Formation of biochemical parameters of oat grain depending on the genotype and weather conditions

Full Text

Создание новых сортов овса для пищевого или кормового использования в России традиционно не имеет каких-то принципиальных отличий. Многие годы овёс считали зернофуражной культурой, поэтому, главным образом, все внимание селекционеров было сосредоточено на продуктивности сорта и питательности его продукции [1]. Только в последние годы начал возрастать интерес к овсу как к продовольственной культуре. Однако, как показала практика, зернофуражные сорта не подходят для перерабатывающей промышленности, в частности крупяной, по комплексу биохимических показателей. При этом часть необходимых показателей все-таки соответствует требованиям, предъявляемым к зерну пищевого направления, например, крупность, низкая плёнчатость, содержание сырого протеина. Однако по таким показателям, как содержание и состав углеводов, жирно-кислотный состав, соотношение аминокислот и антиоксидантов, витаминов и микроэлементов, информации крайне мало или она вообще отсутствует. Еще меньше сведений о характере наследования биохимических показателей при селекции овса. Поэтому возникает необходимость изучения генетических коллекций и выявления характера передачи таких свойств новым сортам. Необходимо признать, что современная селекция зерновых культур, в том числе овса, должна учитывать принципы функционального питания и четкого разделения на сорта продовольственного и кормового направления [2, 3].

Помимо общепринятых биохимических показателей, к которым относится содержание протеина, крахмала и масла, в продукции овса достаточно много ценных веществ, которые учитывают при селекции зерновых культур для функционального питания. К числу таких веществ принадлежат β-глюканы, которые входят в группу сложных полисахаридов [4]. Они оказывают влияние на функционирование организма человека, предотвращая нарушение обмена веществ [5]. Результаты последних зоотехнических и ветеринарных исследований показали актуальность регулярного поступления β-глюканов в организмы сельскохозяйственных животных и птицы [6]. По этой причине ведущие селекционеры зернофуражных культур стали уделять повышенное внимание содержанию этих полисахаридов при создании современных сортов. Анализ современных литературных источников показал, что поиск путей решения этой проблемы уже ведется. Появились исследования по определению содержания β-глюканов, аминокислотного и жирно-кислотного состава [7]. Установлено, что помимо влияния генотипа, на качественные показатели зерна существенное воздействие оказывают почвенно-климатические условия и агротехника [8]. Поэтому крайне важен анализ коллекций овса в региональных селекционных центрах и введение выделившихся сортов в селекционный процесс.

Цель исследования – определение зависимости биохимических показателей зерна овса (сырой протеин, крахмал, масло и β-глюканы) от генотипа и погодных условий, а также выявление перспективных образцов для использования в селекционном процессе.

Методика. Работу проводили в 2021–2023 гг. на опытном поле Научно-исследовательского института сельского хозяйства Северного Зауралья, которое расположено в северной лесостепи Тюменской области, вблизи пос. Московский Тюменского района. Почва опытного участка – темно-серая лесная оподзоленная (по классификации WRB от 2022 г. – Luvic Retic Greyzemic Phaeozems) [9]. Она характеризовалась тяжелосуглинистым, иловато-пылеватым гранулометрическим составом и следующей агрохимической характеристикой: обеспеченность нитратным азотом (ГОСТ Р 53219–2008) – очень низкая (до 5,0 мг/кг); подвижными формами фосфора и калия (ГОСТ 26204-91) – соответственно средняя (51…100 мг/кг) и повышенная (81…120 мг/кг). Содержание органического углерода (ГОСТ 23740-2016) – 4,35 %, что соответствовало 7,5 % гумуса. Соотношение углерода к азоту 10…12 ед.

Для изучения биохимического состава зерна отобрали 85 генотипов, которые были разделены по типу зерна (плёнчатые – 64 шт.; голозерные – 21 шт.), а также по стране происхождения (табл. 1). В качестве стандарта для группы голозерных образцов выбран местный сорт Тюменский голозерный (к-14784 – номер каталога, присвоенный ФИЦ Всероссийским институтом генетических ресурсов растений им. Н. И. Вавилова), включенный в Госреестр и используемый в ГСИ и производстве. Остальные (64 шт.) были представлены плёнчатыми образцами, в том числе 48 из России с максимально возможным охватом территории нашей страны, 5 из Чехии, 2 из США, 2 из Германии. При оценке плёнчатых генотипов в качестве стандарта использовали сорт Отрада (к-15380) тюменской селекции, который также включен в Госреестр.

Метеоусловия 2021 и 2023 гг. характеризовались аномально жаркой и сухой погодой. В период кущения и цветения запасы продуктивной влаги в метровом слое составляли 80…100 мм при среднемноголетних значениях 186 мм. Отмечали почвенную и атмосферную засухи. В период прорастания овса сумма осадков не превышала 2 мм, а гидротермический коэффициент составил 0,06…0,07 ед. при среднемноголетнем значении 1,13. В 2021 г. на протяжении вегетации овса ГТК Селянинова не поднимался выше 0,84 ед., что соответствовало засушливой погоде. В 2023 г. обильные осадки выпали в периоды кущение–выход в трубку (56 мм) и выметывание–молочная спелость (16 мм), гидротермический коэффициент составил соответственно 4,10 и 1,27 ед. Это предотвратило гибель посевов от засухи. В 2022 г. метеоусловия вегетационного периода были оптимальны для развития зерновых культур. В период от посева до кущения выпало 63 мм осадков, при норме 46 мм, что обеспечило дружные всходы и пополнило запасы продуктивной влаги в почве. Во время созревания овса установилась жаркая и сухая погода – среднесуточная температура составляла 19 ^оС, сумма осадков – 2 мм, что положительно повлияло на дозревание зерна и уборочные работы. Год характеризовался как теплый и умеренно влажный.

Каждый образец высевали вручную на глубину 6…7 см на 1 м² (5 рядков с междурядьем 20 см). Между образцами оставляли расстояние 30 см. В течении вегетации проводили полевые наблюдения согласно действующим методикам [11, 12]. Уборку урожая осуществляли вручную с обмолотом снопа со всей делянки. Содержание в зерне сырого протеина определяли методом мокрого озоления с последующим фотометрированием по реактиву Неслера (ГОСТ 13496.4-2019); крахмала – по ГОСТ 10845-98; масла (жира) – по ГОСТ 29033-91, β-глюканов – гравиметрическим методом, предложенным В. С. Поповым [13]. Вклад факторов в проявление признаков оценивали методом дисперсионного анализа в Microsoft Excel. Для оценки достоверности результатов исследований использовали критерий Фишера при 5 %-ном уровне значимости. Каждый изучаемый показатель подвергали ранжированию с последующей квартильной группировкой для выявления групп с максимальным, средним и минимальным проявлением признака [14].

Результаты и обсуждение. Между содержанием протеина и масла в зерне голозерного овса существует очень тесная положительная корреляция (r=0,96; p=0,05). У плёнчатых сортов для этой пары признаков была характерна средняя (по шкале Чеддока) положительная связь (r=0,25; p=0,05). Аналогичную закономерность наблюдали и другие исследователи [15, 16, 17].

В зерне плёнчатых сортов отмечена средняя отрицательная корреляция между содержанием β-глюканов и протеина (r= –0,38; p=0,05), тогда как у голозерных генотипов какая-либо связь отсутствовала. Возможно, это объясняется незначительной выборкой голозерных сортов, взятых для исследований. Их количество было в 3 раза меньше, чем пленчатых. Анализ научных публикаций по этой теме не дал однозначных ответов [18, 19, 20]. У голозерных сортов отмеченная зависимость сохраняла направленность, но сопряженность была менее выражена.

Кроме того, у плёнчатых сортов установлена отрицательная корреляция между содержанием β-глюканов и масла в зерне (r= –0,32; p=0,05), у голозерных такая связь отсутствовала.

Содержание сырого протеина в зерне голозерных сортов овса было значительно больше, чем у плёнчатых, в среднем по группе разница составляла 3,5 %. В среднем за три года содержание протеина в продукции голозерных сортов варьировало от 13,2±1,5 (Гаврош, 15439) до 17,7±1,2 % (Тюменский голозерный, 14784). У трех сортообразцов этой группы из разных стран – Гаврош (15439, Россия), Jzau (14935, Чехия) и Large hulless × Red rustproof (7774, США) – содержание протеина составляло от 12,1 до 14,0 %. К высокобелковым (>16 %) относились сорта Голец (15067), Королек (15461), Першерон (15275), Помор (15117), Прогресс (15339), Самсон 57 (15757), Сибирский голозерный (15063), Тайдон (15183) и Тюменский голозерный (14784). Высокое содержание сырого протеина в их продукции отмечали и другие исследователи [21].

 

Табл. 1. Перечень сортов пленчатого и голозерного овса в изучаемой коллекции

Тип зерна	Страна происхождения, № сорта по каталогу ВИР*
Голозерные	Россия – 14784, 14960, 15063, 15067, 15117, 15183, 15275, 15339, 15439, 15553, 15757; США – 7774, 14440, 15090, 15096, 15227; Австралия – 14851; Белоруссия – 15461; Германия – 14809; Канада – 2299; Чехия – 14935.
Пленчатые	Россия – 11717, 13780, 13924, 14029, 14033, 14043, 14231, 14365, 14373, 14422, 14505, 14506, 14570, 14648, 14778, 14779, 14780, 14783, 14785, 14788, 14857, 14859, 15008, 15013, 15065, 15068, 15113, 15114, 15176, 15181, 15187, 15213, 15277, 15239, 15335, 15340, 15451, 15380, 15443, 15444, 15494, 15497, 15498, 15617, 15691, 15695, 15760, 15818; Чехия – 14292, 14400, 14931, 14932, 14936; Австралия – 15413; Белоруссия – 15462; Бразилия – 15033; Германия – 11840, 15473; Греция – 14836; Канада – 14915; США – 14732, 14801; Швеция – 11907; Япония – 14877.

*названия сортов отмечены в каталоге ВИР [10].

 

Среди 64 плёнчатых генотипов выявлены 3 сорта, содержание протеина в зерне которых превышало 16 %: Ровесник (14365, Россия) – 16,1±0,1 %; Palini (14836, Греция) – 16,2±0,6 % и Borrus (11840, Германия) – 17,1±0,4 %. Необходимо отметить, что минимальная в опыте вариабельность содержания протеина по годам отмечена только у отечественного сорта Ровесник – CV=3 %, у иностранных Palini и Borrus она достигала 12 и 9 % соответственно. В группе с содержанием сырого протеина от 14,1 до 16,0 % также было 3 сорта – Факир (14373), Hondai 8473 (14877) и PJ 244467 (1503). Основная часть коллекции плёнчатых сортов (58 % от общего количества) разделилась на две группы: 10,1…12,0 % и 12,1…14,0 % – в первой были отечественные сорта. Иностранные генотипы отнесены к группе с повышенным содержанием сырого протеина в зерне (12,1…14,0 %).

Сорт Отрада, который был взят за стандарт среди голозерных, выделялся низким содержанием протеина в зерне – 9,9±0,2 %. Кроме того, в группу с низкой величина этого показателя вошли Эклипс (15187), СИГ (15335), Тулунский 19, Талисман (14785), Фома (15451), Стайер (15181), Уралец (15498) и единственный иностранный образец – Effektiv (15413) австрийской селекции. При этом известно, что столь низкое содержание сырого протеина можно изменить путем оптимизации минерального питания [22].

 

Табл. 2. Погодные условия в межфазные периоды развития овса

Критерий	Посев– всходы	Всходы– кущение	Кущение– выход  в трубку	Выход в трубку –вымётывание	Вымётывание– молочная спелость	Молочная спелость –полная спелость
Среднемноголетнее
Температура воздуха,oC	12	16	18	19	17	15
Сумма осадков, мм	15	31	45	64	37	17
ГТК	1,13	1,11	1,09	1,58	1,24	1,64
2021 г.
Температура воздуха,oC	20	20	21	26	21	20
Сумма осадков, мм	1	14	33	26	13	7
ГТК	0,06	0,09	0,7	0,84	0,3	0,56
2022 г.
Температура воздуха,oC	13	16	16	21	18	19
Сумма осадков, мм	20	43	25	56	54	2
ГТК	5,21	1,23	1,76	1,78	1,22	0,76
2023 г.
Температура воздуха,oC	15	22	14	24	12	12
Сумма осадков, мм	2	3	56	0	16	6
ГТК	0,07	0,13	4,1	0	1,27	0,5

 

Зерно овса по биохимическим свойствам существенно отличается от продукции пшеницы или ячменя прежде всего наличием большого количества масла. Как отмечают исследователи, его содержание варьирует в диапазоне – от 4,6 до 6,7 % [23]. В ходе трехлетнего изучения в условиях лесостепи Зауралья содержание масла в зерне овса варьировало от 2,9 (Маршал, 15695) до 10,4 % (Тайдон, 15183). Необходимо отметить, что у сорта Тайдон оно варьировало в широком диапазоне – от 6,6 (2023 г.) до 10,1 % (2021 г.), что указывает на определенную связь между содержанием масла и погодными условиями.

Для голозерного овса характерно высокое содержание масла [24], что подтверждают результаты наших исследований. В изучаемой коллекции величина этого показателя у всех сортов превышала 4,0 %. Среди плёнчатых содержание масла до 4,0 % отмечали у 12 сортов, в том числе 2 иностранного происхождения – Effectiv (15413) и R0 ABDH (14400). К этой же группе отнесен местный сорт – Фома (15451), в зерне которого содержание масла в среднем за три года находилось на уровне 3,5 % при коэффициенте вариабельности 8 %.

Группу генотипов с содержанием масла в зерне от 4,1 до 5,0 % составляли 13 сортов, в том числе – Талисман (14785). В группе с аналогичным содержанием масла оказались 7 голозерных сортов, в том числе отечественные Сибирский голозерный (14935) и Помор (15096), которые характеризовались максимальной вариабельностью величины этого показателя по годам – от 3,9 до 5,6 % (CV=12 %). Такая же реакция на изменение погоды отмечена у американского генотипа Large hulless × Red rustproof (15439). К генотипам с содержанием масла 4,1…6,0 % были отнесены 75 % сортов плёнчатого овса.

В ходе исследований были выделены генотипы с содержанием масла в зерне более 6 %. В нее вошли отечественные сорта Сапсан (15444); Пегас (15114) и Петрович (15691). В среднем за три года величина этого показателя у сорта Сапсан составляла 6,1 % с варьированием от 4,5 (2023 г.) до 7,1 % (2022 г.). Вариабельность признака была очень высокой и зависела от погодных условий вегетационного периода – CV=20 %.

В зерне сорта Пегас среднее содержание масла было достоверно выше, чем у сорта Сапсан (F_факт. > F_теор. при p=0,05) – 7,1 %, что в 1,5 раза выше среднего у пленчатых сортов. В 2021 и 2022 гг. величина этого показателя у Пегаса достигала 7,9±0,3 %, но в 2023 г. она уменьшилась до 5,8 %. Коэффициент вариабельности признака у сорта Пегас составил 12 %, что соответствует среднему уровню изменчивости. Этот факт указывает на меньшую степень влияния погодных условий на содержание масла в зерне сорта Пегас.

 

Табл. 3. Группировка образцов овса в зависимости от содержания сырого протеина и масла в зерне (среднее за 2021–2023 гг.), %

Диапазон проявления признака, %	Голозерные	Пленчатые
Содержание сырого протеина
<10,0	-	14783, 14785, 15181, 15187, 15335, 15380, 15413, 15451, 15498
10,1…12,0	-	13780, 14033, 14422, 14506, 14778, 14779, 14780, 14859, 15013, 15065, 15213, 15277, 15340, 15443, 15462, 15497, 15617, 15695, 15760, 15818
12,1…14,0	7774, 14935, 15439	11717, 13924, 14029, 14043, 14231, 14292, 14400, 14505, 14570, 14648, 14732, 14788, 14801, 14857, 14915, 14931, 14932, 14936, 15008, 15113, 15114, 15176, 15239, 15473, 15068, 11907, 15444, 15494, 15691
14,1…16,0	2299, 14440, 14809, 14851, 14960, 15090, 15096, 15227, 15553	14373, 14877, 15033
>16,0	14784, 15063, 15067, 15117, 15183, 15275, 15339, 15461, 15757	11840, 14365, 14836
Содержание масла
<4,0	-	14400, 14505, 14778, 14783, 14859, 15181, 15187, 15239, 15413, 15451, 15498, 15695
4,1…5,0	15439, 14935, 7774, 15090, 15096, 15227, 14851	11840, 13780, 14043, 14365, 14780, 14785, 14931, 14932, 15065, 15213, 15340, 15462, 15497
5,1…6,0	2299, 14440, 14809, 15553	11717, 11907, 13924, 14029, 14033, 14292, 14373, 14422, 14506, 14570, 14648, 14732, 14779, 14788, 14801, 14836, 14857, 14877, 14936, 15008, 15013, 15033, 15068, 15113, 15176, 15277, 15335, 15380, 15443, 15473, 15494, 15617, 15760, 15818
>6,0	14784, 14960, 15063, 15067, 15117, 15183, 15275, 15339, 15461, 15757	14231, 14915, 15114, 15444, 15691

 

Наибольшее содержание масла в группе плёнчатых генотипов в среднем за три года исследований зафиксировано у сортов Петрович (15691) – 7,4±0,3 %. В отличие от Сапсана и Пегаса, он характеризовался стабильно высокой величиной этого показателя. Вариабельность признака была очень низкой (CV=2 %), что делает его наиболее перспективным для направленного селекционного процесса. Такого мнения придерживаются и другие ученые, исследующие масличность овса [25].

Содержание крахмала – один из главных показателей качества зерна. Для овса он не менее важен, чем для пшеницы, поскольку зерно этой культуры активно используют и в мукомольной промышленности, и как источник легкоусвояемых углеводов в кормах для животных и птиц [26, 27].

Среди голозерных форм овса не оказалось ни одного генотипа, в зерне которого было менее 45 % крахмала (табл. 3). Основная часть сортов отнесена к группе с содержанием крахмала 55,1…60,0 %. Было выделено 5 генотипов голозерного овса, в зерне которых оно превышало 60 %, в том числе по 2 сорта из России и США и 1 – из Белоруссии.

Голозерные и плёнчатые формы овса характеризуются разным содержанием β-глюканов. К группе с диапазоном до 4,0 % отнесены 5 генотипов голозерного овса: Азиль (15553), Вятский (14960), Large hulless × Red rustproof (7774), Голец (15067) и Polard (2299). В эту же группу вошли 37 плёнчатых сортов. Содержание β-глюканов в диапазоне 4,1…5,0 % отмечено у 7 голозерных и 18 плёнчатых сортов.

Кроме того, выделены генотипы, в зерна которых содержание β-глюканов превышало 6,0 %. В этой группе было 8 голозерный сортов, из которых только 2 были российской селекции: Помор (15117) и Тюменский голозерный (14784). Содержание β-глюкана в их зерне составляло 6,9±0,1 % при коэффициенте вариации по годам менее 10 %. У 4 сортов из США величина этого показателя варьировала от 6,2 до 6,9 % при меньшей вариабельности по годам (CV=4…6 %).

В группе плёнчатых сортов овса с содержанием β-глюканов более 6,0 % выделены 3 генотипа из России – Ровесник (14365), Аргамак (14648), Конкур (15068), также иностранные – Ozon (15473) и Neklan (14936). Средняя величина рассматриваемого признака варьировала от 6,1 до 6,3 %.

 

Табл. 4. Результаты дисперсионного анализа, определяющие степень влияния факторов вариабельности на биохимические показатели овса (2020–2023 гг.), %

Источник варьирования признака	Протеин	Масло	Крахмал	β-глюканы
Фактор А (генотип)	80*	85*	86*	78*
Фактор В (погода)	15*	3*	6*	12*
Взаимодействие А×В	4*	11*	5*	7*
НСР05	0,5	0,2	1,8	1,4

*F_факт.>F_теор.

 

Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о достоверности (F_факт. > F_теор. при p=0,05) влияния генотипа и погодных условий на биохимические показатели зерна (табл. 4). Содержание протеина в зерне овса на 80 % зависело от генотипа и на 15 % – от погодных условий. Еще более высокой сортовой специфичностью характеризовались содержание масла (85 %) и крахмала (86 %), что сопоставимо с данными других исследователей [6]. Влияние погодных условий на вариабельность содержания масла и крахмала минимальна – 3 и 6 % (F_факт. > F_теор. при p=0,05). Исследования, проведенные ранее на фоне различных условий минерального питания на 3 сортах тюменской селекции, выявили, что роль генотипа уменьшается только в отношении содержания протеина в зерне, а по крахмалу и маслу она остается неизменно высокой по годам [21].

В отношении влияния генотипа и погодных условий на содержание β-глюканов мнения отечественных и зарубежных исследователей неоднозначны [28, 29]. В условиях Северного Зауралья было установлено, что их доля в формировании вариабельности содержания β-глюканов составляет 78 и 12 % соответственно, при этом на взаимодействие факторов приходится 7 %.

Выводы. Исследование 85 генотипов овса отечественной и зарубежной селекции в условиях лесостепной зоны Зауралья показало сортовые особенности по содержанию протеина, крахмала, масла и β-глюканов в зерне голозерного и плёнчатого овса. Выделены наиболее перспективные для селекции генотипы с высоким содержанием протеина (> 13 %) – к-15439, Гаврош; к-14935, Jzau; к-7774, Large hulless × Red rustproof; к-15063, Сибирский голозерный; к-15183, Тайдон; к-14784, Тюменский голозёрный. Также выделены плёнчатые сорта, в зерне которых содержание протеина составляло не менее 16 % – к-14365, Ровесник; к-14836, Palini; к-11840, Borrus.

Между содержанием протеина и масла в зерне голозерного овса отмечена очень высокая положительная связь (r=0,96; p=0,05); у пленчатых – она значительно меньше (r=0,25; p=0,05). Это позволяет вести направленную селекцию на одновременное повышение протеина и масла. Выявлена средняя отрицательная связь между содержанием протеина и β-глюканов у плёнчатых сортов (r= –0,38; p=0,05), у голозерных она не установлена. Стабильно высокое содержание β-глюканов (более 6,0 %) отмечали у 8 сортов голозерного овса (к-14935, Jzau; к-15461, Королёк; к-15090, MF 9224–164; к-15096, MF 9521–281; к-14440, RA 8098–9033; к-15117, Помор; к-15227, MF9714–32; к-14784, Тюменский голозёрный), а также у 5 плёнчатых сортов (к-14365, Ровесник; к-14648, Аргамак; к-15473, Ozon; к-15068, Конкур; к-14936, Neklan). Для селекции овса целевого назначения были выделены плёнчатые генотипы с минимальным содержанием масла 3,3±0,3…3,6±0,4 % (к-15695, Маршал; к-15451, Фома; к-15239, Премьер; к-15187, Эклипс), а также с максимальной величиной этого показателя (более 8,0 %) – голозерные сорта (к-15063, Азиль; к-15183, Тайдон; к-14784, Вятский). В группе плёнчатых сортов были выделены генотипы (к-15444, Сапсан; к-15114, Пегас; к-15691, Петрович) с содержанием масла в зерне от 6,1 до 7,4 %.

Весь выделенный по биохимическим показателям материал рекомендуется использовать в селекционных программах по созданию сортов овса целевого назначения в Западной Сибири.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ.

Работа финансировалась за счет государственного задания FWRZ-2024–0004 и при поддержке Западно-Сибирского межрегионального научно-образовательного центра мирового уровня. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ.

В работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ.

Авторы работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

A. V. Lyubimova

Research Agricultural Institute of the Northern Trans-Urals, branch of the Federal Research Center of Tyumen Scientific Center, Siberian branch, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: ostapenkoav88@yandex.ru

кандидат биологических наук

Russian Federation, 625501, Tyumenskaya obl., pos. Moskovskii, ul. Burlaki, 2

D. I. Eremin

Research Agricultural Institute of the Northern Trans-Urals, branch of the Federal Research Center of Tyumen Scientific Center, Siberian branch, Russian Academy of Sciences

Email: ostapenkoav88@yandex.ru

доктор биологических наук

Russian Federation, 625501, Tyumenskaya obl., pos. Moskovskii, ul. Burlaki, 2

References

Supplementary files