Dynamics of accumulation of oil and fatty acids in the seeds crops of brassicaceae

Full Text

У масличных растений к одним из важнейших запасных веществ относятся триацилглицерины, которые представляют собой основу практически всех растительных масел [1]. Растительные масла служат не только важнейшим пищевым и кормовым продуктом, но и сырьем для получения, например, олиф, смазочных материалов и биотоплива [2-4].

Известно, что у масличных растений масла образуются и запасаются, как правило, исключительно в семенах. При этом от других запасных веществ жиры отличаются тем, что в ходе созревания семян их количественный, а часто и качественный состав подвергается значительным изменениям [5]. На продолжительность и интенсивность образования, а также на количество накопленного масла влияют сортовые и видовые особенности культуры, а также комплекс внешних факторов [6, 7]. Общая направленность процесса образования жира заключается в последовательном интенсивном увеличении его количества в формирующихся семенах с момента завязывания семян до их созревания.

В основном процесс образования масла в семенах масличных растений происходит с первых дней формирования семян. Однако у многих масличных культур (подсолнечника, льна, рапса и других) развивающиеся семена в течение первых 10-15 дней потребляют поступающие в них растворимые углеводы (простые сахара) на построение клеток и оболочек. Лишь спустя примерно 2 недели после цветения в них появляется жир, начинается процесс образования и отложения масла [6, 8]. Усиливает этот процесс нормальное увлажнение почвы в период вегетации, особенно от цветения до созревания семян, а также высокие среднесуточные температуры [5, 9]. Образование и накопление масла у большинства масличных растений ученые активно изучают уже в течение ряда десятилетий, и накоплено достаточно данных, чтобы в общих чертах представить динамику этих процессов по мере созревания семян [1, 8, 10, 11].

Целью нашей работы было изучение продолжительности и характера протекания образования масла и накопления жирных кислот в семенах масличных капустных культур применительно к условиям Среднего Поволжья.

Методика. Объектом исследований служили рыжик яровой сорта Юбиляр и горчица белая сорта Люция. Образцы для анализа отбирали каждые 10 дней, с момента образования семян. Содержание масла определяли в агрохимической лаборатории института общепринятыми методами [12]. Идентификацию и определение содержания жирных кислот проводили методом газожидкостной хроматографии на хроматографе «Кристалл 5000.1», количественную обработку хроматограмм – по площадям пиков с применением компьютерной программы «Хроматэк Аналитик 2.5». Количественное содержание ВЖК рассчитывали методом процентной нормализации по площади.

Исследования проводили в течение 2016-2018 гг., которые различались по метеорологическим условиям. Период вегетации 2016 г. протекал в условиях умеренного увлажнения – ГТК составил 1,1 при умеренно высоких среднесуточных температурах 18,7 ºС. При этом период цветения – спелости характеризовался как умеренно-засушливый с ГТК 0,8. В 2017 г. условия от конца цветения до созревания семян обеих культур были более засушливыми: ГТК составил 0,7, но в целом вегетационный период яровых масличных культур оказался умеренно влажным с ГТК 0,9 и среднесуточными температурами 17,6 °С. В 2018 г. в целом вегетационный период протекал в острозасушливых условиях с ГТК 0,3-0,4 при достаточно высоких среднесуточных температурах – 18,6-18,9 °С.

Результаты и обсуждение. Общая направленность процесса образования жира заключается в последовательном интенсивном увеличении степени его накопления в формирующихся семенах с момента завязывания до созревания. В семенах обеих культур в период налива этот процесс начинался сразу после оплодотворения и длился до полной спелости семян. В то же время практически на всех стадиях развития семени содержание жира оказалось выше у ярового рыжика, чем у горчицы белой (рис. 1).

На начальных стадиях развития (начало образования семян) у обеих культур содержание жира было практически одинаковое – 3,2-3,8%. В это время процесс накопления жира протекал медленно, поскольку в начальный период созревания в семенах наблюдается высокое содержание полисахаридов, растворимых углеводов и белка. Начиная со второй стадии развития семян отмечается неравномерность течения этого процесса и изменение его скорости, что связано с биологическими особенностями культур и, по-видимому, с реакцией растений на гидротермические условия.

У ярового рыжика наиболее высокая интенсивность накопления жира наступала на 20-е и последующие сутки после окончания цветения. При этом синтез белка уменьшался и усиливалось превращение углеводов в жиры. В момент второй стадии отбора (семена прозрачные водянистые) содержание жира в семенах резко увеличивалось, почти в 3 раза и составляло 8,9 %, что выше содержания масла в семенах горчицы в 2 раза.

Динамика накопления жирных кислот в семенах

Интенсивность накопления масла в семенах ярового рыжика оказалась выше, чем у горчицы белой. Так, на второй стадии развития семян их масличность составила 8,9%, на третьей и четвертой стадии увеличилась в 2,0-2,8 раза – соответственно до 18,6 и 24,6%. В этот период у горчицы белой значение данного показателя повысилось несущественно – на 1,0-4,6%. Начиная с четвертой стадии (семена зеленые и твердые) и до их молочно-восковой спелости содержание жира в семенах рыжика ярового увеличилось лишь на 2,9-7,0 %.

У горчицы белой скорость накопления масла возрастала только на пятой стадии отбора (семена бледно-желтые), то есть почти на 48-50-й день после начала плодообразования. На четвертой стадии развития семян содержание жира составило 8,7%, а на пятой оно увеличилось в 3 раза и достигло 25,9%. При наступлении молочно-восковой спелости накопление масла у культур замедлялось и к моменту полной зрелости семян содержание жира повысилось всего на 1,1% у горчицы и на 5,3% у рыжика.

Максимальное содержание липофильных соединений (27,2 и 39,8%) у обеих культур отмечено при достижении семенами полной зрелости. В этот период накопление масла в семенах в основном стабилизировалось. Следует отметить, что в семенах вначале накапливаются свободные кислоты, затем идет синтез глицерина и жирных кислот. Образование насыщенных и ненасыщенных кислот происходит одновременно в течение всего процесса [4]. При этом на раннем этапе созревания семян любой масличной культуры (семена прозрачные водянистые и зеленые водянистые) масло независимо от видовой принадлежности (рыжик или горчица) имеет высокую концентрацию пальмитиновой, стеариновой, олеиновой и линолевой кислот. К полной спелости семян количество насыщенных кислот снижается в 2-3 раза: содержание олеиновой кислоты – всего в 1-1,3 раза, линолевой – в 2,5-4 раза в зависимости от культуры (табл. 1).

Процесс накопления масла в семенах рыжика ярового и горчицы белой.

При достижении семенами стадии зеленые твердые происходит перераспределение содержания жирных кислот и образуется эруковая кислота, содержание которой постепенно увеличивается и к фазе восковой спелости достигает максимального значения. Далее, к полной спелости семян содержание эруковой кислоты уменьшается на 0,5% у рыжика ярового и на 1,4% у горчицы белой и составляет соответственно 3,1 и 27,2%.

Такая тенденция отмечена и при накоплении эйкозеновой (гондоиновой) кислоты у рыжика ярового. Начиная со стадии семена зеленые водянистые, где ее значения минимальны (3,5%), концентрация эйкозеновой кислоты постепенно повышалась и достигала максимальных значений в фазе восковой спелости семян (15,2%). При полной спелости семян содержание кислоты снижалось на 0,7%. У горчицы накопление гондоиновой кислоты происходило с первых этапов завязывания семян (семена прозрачные водянистые) и увеличивалось до полной их зрелости на 0,2-11,2%.

Характер изменения содержания полиненасыщенных кислот (С 18:2 и С 18:3) у горчицы белой протекала более интенсивно. Концентрация линолевой и линоленовой кислот достигала максимальных значений в начале образования семян (семена прозрачные водянистые) – соответственно 38,6 и 27,3%. В первые три фазы развития семян (от прозрачных водянистых до зеленых твердых) содержание этих кислот резко снижалось – соответственно на 9,2-18,6 и 5,3-10,2%, в дальнейшем незначительно – на 0,1-0,9 и 0,6-1,1%. Тенденция снижения линолевой кислоты отмечена и у рыжика ярового во все фазы развития семян. Однако характер протекания этого процесса был менее интенсивным. Максимальное содержание линолевой кислоты выявлено в первой стадии развития семян – 39,1% и далее снижалось до 18,5%.

У рыжика ярового наибольшее количество линоленовой кислоты содержалось в прозрачных семенах – 42,9%. Далее ее концентрация снижалась на 4,9-5,7% и минимум отмечен в твердых зеленых семенах – 32,3%. При последующих стадиях развития семян содержание этой кислоты снова возрастало на 3,9% и достигало 36,2% в зрелых семенах.

В семенах рыжика ярового к концу созревания увеличивалась доля линоленовой кислоты в масле и снижалась доля линолевой и олеиновой кислот. У горчицы белой во время созревания семян концентрация линоленовой и линолевой кислот в масле уменьшалась. Таким образом, динамика накопления масла в семенах обеих культур подчиняется общим закономерностям и происходит на всех этапах их формирования.

В процессе накопления жирных кислот установлено, что масло из незрелых семян характеризуется повышенным содержанием насыщенных кислот – пальмитиновой и стеариновой. По мере созревания семян усиливается синтез полиненасыщенных линолевой и линоленовой кислот, содержание которых снижается соответственно на 29,1 и 17,2%. Содержание в масле олеиновой кислоты также уменьшается на 9,0% у рыжика ярового и всего на 4,6% у горчицы белой. Содержание эруковой кислоты повышается, независимо от культуры.

About the authors

T. Ya. Prakhova

Author for correspondence.
Email: prakhova.tanya@yandex.ru

Doctor of Agricultural Sciences

References

Supplementary files