The strategy of creating highly productive forms of radish, adapted for cultivation under artificial light conditions

Full Text

Обеспечение населения северных регионов России свежими овощами в осенне-зимний и зимне-весенний период – приоритетная народно-хозяйственная задача. Важную роль в ее решении играет растениеводство защищенного грунта, что определяет актуальность селекционных исследований, направленных на создание отечественных конкурентоспособных сортов и гибридов овощных культур, максимально реализующих продукционный потенциал в теплицах и светокультуре.

Использование искусственного освещения (досветка искусственным светом) необходимо для полноценного роста тепличных растений в осенне-зимнее и зимне-весеннее время на большей территории России. В северных регионах при больших потерях тепла в теплицах экономически выгодно выращивать растения в светокультуре в закрытых помещениях без естественного света. Главный недостаток светокультуры – высокая себестоимость продукции, что компенсируется ее более высоким качеством (использование сортов с хорошими вкусовыми свойствами, не предусматривающих длительное хранение или сбор не созревшей продукции, отсутствие химических обработок при хранении и др.).

Редис – одна из наиболее скороспелых и продуктивных культур, выращиваемых в защищенном грунте и содержащих комплекс биохимически-ценных веществ. Продуктивность лучших отечественных сортов в теплицах достигает 2,0-4,0 кг/м2 за 25-28 дней в зависимости от условий выращивания при общей массе растений 24-34 г и доле корнеплода в ней 60-67% [1]. В корнеплодах редиса содержится ряд полезных для человека биохимических соединений [2], в том числе витаминов, макрои микроэлементов. Перспективно использовать в питании не только корнеплоды, но и листья этой культуры, которые по многим биохимическим показателям значительно богаче питательными веществами и витаминами, чем корнеплоды [3].

Селекционная работа с овощными культурами – одно из традиционных направлений исследований в лаборатории экологической генетики и селекции растений Агрофизического научно-исследовательского института (АФИ). В результате многолетней работы по изучению взаимодействия генотип – среда у разных культур в условиях регулируемой агроэкосистемы (РАЭС) и представлений о эколого-генетической организации количественных признаков, изложенных  В.А. Драгавцевым [4], разработана методология получения трансгрессивных форм различных культур с прогнозируемым комплексом хозяйственно ценных признаков [5]. На ее основе создан алгоритм получения селекционно-ценных форм различных культур, адаптированных к конкретным условиям выращивания, который был реализован нами при интродукции дайкона в Северо-Западный регион России (сорт дайкона Петербургский).

Цель настоящих исследований – разработка и реализация стратегии создания новых высокопродуктивных форм редиса, адаптированных для выращивания в светокультуре, при использовании оригинальной методологии.

Методика. Работа выполнена в 2015-2017 гг. на биополигоне АФИ. В опытах по сортоиспытанию использовали семена редиса 26 сортов различного происхождения (из Нидерландов, Дании, Швеции, Франции, Японии, Монголии, Перу, Чехии, Венгрии) коллекции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Вавилова, а также семена редиса отечественных селекционных компаний. На втором этапе работы растения выращивали из полученных гибридных семян (F1-F3) в подобранных комбинациях скрещивания.

Редис высаживали сухими семенами в оригинальную ярусную вегетационную светоустановку, оборудованную лампами ДНаЗ-400. Облученность растений в опытах составляла 40-60 Вт/м2 ФАР, продолжительность светового периода – 12 ч/сут. В качестве субстрата использовали торфяной питательный субстрат (производитель ООО «Пельгорское-М») с толщиной корнеобитаемого слоя 5 см. Схема посадки – 10х10 см. Размер оцениваемой выборки для каждого сорта (гибрида F1) – 40 растений. Полив растений осуществляли водой ежедневно, чередуя его с подкормкой 0,5 н раствором Кнопа (2-3 раза в неделю). Температуру в установке поддерживали на уровне 23±3 ºС. Уборку растений проводили на 23-28-31-е сутки от высева для родительских сортов и на 23-25-е сутки – для гибридов. При уборке учитывали массу растений, число листьев, длину и ширину максимально развитого листа, длину, диаметр и массу корнеплода, степень опушенности листа, компактность листовой розетки, количество товарных (стандартных по массе, цвету и форме) корнеплодов среди общего числа растений в варианте, а также скороспелость и устойчивость к стрелкованию в условиях интенсивной светокультуры. Для проведения скрещиваний и получения гибридных семян отобранные корнеплоды поштучно высаживали в сосуды объемом 1,8 л, наполненные таким же субстратом, и выращивали при аналогичных условиях окружающей среды и 16-часовом фотопериоде.

Результаты и обсуждение. Стратегия получения новых скороспелых высокопродуктивных форм редиса, адаптированных для выращивания в светокультуре, предусматривает следующие этапы работы:

• создание логистической модели селектируемого сорта;
• скрининг внутривидового разнообразия редиса с учетом эколого-географического происхождения образцов и степени проявления селектируемых признаков (по данным литературы) для последующего их изучения в светокультуре;
• изучение отобранных сортов редиса по темпам роста, продуктивности и степени проявления селектируемых признаков при указанных режимах выращивания;
• подбор перспективных комбинаций скрещивания для прогнозируемого получения трансгрессий по продуктивности (использование принципа благоприятного взаимодополнения генотипов родителей по длине и диаметру корнеплода);
• выращивание родительских сортов и получение гибридных семян (F1 и F2) в подобранных комбинациях скрещивания в светокультуре;
• выращивание гибридов F1 и F2 и оценка проявления у них селектируемых признаков по сравнению с родительскими сортами;
• выделение в расщепляющихся гибридных популяциях F2 разных комбинаций скрещивания трансгрессивных форм – родоначальников будущих сортов с требуемым комплексом хозяйственно ценных признаков;

• стабилизирующий отбор среди гибридов 3-6 поколения у наиболее перспективных линий в регулируемых условиях;
• размножение лучших линий в защищенном и открытом грунте.

 

Биометрические показатели и продуктивность родительских сортов и гибридов F1 редиса в подобранных вариантах скрещивания

Сорт/гибрид	Масса		Число листьев, шт.	Лист			Корнеплод			Опушенность	% растений в     стрелке
	растения, г	листьев, г		длина, см	ширина, см	число долей	масса, г	длина, см	диаметр, см
Виола                        34,3±5,5           13,5±2,1          6,0±0,4        20,1±1,4*      6,7±0,5        1,3±0,4    20,8±3,4      3,7±0,4       3,2±0,2										Слабая	0
Ризенбуттер               41,2±5,6          16,6±1,3           6,0±0,4         23,5±1,9       8,5±0,6        2,7±0,3    24,6±4,3      3,9±0,4       3,4±0,3										Средняя	40
Славия                       30,3±2,1          10,1±0,7           5,5±0,2         26,9±0,9       7,7±0,5           2±0,5     20,2±0,6      8,6±0,5      1,9±0,4										Средняя	60
Глобус                        40,7±6,7    20,9±3,0     6,1±0,4    25,4±1,7     10,0±0,7 3,1±0,4 19,8±4,4 10,8±0,6 1,7±0,2										Средняя	40
Спринтер                   39,1±8,1      18,0±3,6     6,2±0,3     25,5±2,2       7,6±0,7  3,6±0,3   21,1±2,5     4,2±0,5     3,4±0,3										Средняя	0
Перно                         35,9±2,6    14,7±1,7     6,8±0,3    27,5±0,9     7,5±0,4     3,7±0,4   21,2±2,1 8,5±0,3 2,0±0,2										Средняя	50
F1 Славия х               93,6±9,8    41,5±5,7     6,6±0,3    33,2±1,7     12,4±1,0   2,9±0,4   52,1±6,2 9,1±0,8 3,5±0,2 Виола										Средняя	40
F1 Спринтер х            52,6±6,5    22,5±4,9     6,1±0,5    27,5±1,2     8,6±0,9     3,8±0,4   30,2±4,3  6,4±0,6 3,1±0,2 Глобус										Средняя	0
F1 Спринтер х           49,5±4,2    22,1±5,0     6,6±0,4    26,3±1,2     8,5±0,7     2,8±0,5   27,5±3,8  6,4±0,5 3,2±0,3 Славия										Средняя	0
F1 Глобус х                90,8±9,5    35,3±4,9     6,7±0,3    29,8±2,2     10,9±0,7   3,8±0,3   55,5±6,3  8,8±0,5 3,8±0,2 Виола										Средняя	10
F1 Перно х                91,3±8,3    37,6±2,9     6,7±0,4    31,3±1,5     11,1±0,8  4,2±0,4   53,7±6,2  7,3±0,5 3,9±0,4 Виола										Средняя	10
F1 Ризенбуттер          62,4±6,1    23,9±4,2     6,1±0,4    31,7±1,6     11,3±0,9   2,3±0,4   38,5±4,2  6,8±0,4 3,2±0,2 х Славия										Средняя	50
F1  Ризенбуттер        49,5±5,9    22,2±4,7     6,4±0,3    31,6±2,5     9,7±0,9     2,9±0,4   27,3±3,8  5,5±0,7 3,2±0,5 х Глобус										Средняя	10
Примечание. Жирным шрифтом выделены показатели наиболее важных хозяйственно ценных признаков сортов, используемых в селекции.

 

На начальном этапе работы создана концептуальная модель генотипа редиса, предназначенного для промышленного выращивания и максимально реализующего потенциал продуктивности в светокультуре. По нашим представлениям, такой генотип должен в условиях искусственного облучения при коротком дне, повышенной температуре, плотной посадке и малом объеме корнеобитаемой среды реализовать следующие хозяйственно ценные признаки: высокие темпы роста корнеплода, устойчивость к стрелкованию, товарность и хорошие вкусовые качества корнеплодов, компактность розетки, иметь малую опушенность листа для потенциального использования всего растения в питании.

Далее проведен скрининг ассортимента имеющихся сортов с целью отбора их по признакам скороспелости и высокой продуктивности. Отобранные сорта изучали по степени выраженности селектируемых признаков в условиях интенсивной светокультуры. Наблюдали зна- чительные различия образцов как по морфологическим признакам, так и по продуктивности. Средняя масса корнеплода у разных сортов варьировала от 10,2 до 24,6 г, доля листьев в общей массе растения – от 20 до 70%; форма корнеплода – от округлой до цилиндрической (диаметр – 2,0÷3,6 см, длина – 3,6÷10,8), цвет коры корнеплода – от белой до красной и фиолетовой, , опушенность листа – от неопушенного до сильноопушенного; устойчивость к стрелкованию  – от 0 (все растения стрелкуются) до 100% (без стрелки на момент уборки). Продуктивность лучших сортов достигала 2,5-3,5 кг/м2 за 23-28 сут вегетации, в то время как в опытах Д.А. Янаевой [6] в защищенном грунте в зимнее время максимальная продуктивность и хорошие вкусовые качества корнеплодов, компактотмечена у гибрида F1 Донар (2,7 кг/м2) при продолжительности вегетационного периода 38 сут. Это свидетельствует о перспективности выращивания редиса в светокультуре по сравнению с выращиванием в теплицах в зимнее время.

Проведенные в РАЭС исследования не выявили скороспелых сортов, сочетающих значительные диаметр и длину корнеплода, что позволило сделать вывод о вероятности получения трансгрессий по размеру и массе корнеплода у редиса в светокультуре при взаимодополняющем подборе родительских пар по этим признакам. Ранее в наших исследованиях показано, что при скрещивании редиса и дайкона с лобой признаки  длина (L) и диаметр (D) корнеплода наследуются независимо и служат компонентами, детерминирующими размер и массу корнеплода. В гибридном потомстве при взаимодополняющем подборе этих признаков у родительских сортов наблюдали превышение массы гибридных корнеплодов над родительскими за счет сочетания у трансгрессивных потомков генов длины одного родителя и диаметра другого [5].

Аналогичную работу было решено провести и с редисом. Для этого среди скороспелых и высокопродуктивных образцов были выделены сорта с округлой (Спринтер, Ризенбуттер, Виола) и цилиндрической (Pernot, Slavia, Глобус) формой корнеплода, обладающие максимально выраженными размерами соответственно диаметра и длины корнеплода. Кроме размера корнеплодов и их товарности особое внимание уделяли также устойчивости к раннему стрелкованию, компактности розетки, степени опушенности листа, реализующихся в светокультуре при 12-часовом фотопериоде и повышенной температуре. Родительские сорта подбирали в первую очередь с учетом благоприятного взаимодополнения генотипов родителей по длине и диаметру корнеплода, а также по другим селектируемым признакам, рассчитывая получить в F2 формы, близкие к концептуальной модели. Все гибридные растения F1 в подобранных комбинациях скрещивания имели эллипсовидные корнеплоды (индекс формы корнеплода L/D=1,6-2,6) и превосходили по массе лучшие родительские сорта. При этом гетерозис по массе корнеплода (а также растения в целом) составлял в разных комбинациях 110-230%. Однако растения части гибридных комбинаций к моменту уборки полностью или частично давали стрелку. По учитываемым признакам между гибридами в прямых и реципрокных комбинациях скрещивания не выявлено достоверных различий. Данные об основных биометрических показателях, продуктивности родителей и их гибридов F1 приведены в табл.

Перспективность получения трансгрессий по продуктивности в разных комбинациях скрещивания оценивали по степени проявления гетерозисного эффекта по массе корнеплода у гибридов F1, а также по доле корнеплода в общей массе гибридных растений и устойчивости к стрелкованию. По совокупности этих свойств для дальнейшей селекционной работы были выделены комбинации Slavia х Ризенбуттер, Slavia х Виола, Глобус х Виола, Виола х Pernot (прямые и обратные). Корнеплоды растений F1 в этих комбинациях скрещивания за 3 нед вегетации в светокультуре достигали средней массы 40-55 г, а уровень истинного гетерозиса составлял 170-230 %.

 

Рис. 1. Корнеплоды родительских сортов (верхний ряд) и гибридов второго поколения (нижний ряд) в комбинации скрещивания редиса Глобус х Виола.

 

Рис. 2. Распределение (%) по массе корнеплодов в популяциях родительских сортов и гибридов F1 и F2 в комбинации скрещивания Глобус х Виола.

 

Следует отметить, что гетерозис по массе корнеплода у гибридов сопровождался увеличением размера и массы листьев, что имеет негативный характер в условиях светокультуры, где компактность листовой розетки – одно из важных требований к выращиваемым формам редиса. Поэтому в гибридных популяциях F2 мы отбирали растения с компактной и средней розеткой, учитывая, что сорта с компактной розеткой обычно развивают более мелкие корнеплоды. Значительное варьирование растений в F2 по массе, цвету, форме и размеру корнеплодов (рис.1), а также другим селектируемым признакам позволило отобрать в гибридных популяциях формы, наиболее полно соответствующие логистической модели сорта. У гибридов наблюдали значительное количество высокопродуктивных растений, превышающих по массе корнеплода родительские (рис.2). Среди них наряду с гомозиготными трансгрессивными, может присутствовать и некоторая часть гетерозиготных генотипов, в потомстве которых также возможно выделить трансгрессивные формы. В последующих поколениях для размножения оставляли растения с массой корнеплодов, не меньшей, чем у исходно отобранных растений F2. Уменьшающийся разброс в гибридных популяциях F3-F5 по форме и массе корнеплода, другим селектируемым признакам позволит получить стабильные высокопродуктивные формы редиса, близкие к линейным, уже в 6-7 поколениях.

В гибридном потомстве F2 и F3 некоторых комбинаций скрещивания были также выделены перспективные для селекции формы редиса с компактной розеткой и формы с салатным типом листа, несколько уступающие по продуктивности лучшим гибридным растениям. С ними также планируется проведение селекционной работы по получению линий редиса с соответствующими характеристиками. В ближайшей перспективе при использовании инбридинга и стабилизирующего отбора в потомстве отобранных гибридов возможно получение стабильных высокопродуктивных линий редиса с массой корнеплода 40-50 г (выход товарных корнеплодов – 4-5 кг/м2 за 23-28 сут вегетации), предназначенных для промышленного выращивания в светокультуре. Таким образом, использование нашей методологии получения трансгрессий растений с прогнозируемым комплексом хозяйственно ценных свойств помогает значительно ускорить селекционный процесс и создать селекционно-ценные формы разных культур, адаптированные к конкретному сочетанию климатических факторов и других условий выращивания.

About the authors

A. A. Kochetov

Agrophysical Research Institute

Author for correspondence.
Email: kochetoval@yandex.ru

кандидат биологических наук

Russian Federation, 14, Grazhdansky, Saint Petersburg, 195220

N. G. Sinyavina

Agrophysical Research Institute

Email: kochetoval@yandex.ru

кандидат биологических наук

Russian Federation, 14, Grazhdansky, Saint Petersburg, 195220

References

Supplementary files