня образуется ветвистый каудекс, покрытый остатками отмерших листьев, он представляет собой совокупность нижних многолетних частей побегов возобновления возрастающего порядка у травянистых стержнекорневых многолетников. Побег удлиненный, прямостоячий. Листорасположение очередное. Лист простой, сидячий. Листовая пластинка цельная, форма широко - эллиптическая, край цельный, основание клиновидное, верхушка заостренная, опушение прижато щетинистое (рис. 1). Рисунок 1 - Оносма кавказская в естественной структуре фитоценоза юго-западного склона г. Машук (г. Пятигорск) Соцветие верхушечное: цимоидное, тирс из монохазиев. Парциальным соцветием является завиток. Цветок актиноморфный, чашечка около 15 мм, серо-прижато-опушенная. Венчик сростнолепестный, состоит из 5 лепестков до 30 мм в длину, без отгиба. Лепестки имеют желтую окраску. Андроцей состоит из 5 тычинок. Гинецей ценокарпный, состоит из 2 сросшихся плодолистиков. Плод - сухой орешек, 3,5 мм в длину с коротким носиком. А Б Рисунок 2 - Особенности морфологического строения соцветия и цветков оносмы кавказской (юго-западный склон г. Машук, г. Пятигорск) При проведении микроморфологического исследования вегетативных органов оносмы кавказской учитывались особенности строения корня, стебля, черешка листа и листовой пластинки на поперечных срезах, а также строение эпидермы листовой пластинки и элементов цветков. На поперечном сечении стебель имеет цилиндрическую форму. Структурный состав - покровная ткань, кора, центральный цилиндр (рисунок 3). Покровная ткань - представлена эпидермой, состоящей из одного слоя живых клеток, паренхимной формы, снаружи покрытых кутикулой. Стебель имеет характерное опушение, образованное следующими видами трихом: сидячими ветвистыми волосками, простыми одноклеточными, головчатыми волосками и железистыми волосками. Структура клеток волосков неоднородна, покрыта бородавчатой кутикулой. А Б В Рисунок 3 - Поперечный срез стебля оносмы кавказской (окраска флороглюцином и кислотой хлористоводородной конц.) Кора располагается под эпидермой, состоит из рыхлой колленхимы и хлоренхимы, выполняющей паренхимы. Эндодерма выражена слабо. Колленхима состоит из живых клеток, округлой формы, с неравномерно утолщенной клеточной стенкой. Она расположена в один, реже два слоя под эпидермой. Хлоренхима представлена живыми, округлыми или многогранными клетками, содержащими хлоропласты. Выполняющая паренхима представлена живыми тонкостенными достаточно крупными клетками. Осевой цилиндр состоит из перициклической зоны, флоэмы, камбия и ксилемы и паренхимы сердцевины. Перициклическая зона представлена одним слоем клеток, преимущественно паренхимных, но встречаются и склеренхимные элементы. Характерный непучковый тип строения проводящей системы. Флоэма состоит из мелких ситовидных элементов и паренхимных элементов. Ксилема отделена от флоэмы камбием и представлена достаточно крупными сосудами, расположенными ближе к паренхиме сердцевины и мелкими трахеидами, сосредоточенными ближе к камбию. Трахеиды имеют прямоугольную форму на поперечном сечении и сильно лигнифицированные стенки. Тип стели - сифоностель. В центральной части располагается паренхима сердцевины. Сердцевина состоит из крупных паренхимных клеток. В центральной части паренхимы сердцевина разрушается, образуя полость. Эпидерма стебля представлена живыми клетками слегка вытянутой формы со скошенными концами. Устьичные аппараты аномоцитного типа встречаются редко. Трихомы в виде простых одноклеточных волосков располагаются ближе к жилкам. Кутикула волосков имеет бородавчатую кутикулу. Лист дорзовентрального типа (рис. 4). Структурный состав: покровная ткань, мезофилл, проводящий пучок, механическая ткань. Тип покровной ткани - эпидерма, с большим количеством простых многоклеточных волосков, один слой живых паренхимных клеток снаружи покрыты кутикулой. Мезофилл можно дифференцировать на палисадный и губчатый. Палисадный мезофилл расположен исключительно под верхней эпидермой в два слоя. Клетки плотно прилегают друг к другу, содержат хлоропласты. Губчатый мезофилл представлен ассимиляционной губчатой паренхимой, клетки живые, тонкостенные, округлые, содержат хлоропласты. В области главной жилки клетки мезофилла имеют колленхиматозные утолщения. Проводящих пучка 2, они закрытые коллатеральные, расположены в области центральной жилки. Проводящий пучок состоит только из флоэмы и ксилемы. Ксилема ориентирована к верхней стороне, а флоэма к нижней стороне листовой пластинки. Проводящий пучок сопровождается механической тканью - склеренхимой, расположенной вокруг проводящего пучка. А Б В Рисунок 4 - Поперечный срез листа оносмы кавказской (А - общий вид, Б - жилка, В - трихомы) Верхняя эпидерма листовой пластинки состоит из основных клеток эпидермы, устьичных аппаратов и трихом. Антиклинальные стенки основных клеток слабо волнистые или прямые, форма клеток - изодиаметрическая. Устьичные аппараты анизоцитного и аномоцитного типа. По сравнению с нижней поверхностью листовой пластинки устьичные аппараты присутствуют в незначительных количествах. Трихомы представлены простыми одноклеточными волосками с бородавчатой кутикулой, либо собраны в конгломераты в виде сидячих многоклеточных волосков с бородавчатой кутикулой. Также встречаются железистые волоски с многоклеточной ножкой и одноклеточной головкой. Нижняя эпидерма листовой пластинки отличается от верхней большим количеством устьичных аппаратов. Антиклинальные стенки эпидермальных клеток сохраняют прямые очертания. Устьичные аппараты аномоцитного и анизоцитного типа. Трихомы представлены с нижней стороны листовой пластинки. А Б Рисунок 5 - Верхняя (А) и нижняя (Б) эпидерма листа оносмы кавказской Рисунок 6 - Трихомы листа оносмы кавказской Эпидерма венчика представлена основными клетками и трихомами. Антиклинальные стенки основных клеток прямые. Форма клеток прямоугольная, клетки с вытянутыми округленными концами. Трихомы встречаются достаточно часто, представлены простыми одноклеточными выростами (рис. 7, 8). А Б Рисунок 7 - Трихомы чашечки оносмы кавказской А Рисунок 8 - Эпидерма венчика оносмы кавказской Строение каудекса изучали на поперечном срезе. Покровная ткань - вторичная, характеризуется выраженной пробкой (феллемой), клетки прямоугольные с утолщенными стенками, пропитанными суберином, клетки плотно расположены в несколько слоев. Центральный цилиндр представлен перициклом, флоэмой, камбием и ксилемой. В центральной части поперечного среза образуется полость. Перициклическая зона представлена паренхимными клетками. Проводящая система непучкового типа, флоэма представлена мелкими ситовидными элементами, ксилема - сосудами и трахеидами. Сосуды сосредоточены ближе к центральной зоне поперечного среза (рис. 9). Рисунок 9 - Поперечный срез каудекса (окраска флороглюцином и хлористоводородной кислотой конц.) Выводы В результате проведенного исследования выявлены основные диагностические признаки как надземных, так и подземных органов оносмы кавказской. К ним относятся трихомы, представленные простыми одноклеточными волосками с бородавчатой кутикулой, эмергенцеподобными волосками, железистыми волосками с одноклеточной головкой и многоклеточной ножкой. Подземные органы характеризуются вторичным строением корня, проводящая систем непучкового типа.