MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL RESEARCH OF ONOSMA CAUCASICUM LEVIN.EX M.POP OF BORAGINACEAE JUSS FAMILY

Abstract

The micromorphological and anatomical properties of Onosma caucasicum Levin.ex m.Pop. were investigated. O. caucasica is an endemic species. Epidermal cells containing crystal needles were observed in O. caucasica. Studied Onosma species had isobilateral type of leaves. Stomata were anisocytic and anomocytic. Glandular and eglandular trichomes especially porrect-stellate and simple trichomes were densely seen on the both upper and lower epidermis of leaves in two species.

Full Text

Введение: На Северном Кавказе произрастает 21 вид, относящийся к семейству Boraginaceae [5, 6]. Многие из них являются сорными растениями, некоторые обитают исключительно на сухих песчанных или каменистых склонах. Экология их произрастания различна, но их объединяет такой постоянный морфологический маркер, как характер жестко-волосистого опушения, образованного характерными волосками [2, 5, 7]. К представителям семейства относится оносма кавказская (Onosma caucasicum Levin.ex m.Pop.), которая произрастает во всех районах Кавказа: встречается в Предкавказье, Дагестане, на Западном Кавказе, Восточном и Южном Закавказье на каменистых склонах, осыпях и скалах. Представители семейства бурачниковые вызывают интерес с медицинской и фармацевтической точки зрения, так как накапливают нафтохиноны [1, 2, 3]. В корнях оносмы накапливаются нафтохиноны. В надземной части, и в частности в цветках флавоноиды, в гидролизате шиконин [1, 2, 4]. Шиконин является растительным средством, оказывающим антибактериальное, противовоспалительное, противовирусное и регенирирующее действие. Шиконин и его эфиры используют в традиционной медицине многих стран. Способ производства шиконина очень дорогостоящий из-за сложности технологического процесса [3]. Материалы и методы: Объектом исследования являлись гербарные образцы Onosma caucasica, собранные в июне 2011 года на склоне горы Машук. Материалами морфологического исследования являлись гербарные образцы, хранящиеся в гербарном фонде кафедры ботаники (акроним PGFA). Материалами микроморфологического исследования явились временные микропрепараты листа, стебля, цветков и подземных органов. Срезы фиксировали в системе глицерин-вода, окрашивание проводили раствором флороглюцина и кислоты серной. Результаты и обсуждение: При проведении морфологического исследования выявлены следующие морфологические признаки: жизненная форма - полукустарничек высотой до 40 см. Характерным является строение корневой системы, она представлена системой главного корня, в верхней части главного корня образуется ветвистый каудекс, покрытый остатками отмерших листьев, он представляет собой совокупность нижних многолетних частей побегов возобновления возрастающего порядка у травянистых стержнекорневых многолетников. Побег удлиненный, прямостоячий. Листорасположение очередное. Лист простой, сидячий. Листовая пластинка цельная, форма широко - эллиптическая, край цельный, основание клиновидное, верхушка заостренная, опушение прижато щетинистое (рис. 1). Рисунок 1 - Оносма кавказская в естественной структуре фитоценоза юго-западного склона г. Машук (г. Пятигорск) Соцветие верхушечное: цимоидное, тирс из монохазиев. Парциальным соцветием является завиток. Цветок актиноморфный, чашечка около 15 мм, серо-прижато-опушенная. Венчик сростнолепестный, состоит из 5 лепестков до 30 мм в длину, без отгиба. Лепестки имеют желтую окраску. Андроцей состоит из 5 тычинок. Гинецей ценокарпный, состоит из 2 сросшихся плодолистиков. Плод - сухой орешек, 3,5 мм в длину с коротким носиком. А Б Рисунок 2 - Особенности морфологического строения соцветия и цветков оносмы кавказской (юго-западный склон г. Машук, г. Пятигорск) При проведении микроморфологического исследования вегетативных органов оносмы кавказской учитывались особенности строения корня, стебля, черешка листа и листовой пластинки на поперечных срезах, а также строение эпидермы листовой пластинки и элементов цветков. На поперечном сечении стебель имеет цилиндрическую форму. Структурный состав - покровная ткань, кора, центральный цилиндр (рисунок 3). Покровная ткань - представлена эпидермой, состоящей из одного слоя живых клеток, паренхимной формы, снаружи покрытых кутикулой. Стебель имеет характерное опушение, образованное следующими видами трихом: сидячими ветвистыми волосками, простыми одноклеточными, головчатыми волосками и железистыми волосками. Структура клеток волосков неоднородна, покрыта бородавчатой кутикулой. А Б В Рисунок 3 - Поперечный срез стебля оносмы кавказской (окраска флороглюцином и кислотой хлористоводородной конц.) Кора располагается под эпидермой, состоит из рыхлой колленхимы и хлоренхимы, выполняющей паренхимы. Эндодерма выражена слабо. Колленхима состоит из живых клеток, округлой формы, с неравномерно утолщенной клеточной стенкой. Она расположена в один, реже два слоя под эпидермой. Хлоренхима представлена живыми, округлыми или многогранными клетками, содержащими хлоропласты. Выполняющая паренхима представлена живыми тонкостенными достаточно крупными клетками. Осевой цилиндр состоит из перициклической зоны, флоэмы, камбия и ксилемы и паренхимы сердцевины. Перициклическая зона представлена одним слоем клеток, преимущественно паренхимных, но встречаются и склеренхимные элементы. Характерный непучковый тип строения проводящей системы. Флоэма состоит из мелких ситовидных элементов и паренхимных элементов. Ксилема отделена от флоэмы камбием и представлена достаточно крупными сосудами, расположенными ближе к паренхиме сердцевины и мелкими трахеидами, сосредоточенными ближе к камбию. Трахеиды имеют прямоугольную форму на поперечном сечении и сильно лигнифицированные стенки. Тип стели - сифоностель. В центральной части располагается паренхима сердцевины. Сердцевина состоит из крупных паренхимных клеток. В центральной части паренхимы сердцевина разрушается, образуя полость. Эпидерма стебля представлена живыми клетками слегка вытянутой формы со скошенными концами. Устьичные аппараты аномоцитного типа встречаются редко. Трихомы в виде простых одноклеточных волосков располагаются ближе к жилкам. Кутикула волосков имеет бородавчатую кутикулу. Лист дорзовентрального типа (рис. 4). Структурный состав: покровная ткань, мезофилл, проводящий пучок, механическая ткань. Тип покровной ткани - эпидерма, с большим количеством простых многоклеточных волосков, один слой живых паренхимных клеток снаружи покрыты кутикулой. Мезофилл можно дифференцировать на палисадный и губчатый. Палисадный мезофилл расположен исключительно под верхней эпидермой в два слоя. Клетки плотно прилегают друг к другу, содержат хлоропласты. Губчатый мезофилл представлен ассимиляционной губчатой паренхимой, клетки живые, тонкостенные, округлые, содержат хлоропласты. В области главной жилки клетки мезофилла имеют колленхиматозные утолщения. Проводящих пучка 2, они закрытые коллатеральные, расположены в области центральной жилки. Проводящий пучок состоит только из флоэмы и ксилемы. Ксилема ориентирована к верхней стороне, а флоэма к нижней стороне листовой пластинки. Проводящий пучок сопровождается механической тканью - склеренхимой, расположенной вокруг проводящего пучка. А Б В Рисунок 4 - Поперечный срез листа оносмы кавказской (А - общий вид, Б - жилка, В - трихомы) Верхняя эпидерма листовой пластинки состоит из основных клеток эпидермы, устьичных аппаратов и трихом. Антиклинальные стенки основных клеток слабо волнистые или прямые, форма клеток - изодиаметрическая. Устьичные аппараты анизоцитного и аномоцитного типа. По сравнению с нижней поверхностью листовой пластинки устьичные аппараты присутствуют в незначительных количествах. Трихомы представлены простыми одноклеточными волосками с бородавчатой кутикулой, либо собраны в конгломераты в виде сидячих многоклеточных волосков с бородавчатой кутикулой. Также встречаются железистые волоски с многоклеточной ножкой и одноклеточной головкой. Нижняя эпидерма листовой пластинки отличается от верхней большим количеством устьичных аппаратов. Антиклинальные стенки эпидермальных клеток сохраняют прямые очертания. Устьичные аппараты аномоцитного и анизоцитного типа. Трихомы представлены с нижней стороны листовой пластинки. А Б Рисунок 5 - Верхняя (А) и нижняя (Б) эпидерма листа оносмы кавказской Рисунок 6 - Трихомы листа оносмы кавказской Эпидерма венчика представлена основными клетками и трихомами. Антиклинальные стенки основных клеток прямые. Форма клеток прямоугольная, клетки с вытянутыми округленными концами. Трихомы встречаются достаточно часто, представлены простыми одноклеточными выростами (рис. 7, 8). А Б Рисунок 7 - Трихомы чашечки оносмы кавказской А Рисунок 8 - Эпидерма венчика оносмы кавказской Строение каудекса изучали на поперечном срезе. Покровная ткань - вторичная, характеризуется выраженной пробкой (феллемой), клетки прямоугольные с утолщенными стенками, пропитанными суберином, клетки плотно расположены в несколько слоев. Центральный цилиндр представлен перициклом, флоэмой, камбием и ксилемой. В центральной части поперечного среза образуется полость. Перициклическая зона представлена паренхимными клетками. Проводящая система непучкового типа, флоэма представлена мелкими ситовидными элементами, ксилема - сосудами и трахеидами. Сосуды сосредоточены ближе к центральной зоне поперечного среза (рис. 9). Рисунок 9 - Поперечный срез каудекса (окраска флороглюцином и хлористоводородной кислотой конц.) Выводы В результате проведенного исследования выявлены основные диагностические признаки как надземных, так и подземных органов оносмы кавказской. К ним относятся трихомы, представленные простыми одноклеточными волосками с бородавчатой кутикулой, эмергенцеподобными волосками, железистыми волосками с одноклеточной головкой и многоклеточной ножкой. Подземные органы характеризуются вторичным строением корня, проводящая систем непучкового типа.