Динамика накопления масла и жирных кислот в семенах крестоцветных культур
- Авторы: Прахова Т.Я.1
-
Учреждения:
- Федеральный научный центр лубяных культур
- Выпуск: № 6 (2019)
- Страницы: 15-18
- Раздел: Растениеводство
- URL: https://journals.eco-vector.com/2500-2627/article/view/18663
- DOI: https://doi.org/10.31857/S2500-26272019615-18
- ID: 18663
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Изучали динамику накопления масла и жирных кислот в семенах масличных крестоцветных культур применительно к условиям Среднего Поволжья. Объектом исследований служили рыжик яровой сорта Юбиляр и горчица белая сорта Люция. Образцы для анализа отбирали каждые 10 дней, начиная с момента образования семян. Показано, что на начальных стадиях образования семян у этих культур содержание жира практически одинаковое и составляет 3,2-3,8%. Затем интенсивность процесса накопления масла у них изменялось и содержание жира в семенах увеличивалось в 2-3 раза. Максимальное содержание масла (27,2 и 39,8%) у горчицы белой и рыжика ярового отмечено при достижении семенами полной зрелости. По мере созревания семян усиливался синтез линолевой и линоленовой кислот, содержание которых снижалось соответственно на 29,1 и 17,2%. Содержание в масле олеиновой кислоты также уменьшалось: на 9,0% у рыжика ярового и всего на 4,6% у горчицы белой. Содержание эруковой кислоты повышалось независимо от культуры.
Ключевые слова
Полный текст
У масличных растений к одним из важнейших запасных веществ относятся триацилглицерины, которые представляют собой основу практически всех растительных масел [1]. Растительные масла служат не только важнейшим пищевым и кормовым продуктом, но и сырьем для получения, например, олиф, смазочных материалов и биотоплива [2-4].
Известно, что у масличных растений масла образуются и запасаются, как правило, исключительно в семенах. При этом от других запасных веществ жиры отличаются тем, что в ходе созревания семян их количественный, а часто и качественный состав подвергается значительным изменениям [5]. На продолжительность и интенсивность образования, а также на количество накопленного масла влияют сортовые и видовые особенности культуры, а также комплекс внешних факторов [6, 7]. Общая направленность процесса образования жира заключается в последовательном интенсивном увеличении его количества в формирующихся семенах с момента завязывания семян до их созревания.
В основном процесс образования масла в семенах масличных растений происходит с первых дней формирования семян. Однако у многих масличных культур (подсолнечника, льна, рапса и других) развивающиеся семена в течение первых 10-15 дней потребляют поступающие в них растворимые углеводы (простые сахара) на построение клеток и оболочек. Лишь спустя примерно 2 недели после цветения в них появляется жир, начинается процесс образования и отложения масла [6, 8]. Усиливает этот процесс нормальное увлажнение почвы в период вегетации, особенно от цветения до созревания семян, а также высокие среднесуточные температуры [5, 9]. Образование и накопление масла у большинства масличных растений ученые активно изучают уже в течение ряда десятилетий, и накоплено достаточно данных, чтобы в общих чертах представить динамику этих процессов по мере созревания семян [1, 8, 10, 11].
Целью нашей работы было изучение продолжительности и характера протекания образования масла и накопления жирных кислот в семенах масличных капустных культур применительно к условиям Среднего Поволжья.
Методика. Объектом исследований служили рыжик яровой сорта Юбиляр и горчица белая сорта Люция. Образцы для анализа отбирали каждые 10 дней, с момента образования семян. Содержание масла определяли в агрохимической лаборатории института общепринятыми методами [12]. Идентификацию и определение содержания жирных кислот проводили методом газожидкостной хроматографии на хроматографе «Кристалл 5000.1», количественную обработку хроматограмм – по площадям пиков с применением компьютерной программы «Хроматэк Аналитик 2.5». Количественное содержание ВЖК рассчитывали методом процентной нормализации по площади.
Исследования проводили в течение 2016-2018 гг., которые различались по метеорологическим условиям. Период вегетации 2016 г. протекал в условиях умеренного увлажнения – ГТК составил 1,1 при умеренно высоких среднесуточных температурах 18,7 ºС. При этом период цветения – спелости характеризовался как умеренно-засушливый с ГТК 0,8. В 2017 г. условия от конца цветения до созревания семян обеих культур были более засушливыми: ГТК составил 0,7, но в целом вегетационный период яровых масличных культур оказался умеренно влажным с ГТК 0,9 и среднесуточными температурами 17,6 °С. В 2018 г. в целом вегетационный период протекал в острозасушливых условиях с ГТК 0,3-0,4 при достаточно высоких среднесуточных температурах – 18,6-18,9 °С.
Результаты и обсуждение. Общая направленность процесса образования жира заключается в последовательном интенсивном увеличении степени его накопления в формирующихся семенах с момента завязывания до созревания. В семенах обеих культур в период налива этот процесс начинался сразу после оплодотворения и длился до полной спелости семян. В то же время практически на всех стадиях развития семени содержание жира оказалось выше у ярового рыжика, чем у горчицы белой (рис. 1).
На начальных стадиях развития (начало образования семян) у обеих культур содержание жира было практически одинаковое – 3,2-3,8%. В это время процесс накопления жира протекал медленно, поскольку в начальный период созревания в семенах наблюдается высокое содержание полисахаридов, растворимых углеводов и белка. Начиная со второй стадии развития семян отмечается неравномерность течения этого процесса и изменение его скорости, что связано с биологическими особенностями культур и, по-видимому, с реакцией растений на гидротермические условия.
У ярового рыжика наиболее высокая интенсивность накопления жира наступала на 20-е и последующие сутки после окончания цветения. При этом синтез белка уменьшался и усиливалось превращение углеводов в жиры. В момент второй стадии отбора (семена прозрачные водянистые) содержание жира в семенах резко увеличивалось, почти в 3 раза и составляло 8,9 %, что выше содержания масла в семенах горчицы в 2 раза.
Динамика накопления жирных кислот в семенах
Интенсивность накопления масла в семенах ярового рыжика оказалась выше, чем у горчицы белой. Так, на второй стадии развития семян их масличность составила 8,9%, на третьей и четвертой стадии увеличилась в 2,0-2,8 раза – соответственно до 18,6 и 24,6%. В этот период у горчицы белой значение данного показателя повысилось несущественно – на 1,0-4,6%. Начиная с четвертой стадии (семена зеленые и твердые) и до их молочно-восковой спелости содержание жира в семенах рыжика ярового увеличилось лишь на 2,9-7,0 %.
У горчицы белой скорость накопления масла возрастала только на пятой стадии отбора (семена бледно-желтые), то есть почти на 48-50-й день после начала плодообразования. На четвертой стадии развития семян содержание жира составило 8,7%, а на пятой оно увеличилось в 3 раза и достигло 25,9%. При наступлении молочно-восковой спелости накопление масла у культур замедлялось и к моменту полной зрелости семян содержание жира повысилось всего на 1,1% у горчицы и на 5,3% у рыжика.
Максимальное содержание липофильных соединений (27,2 и 39,8%) у обеих культур отмечено при достижении семенами полной зрелости. В этот период накопление масла в семенах в основном стабилизировалось. Следует отметить, что в семенах вначале накапливаются свободные кислоты, затем идет синтез глицерина и жирных кислот. Образование насыщенных и ненасыщенных кислот происходит одновременно в течение всего процесса [4]. При этом на раннем этапе созревания семян любой масличной культуры (семена прозрачные водянистые и зеленые водянистые) масло независимо от видовой принадлежности (рыжик или горчица) имеет высокую концентрацию пальмитиновой, стеариновой, олеиновой и линолевой кислот. К полной спелости семян количество насыщенных кислот снижается в 2-3 раза: содержание олеиновой кислоты – всего в 1-1,3 раза, линолевой – в 2,5-4 раза в зависимости от культуры (табл. 1).
Процесс накопления масла в семенах рыжика ярового и горчицы белой.
Содержание жирной кислоты, % | Состояние семян | |||||
прозрачные водянистые | зеленые водянистые | зеленые твердые | бледно-желтые | восковая спелость | семена зрелые | |
Рыжик яровой | ||||||
Пальмитиновая | 13,4 | 10,2 | 9,3 | 5,4 | 5,4 | 5,3 |
Стеариновая | 4,5 | 2,7 | 2,4 | 2,1 | 2,3 | 2,3 |
Олеиновая | 22,2 | 15,4 | 15,0 | 14,2 | 13,8 | 13,8 |
Эйкозеновая | - | 3,5 | 9,1 | 14,3 | 15,2 | 14,5 |
Эруковая | - | - | 1,5 | 3,3 | 3,5 | 3,1 |
Линолевая | 39,1 | 31,8 | 26,9 | 18,7 | 18,6 | 18,5 |
Линоленовая | 42,9 | 37,2 | 32,3 | 35,5 | 35,5 | 36,2 |
Горчица белая | ||||||
Пальмитиновая | 7,6 | 4,6 | 3,1 | 2,9 | 2,6 | 2,6 |
Стеариновая | 4,4 | 3,0 | 1,4 | 1,3 | 1,2 | 1,2 |
Олеиновая | 36,0 | 35,5 | 33,9 | 33,6 | 31,4 | 31,4 |
Эйкозеновая | 0,2 | 4,2 | 10,0 | 10,6 | 10,9 | 11,2 |
Эруковая | - | - | 23,3 | 26,1 | 28,6 | 27,2 |
Линолевая | 38,6 | 29,4 | 10,8 | 9,9 | 9,6 | 9,5 |
Линоленовая | 27,3 | 17,1 | 11,8 | 11,2 | 10,1 | 10,1 |
При достижении семенами стадии зеленые твердые происходит перераспределение содержания жирных кислот и образуется эруковая кислота, содержание которой постепенно увеличивается и к фазе восковой спелости достигает максимального значения. Далее, к полной спелости семян содержание эруковой кислоты уменьшается на 0,5% у рыжика ярового и на 1,4% у горчицы белой и составляет соответственно 3,1 и 27,2%.
Такая тенденция отмечена и при накоплении эйкозеновой (гондоиновой) кислоты у рыжика ярового. Начиная со стадии семена зеленые водянистые, где ее значения минимальны (3,5%), концентрация эйкозеновой кислоты постепенно повышалась и достигала максимальных значений в фазе восковой спелости семян (15,2%). При полной спелости семян содержание кислоты снижалось на 0,7%. У горчицы накопление гондоиновой кислоты происходило с первых этапов завязывания семян (семена прозрачные водянистые) и увеличивалось до полной их зрелости на 0,2-11,2%.
Характер изменения содержания полиненасыщенных кислот (С 18:2 и С 18:3) у горчицы белой протекала более интенсивно. Концентрация линолевой и линоленовой кислот достигала максимальных значений в начале образования семян (семена прозрачные водянистые) – соответственно 38,6 и 27,3%. В первые три фазы развития семян (от прозрачных водянистых до зеленых твердых) содержание этих кислот резко снижалось – соответственно на 9,2-18,6 и 5,3-10,2%, в дальнейшем незначительно – на 0,1-0,9 и 0,6-1,1%. Тенденция снижения линолевой кислоты отмечена и у рыжика ярового во все фазы развития семян. Однако характер протекания этого процесса был менее интенсивным. Максимальное содержание линолевой кислоты выявлено в первой стадии развития семян – 39,1% и далее снижалось до 18,5%.
У рыжика ярового наибольшее количество линоленовой кислоты содержалось в прозрачных семенах – 42,9%. Далее ее концентрация снижалась на 4,9-5,7% и минимум отмечен в твердых зеленых семенах – 32,3%. При последующих стадиях развития семян содержание этой кислоты снова возрастало на 3,9% и достигало 36,2% в зрелых семенах.
В семенах рыжика ярового к концу созревания увеличивалась доля линоленовой кислоты в масле и снижалась доля линолевой и олеиновой кислот. У горчицы белой во время созревания семян концентрация линоленовой и линолевой кислот в масле уменьшалась. Таким образом, динамика накопления масла в семенах обеих культур подчиняется общим закономерностям и происходит на всех этапах их формирования.
В процессе накопления жирных кислот установлено, что масло из незрелых семян характеризуется повышенным содержанием насыщенных кислот – пальмитиновой и стеариновой. По мере созревания семян усиливается синтез полиненасыщенных линолевой и линоленовой кислот, содержание которых снижается соответственно на 29,1 и 17,2%. Содержание в масле олеиновой кислоты также уменьшается на 9,0% у рыжика ярового и всего на 4,6% у горчицы белой. Содержание эруковой кислоты повышается, независимо от культуры.
Об авторах
Т. Я. Прахова
Федеральный научный центр лубяных культур
Автор, ответственный за переписку.
Email: prakhova.tanya@yandex.ru
доктор сельскохозяйственных наук
Россия, ЛуниноСписок литературы
- Сидоров Р.А., Цыдендамбаев В.Д. Биосинтез жирных масел у высших растений // Физиология растений. – 2014. – № 1. – Т. 61. – С. 3.
- Waraich E.A., Ahmed Z., Ahmad R., Ashraf M.Y., Saifullah, Naeem M.S., Rengel Z. Camelina sativa, a climate proof crop, has high nutritive value and multiple-uses: a review // Australian Journal of Crop Science. – 2013. – AJCS 7 (10). – P. 1551-1559.
- Prakhova T.Ya., Prakhov V.A., Danilov M.V. Changes in the Fat-acidic Composition of Camelina sativa Oilseeds Depending on Hydrothermal Conditions //Russian Agricultural Sciences. – 2018. – V. 44. - № 3. – Р. 221-223.
- Neha Sharma Assessment of Biofuel Potential in India // Int J Recent Sci Res. – 2017 – 8(5) – Р. 17125-17127.
- Новиков Н.Н. Биохимия растений – М.: КолосС, 2012. – С. 618-621.
- Галицкий Д.Н., Шаманин В.П. Влияние условий окружающей среды на накопление масла в семенах льна масличного и его качество // Вестник Новосибирского ГАУ. – 2015. – № 2 (35). – С. 18-24.
- Прахов В.А., Данилов М.В. Жирнокислотный состав маслосемян рыжика ярового в зависимости от гидротермических условий // Сб. материалов конференции «Достижения современной аграрной науки сельскохозяйственному производству». – Калуга, 2017. – С. 131-134.
- Прахова Т.Я. Изучение процесса маслообразования в семенах рапса для селекции на масличность // Сб. материалов конференции «Актуальные и новые направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур». – Владикавказ, 2017. – С. 95-97.
- Шарапов Н.И. Масличные растения и маслообразовательный процесс.– М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. – 443 с.
- Харченко Л.Н. Динамика накопления жирного и аллилового масла в семенах сарептской горчицы // Сб. научно-исследовательских работ по масличным и эфиромасличным культурам. – Советская Кубань, 1961. – С. 174-179.
- Ибрагимов Д.Э., Махмудов А.Ш., Махмудова Т.М. Изменение компонентного состава масла семян ARCTIUM TOMENTOSUM MILL. в различных фазах // Вестник Таджикского национального университета. – 2017. – № 1-3. – С. 221-227.
- Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений – Л.: Агропромиздат, 1987. – 430 с.
Дополнительные файлы
![](/img/style/loading.gif)