The selective-genetic value of chosen from the collection varieties of winter tritikale in connection with the selection of culture for the central non-black soil region

Full Text

Тритикале (X. Triticosecale Wittmack) – искусственно созданная зерновая кормовая культура, широко используемая во многих странах мира. В Российской Федерации площадь, занимаемая озимой тритикале, составляет более 300 тыс. га, а ее урожайность – свыше 3 т/га [1, 2]. Потенциальная урожайность новых современных сортов достигла 10 тонн зерна с 1 га [3]. Повышению фактической урожайности тритикале в производстве мешает высокорослость сортов озимого типа, склонных к полеганию и поражению растений снежной плесенью [2, 4, 5]. В Центральном Нечерноземье России эту культуру возделывают в основном для получения зернофуража, однако, новые сорта все больше предназначаются и для хлебопекарных нужд [6].

Цель настоящей работы – изучить Мировой генофонд тритикале на продуктивность, качество зерна и устойчивость к стрессовым факторам среды; выделить в системных скрещиваниях источники и доноры особо ценных признаков; создать новые высокопродуктивные сорта озимой гексаплоидной тритикале с урожайностью более 12 тонн зерна с 1 га высокого качества.

Результаты и обсуждение. В многолетних полевых опытах из большого набора сортообразцов озимой тритикале (1,5 тыс.) выделены генотипы с комплексом ценных признаков, многие из которых использованы в скрещиваниях для получения сортов с повышенным по сравнению с сортами-стандартами (Гермес, Виктор) сбором высококачественного зерна. Для селекции особый интерес представляют новые сорта МосНИИСХ, Донского Зонального НИИ сельского хозяйства (Донской ЗНИИСХ), Северо-Донецкой сельскохозяйственной опытной станции, Краснодарского, Воронежского, Ставропольского НИИ сельского хозяйства с высокими показателями урожайности, качества зерна, устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам (табл. 1).

 

Табл. 1. Генофонд источников ценных признаков озимой тритикале, выделенный в разных географических точках по результатам исследований в 1980-2017 гг.

Признак	Генетический источник
Высокая зерновая продуктивность и выполненность зерновки	АД 206, Гермес, Антей, Виктор, Немчиновский 56, Нина, Докучаевский 13, Доктрина 110, Праг 468, Праг 489, АДК 1369t, Qrado K-1500, Дагро К-1501, Цекад 90 К-3906, Амфидиплоид 10 К-2777, АД Кишиневский К-1655, Ефремовская, Зимогор, Дон, Легион, Корнет, Вокализ, Валентин 90, Сват, Брат, Князь, Тит, Квазар, Мамучар, Дар Беларуси, Антось, Амулет, Идея
Повышенная морозозимостойкость растений	Гермес, Антей, Виктор, Немчиновский 56, Нина, Ягуар К-3594, Легион К-3860, Кентавр К-3601, Амфидиплоид 10 К-2777, Праг 4 К-2456, АД Кишиневский К-1655, Ефремовская, Доктрина 110 К-3492, Докучаевский 8 К-3766, N 15283, Ставропольский 1, Ставропольский 3, Ставропольский 5, Башкирская короткостебельная
Комплексная устойчивость к болезням и вредителям	Ставропольский 1, Ставропольский 2, Блиц 81, Кентавр, Зимогор, Дон, Валентин 90, Князь, Тит, Дагро, АД Coloa, Алмаз, Топаз, Qrado K-1500, СНД-1089, К-3289, Сокол К-3758, АД Кишиневский К-1655, N 23370/95 К-3585, N 21832/90 К-3590, КН 91240 К-3626
Низкостебельность, устойчивость растений к полеганию	Башкирская короткостебельная, Фламинго К-3548, Докучаевский 13, К-2103 (Дания), К-2025 (Болгария), Purdy, Dagro, Grado (Польша), Консул (Р. Беларусь), Armadillo 133 ( Мексика), К-3267, К-3268 (Англия), К-3914, Водолей К-3603, АД-60, Antuco, Амфидиплоид 10
Скороспелость	К-2040 (Польша), Кентавр, К-1636 (Молдова), К-2025 (Болгария), Водо, RAH 121/94, Presto (Польша), Маара, Модуль (Р. Беларусь), Разгар, Водолей, Вокализ Зимогор, Бард, Легион, Саргау, В-533, В175 (Венгрия), Благодарный, Граник, Двуручка 77
Засухожаростойкость растений	Башкирская 1, Саргау, Виктор, Гермес, Антей, Немчиновский 56, Нина, Ставропольский зерновой, Зернетко, Ергени, Мамучар, Полюс 90, Корнет, Дон, Тарасовская юбилейная, Зимогор, Кентавр, Велетень, АДМ-9 (Украина), Валентин 90, Мудрец, Прорыв
Повышенное число зерен в колосе и продуктивность колоса	Гермес, Виктор, Немчиновский 56, Нина, Кентавр К-3601, Корнет К-3836, Легион К-3860, Цекад 90 К-3906, Каскад К-3717, АД Зеленый К-2564, Newton К-3462, АД Coloa К-3426, Targo, К-2042, RAH 121/94, К-3679, Тальва 100 К-1508, Докучаевский 8 К-3766, Праг 468, Праг 489

 

Табл. 2. Сортообразцы тритикале, выделенные в 2015-2017 гг. по степени перезимовки растений, устойчивости к болезням и другим признакам

№ п/п	Сортообразец, линия	Высота растений, см	Перезимовка, балл	Устойчивость к полеганию, балл	Устойчивость к болезням, балл (2017 г.)				Анализ колоса (2017 г.)				Сбор зерна, г/м2
					снежная		бурая ржавчина	фузариоз	число зерен, шт.	масса зерна с колоса, г		масса 1000 зерен, г	2015 г.	2016 г.		2017 г.
1	St 1 Гермес, МосНИИСХ	118	1-3	7	7	1		3	50	3,29	66,3		1160		640	370
2	St 2 Московская 39, МосНИИСХ	90	1	7	7	3		3	47	2,89	59,9		825		580	237
3	St 3 Виктор, МосНИИСХ	120	5-7	9	3	1		3	53	3,44	64,6		970		800	801
4	АД 4306, К-1770, Украина	105	3-5	7	3	3		3	42	2,57	61,0		760		650	640
5	Легион, К-3860, ДЗНИИСХ	95	3-5	7	3	0		1	64	4,09	63,9		870		510	570
6	Доктрина 110, К-3690, ВНИИСХ	120	5	7	3	3		3	52	3,93	75,2		1260		830	840
7	Линия 266/12, МОВИР	110	5	9	5	0		3	43	3,34	68,4		975		735	730
8	Линия 280/12, МОВИР	100	3	9	3	3		3	49	3,49	71,3		860		88	570
9	К-1616, ВНИИСХ	120	5	9	3	1		3	46	3,32	71,6		1080		510	650
10	Ефремовская, МОВИР	120	5	7	3	0		3	47	3,43	73,6		1380		950	590
11	К-3625, КНИИСХ	130	3-5	9	5	1		1	56	3,54	68,8		875		560	770
12	Импринт, Ставропольский НИИСХ	105	3-5	9	5	3		5	44	2,74	61,8		1290		850	630
13	Линия 2, СП-2, (Тал. Х Новинка 2) Воронежский НИИСХ	100	3-5	9	5	1		3	46	3,53	76,5		950		700	640
14	Импульс, Р. Беларусь	100	3	9	3	1		3	64	3,82	60,3		1010		890	400
15	Preco (Kill) Rex/AOS/Rex, Польша	120	5	9	3	1		1	60	3,74	68,3		775		650	860
16	Uro-S/AOS/Bushen/Rex, Польша	110	3	9	3	0		0	43	2,53	59,5		920		880	510

 

В крайне неблагоприятных условиях для перезимовки растений (2016, 2017 гг.) с явлениями выпревания, вымокания, эпифитотийного распространения снежной плесени в Московской области к весне с баллом 3-7 сохранилось не более 30-50% сортообразцов из Мировой коллекции ВИР. И только умеренные температуры и выпадение обильных осадков во второй половине апреля и в мае в эти годы на посевах позволили сформировать довольно высокий сбор зерна (500-900 г/м2) (табл. 2). Лучшими оказались сорта Виктор, Доктрина 110, линия 266/12, а также Preco (Кill) Rex (AOS) Rex польской селекции, которые вовлечены в селекционный процесс.

Большой интерес представляют данные, полученные в МосНИИСХ при использовании диаллельных скрещиваний (5×5) лучших сортообразцов коллекции: короткостебельных линий Праг 468 (Дагестанская опытная станция ВИР), АДК 1369t (Краснодарский НИИСХ), а также высокопродуктивных сортов и линий Немчиновской селекции – Нина, Немчиновский 56 и 6418-145 (табл. 3). Материалы Диас обрабатывали по методическим правилам B.J. Hayman [9] и B. Mather [10] с применением программ AGROS 2.09. Анализировали наследование таких ценных признаков, как масса 1000 зерен, масса зерна с колоса, содержание белка и крахмала в зерне.

 

Табл. 3. Характеристика сортов, линий озимой тритикале и гибридов с их участием

Сорт, линия, гибрид	Масса 1000 зерен, г		Масса зерна с колоса, г		Содержание белка, %		Содержание крахмала, %
	2011	2012	2011	2012	2011	2012	2011	2012
Праг 468	47,99	47,75	2,88	2,98	17,50	14,01	59,01	56,28
х АДК1369t	49,62	46,04	2,29	2,07	19,70	15,56	53,96	52,08
х 6418-145	51,67	47,40	3,01	2,52	16,36	14,46	58,98	54,22
х Нина	46,41	50,97	2,59	2,59	16,90	14,09	59,77	53,90
х Немчиновский 56	47,26	43,46	2,75	2,45	16,43	13,76	62,32	54,38
АДК 1369t	43,86	41,65	2,12	1,67	16,16	15,52	52,66	56,07
х 6418-145	47,90	45,40	2,72	2,41	15,58	12,81	64,47	54,35
х Нина	48,81	50,37	2,72	2,33	16,12	13,64	61,56	51,22
х Немчиновский 56	54,96	47,76	2,64	2,25	15,67	14,03	59,93	51,75
6418-145	47,58	43,25	2,71	2,41	13,99	11,69	54,16	51,94
х Нина	59,43	51,78	3,10	2,58	17,76	12,02	59,99	51,68
х Немчиновский 56	47,76	53,31	2,35	2,33	17,31	12,79	62,50	53,66
Нина	47,78	48,97	2,15	2,60	15,08	25,03	54,42	56,79
х Немчиновский 56	52,59	50,26	3,23	2,68	18,06	11,58	61,88	55,04
Немчиновский 56	42,03	44,51	1,78	2,19	15,09	12,54	52,52	55,49
НСР 0,05	2,39	1,87	0,22	0,19	0,80	0,73	2,19	1,01

 

По данным анализа гибридов F1 определено, что для всех признаков характерна аддитивно-доминантная схема наследования. Например, по массе 1000 зерен коэффициент корреляции r (xrr; Wr +Vr) в 2011 и 2012 гг. опытов имел отрицательные значения. Это означает, что крупнозерные сорта имеют большее число дополнительных аллелей, а указанный признак обусловлен доминантными генами. Графики регрессии Wr на Vr, характеризующие изменчивость генетической детерминации признака, показывают, что в оба года среднее доминирование приближалось к сверхдоминированию. Последнее подтверждает соотношение H1/D = 10,38 (2011 г.) и 53,00 (2012 г.), которое при сверхдоминировании всегда больше единицы (табл. 4). Величина (H /D)1/2 = 3,22 (2011 г.), 7,28 (2012 г.), характеризующая среднюю степень доминирования в отдельных локусах, также свидетельствует о сверхдоминировании этого признака.

Важно отметить, что ни один из изучаемых сортов и линий не обладал всеми доминантными или всеми рецессивными аллелями. В то же время линия Праг 468 в оба года несла около 75% аллелей, проявляющих доминантные эффекты, а линия АДК 1369t – только в условиях 2011 г. У сорта Немчиновской селекции Нина в 2012 г. также преобладали доминантные аллели. Таким образом, имеется перспектива выделения в последующих генерациях, особенно в гибридах с участием линии Праг 468, положительных трансгрессий по массе 1000 зерен.

 

Табл. 4. Компоненты генетической дисперсии, полученные на основе анализа диаллельных скрещиваний 5×5

Генетический параметр	Масса 1000 зерен		Масса зерна с колоса
	2011 г.	2012 г.	2011 г.	2012 г.
D±SD	7,67±2,99	0,55±4,93	0,20±0,01	0,25±0,03
F±SF	10,07±7,46	-4,21±12,30	0,26±0,03	0,20±0,07
H1±SH1	79,59±8,07	29,15±13,30	0,62±0,03	0,21±0,08
H2±SH2	72,60±7,32	26,99±12,06	0,50±0,03	0,10±0,03
h2±Sh2	58,72±4,94	18,93±8,14	0,44±0,02	0,03±0,01
E±SE	1,87±1,22	13,43±2,01	0,01±0,005	0,05±0,01
H1D	10,38	53,00	3,10	0,84
(H1/D)1/2	3,22	7,28	1,78	0,92
H2/4H1	0,23	0,23	0,20	0,12
Генетический параметр	Содержание белка в зерне		Содержание крахмала в зерне
	2011 г.	2012 г.	2011 г.	2012 г.
D±SD	1,74±0,09	0,79±0,32	5,90±0,92	2,78±1,04
F±SF	1,38±0,23	-1,24±0,81	14,74±2,31	4,17±2,60
H1±SH1	7,65±0,25	-0,69±0,88	68,45±2,49	11,75±2,81
H2±SH2	7,26±±0,22	-0,37±0,80	58,21±2,26	9,86±2,54
h2±Sh2	5,21±0,15	-0,62±0,54	90,76±1,53	10,20±1,72
E±SE	0,01±0,04	0,83±0,13	1,11±0,38	1,23±0,42
H1D	4,40	1,14	11,60	4,23
(H1/D)1/2	2,10	1,07	3,41	2,05
H2/4H1	0,24	0,13	0,21	0,21

 

По признаку «масса зерна с колоса» соотношение H1D, отражающее средний уровень доминирования по всем полиморфным локусам, в 2012 г. оказалось близким к единице, что свидетельствует о полном доминировании признака. Однако в сложных условиях 2011 г. наблюдали сверхдоминирование (табл. 4).

Графики регрессии Wr на Vr подтверждают, что в 2012 г. среднее доминирование признака оказалось близким к полному (линия регрессии проходила почти через нуль), а в 2011 г. отмечено сверхдоминирование (линия регрессия проходила через нуль). Коэффициент корреляции r (xrr; Wr +Vr ) в оба года имел отрицательные значения, из чего следует, что сорта с более высокой массой зерна с колоса обладают повышенным числом доминантных аллелей. У линии АДК 1369t, 6418-145 и сорта Нина преобладали в скрещиваниях доминантные аллели, у линии Праг 468 – лишь в 2011 г., у сорта Немчиновский 56 – в 2012 г.

При определении наследования признака «содержание белка в зерне» установлено, что сорта с более высоким его значением выделяются и большим числом рецессивных аллелей. И в 2011, и в 2012 г. среднее доминирование признака оказалось близким к сверхдоминированию (в графике регрессии Wr на Vr линия регрессии проходила ниже нуля). Этот вывод подтверждает соотношение H1D = 4,40 (2011 г.); 1,14 (2012 г.), представленное в табл. 4. Величина (H /D)1/2 = 2,10(2011 г.), 1,07 (2012 г.), характеризующая среднюю степень доминирования в отдельных локусах, также указывает на сверхдоминирование этого признака. Наибольшим числом рецессивных аллелей, отвечающих за высокое содержание белка в зерне озимой тритикале, характеризовалась линия АДК 1369t (75%). Соотношение доминантных и рецессивных аллелей у линий Праг 468 и 6418-145 составляло 50:50, у сорта Немчиновский 56 – 75:25. У сорта Нина в 2011 г. преобладали доминантные, в 2012 г. – рецессивные аллели. В целом результаты анализа диаллельных скрещиваний по методу B.J. Hayman [9] свидетельствуют, что для всех изученных признаков свойственна аддитивно-доминантная схема наследования. По массе 1000 зерен, содержанию белка и крахмала в зерне в первом поколении гибридов выявлено сверхдоминирование. По массе зерна с колоса в 2011-2012 гг. характер наследования менялся от полного доминирования до сверхдоминирования.

В повышение значений признаков продуктивности основной вклад вносят доминантные гены, по концентрации которых можно судить о перспективности отдельных комбинаций скрещивания. С учетом отмеченных факторов по признаку «масса 1000 зерен» выделяется линия Праг 468, по массе зерна с колоса – линия АДК 1369t. Высокое содержание крахмала в зерне определялось доминантными аллелями, при этом особо выделились линии Праг 468 и 6418-145.

Для определения лучших гибридных комбинаций проведен анализ общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) сортообразцов. При наследовании признака «масса 1000 зерен» большое значение имеют гены с доминантными эффектами. В генотипической дисперсии этого признака в 2011-2012 гг. доля вариансы СКС составляла 52,8%, что в 1,5 раза выше вариансы ОКС (37,3%). Стабильно высокая варианса ОКС выявлена только у растений сорта Нина Немчиновской селекции. По СКС выделились комбинации Праг 468 × 6418-145 и АДК 1369t × Немчиновский 56. В генотипической дисперсии признака «масса зерна с колоса» в среднем за 2 года доля вариансы ОКС составила 59,2% (СКС – 33,6%). Таким образом, в настоящем наборе сортообразцов больший вклад в генотипическую вариацию вносят аддитивные эффекты генов. Лучшими по ОКС оказались линии Праг 468, 6418-145 и сорт Нина. Предположительно линия Праг 468 одинаково устойчиво передает признак всем гибридам, о чем свидетельствуют высокая ОКС и низкая варианса СКС.

По признаку «содержание белка в зерне» доля вариансы ОКС в генотипической дисперсии признака составила 58,4% (СКС – 36,3%). Из этого следует, что в данном наборе сортов наибольший вклад в генотипическую вариацию вносят аддитивные эффекты генов. Стабильно высокими эффектами ОКС характеризовались линии Праг 468 и АДК 1369t. По эффектам СКС с участием доноров короткостебельности не выделилось ни одной комбинации скрещивания.

Результаты исследований генофонда растений сыграли положительную роль в селекции озимой тритикале в Подмосковье. Кроме уже внесенных в Госреестр селекционных достижений РФ комплексно высокоустойчивых к биои абиострессорам высокопродуктивных сортов Немчиновской селекции – Гермес, Виктор, Антей, Немчиновский 56, Нина на опытных полях испытывают целую серию сортов и линий с высоким сбором зерна (до 13 т/га), устойчивых к стрессовым факторам среды, полученных с участием лучших сортообразцов Мировой коллекции. В их числе среднестебельный, устойчивый к полеганию и ряду опасных патогенов сорт Гера с потенциальной урожайностью свыше 12,0 т/га высококачественного зерна.

На всех этапах селекции на полях МосНИИСХ изучают 15-20 тыс. номеров озимой тритикале (в 2017 г. 15330), 200-400 гибридных комбинаций (в 2017 г. – 308). В крайне неблагоприятном по погодным факторам 2017 г. в контрольном питомнике испытано 35 линий и сортов. Сбор зерна новых линий (5802-10-5-6, 5802-10-5-59, 154-11-5-5), сорта Нина 185-177) составил 8,349,91 т/га. Посевы лучшей линии 154-11-5-5 сформировали урожай 9,91 т/га, ее растения устойчивы к полеганию, имеют укороченный стебель (95 см). Урожай зерна сорта-стандарта Виктор оказался равным 5,04 т/га, или почти в 2 раза ниже, чем у отмеченной линии 154-11-5- 5. В конкурсном сортоиспытании в среднем за 4 года лучшим был сорт Гера (табл. 5). Преимущество новых сортов и линий перед сортами-стандартами объясняется отличной озерненностью колоса, лучшей сохранностью растений к уборке, повышенной устойчивостью к лимитирующим факторам среды.

 

Табл. 5. Урожайность (т/га) лучших сортов и линий в КСИ, 2014-2017 гг.

Сорт, линия	2014 г.	2015 г.	2016 г.	2017 г.	Среднее
Викторстандарт	6,90	9,30	6,17	8,9	7,82
Гермес	6,98	10,72	5,47	-	7,72
Немчиновский 56	8,12	8,86	6,63	-	7,87
Нина	7,40	9,65	6,78	7,65	7,96
Гера (121-1-9)	9,51	11,34	7,49	7,28	8,91
6355-26-2-26	7,11	8,46	8,75	-	8,11
150-1-5	6,95	9,48	8,35	-	8,26
НСР05	0,35	0,57	0,51	0,45	-

 

По сравнению с сортом-стандартом и другими районированными сортами новый генотип тритикале Гера обладает более коротким стеблем (80-100 см), высокой озерненностью колоса (до 80 зерен), значительно большей массой зерна с колоса (до 4 г) и комплексной устойчивостью к наиболее опасным патогенам (виды ржавчины, мучнистая роса, септориоз, корневые гнили). Этот перспективный сорт имеет также повышенные кормовые достоинства зерна, обеспечивающие его успешное использование в комбикормах для различных видов животных и птицы.

В КСИ за 2009-2015 гг. лучшими по биохимическому составу зерна оказались сорта Немчиновский 56, Нина и Гера. В сравнении с сортом-стандартом Виктор (13,6%) содержание белка в зерне у сорта Нина составило 13,9%, Немчиновского 56 – 14,1%, Гера (2014-2015 гг.) – 13,9%; содержание клейковины в зерне соответственно 21,2; 17,0; 24,5; 21,0%; крахмала – 64,5; 68,6; 67,3 и 66,9%; сбор зерна – 7,3, 6,43, 6,91 и 10,17 т/га. Технологические и хлебопекарные свойства в КСИ за 2014-2016 гг. у последующих сортов также были лучше, чем у стандарта Виктор.

В среднем за 3 года самое высокое содержание белка по сравнению с сортом-стандартом Виктор (13,7%) отмечено у сорта Гермес (14,08%) и Гера (14,08%), гибридных линий 6408-19-71 (14,73%) и 698-1-19 (13,9%). По содержанию сырой клейковины выделились сорта Гермес (24,4%), Немчиновский 56  (23,5%), линия 698-1-19 (26,0), у сорта-стандарта – 20,7%. При этом у сорта Гера оказалась выше натура зерна, чем у сорта-стандарта Виктор (740 и 733 г/л), а также содержание белка в зерне (14,08 и 13,71%); содержание крахмала в зерне (70,43 и 69,9%), число падения (102 и 99 с), ИДК (91 и 79 ед.). В то же время объемный выход хлеба у сорта Виктор (605 см3) был выше, чем у сорта Гермес (645  см3),  линий  6355-26-2-26  (626  см3)  и  150-1-5 (625 см3).

Таким образом, многолетние эксперименты с использованием большого набора сортообразцов Мировой коллекции озимой тритикале позволили выделить ценные генотипы с комплексом положительных признаков и свойств, использование которых в скрещиваниях с местным сортиментом обеспечило получение ряда новых высокопродуктивных, устойчивых к стрессовым факторам среды сортов и линий. Особую ценность для производства представляет новый, устойчивый к полеганию, с высоким потенциалом продуктивности (более 12 т/га) сорт Гера. Селекционным учреждениям для использования в скрещиваниях рекомендуются высокопродуктивные, устойчивые к опасным патогенам  и  абиотическим  стрес сам высококачественные сорта озимой тритикале Немчиновской селекции: Виктор, Гермес, Антей, Немчиновский 56, Нина, а также сорта – доноры ценных признаков, показавшие хорошие результаты в диаллельных скрещиваниях: линии Праг 468, АДК 1369t, 6418-145, сорта Нина и Немчиновский 56. В селекционных программах как исходный материал перспективны выдающиеся сорта отечественной и зарубежной селекции, показавшие в многолетних испытаниях в Подмосковье отличные результаты: Докучаевский 13, Доктрина 110, Зимогор, Дон, Легион, Корнет, Сват, Брат, Князь, Тит, Мамучар, Рунь, Идея, Адась и другие генотипы (табл. 1).

About the authors

S. I. Voronov

Federal Research Center "Nemchinovka"

Author for correspondence.
Email: mosniish@yandex.ru

доктор биологических наук

Russian Federation, 143026, Moscow, Moskovskaya oblast, Odinzovskiy rayon, ul. Kalinina, 1

А. M. Medvedev

Federal Research Center "Nemchinovka"

Email: mosniish@yandex.ru

член-корреспондент РАН

Russian Federation, 143026, Moscow, Moskovskaya oblast, Odinzovskiy rayon, ul. Kalinina, 1

V. V. Osipov

Federal Research Center "Nemchinovka"

Email: mosniish@yandex.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Russian Federation, 143026, Moscow, Moskovskaya oblast, Odinzovskiy rayon, ul. Kalinina, 1

A. V. Osipova

Federal Research Center "Nemchinovka"

Email: mosniish@yandex.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Russian Federation, 143026, Moscow, Moskovskaya oblast, Odinzovskiy rayon, ul. Kalinina, 1

S. D. Zhikharev

Federal Research Center "Nemchinovka"

Email: mosniish@yandex.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Russian Federation, 143026, Moscow, Moskovskaya oblast, Odinzovskiy rayon, ul. Kalinina, 1

E. N. Liseenko

Federal Research Center "Nemchinovka"

Email: mosniish@yandex.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Russian Federation, 143026, Moscow, Moskovskaya oblast, Odinzovskiy rayon, ul. Kalinina, 1

N. G. Poma

Federal Research Center "Nemchinovka"

Email: mosniish@yandex.ru

кандидат биологических наук

Russian Federation, 143026, Moscow, Moskovskaya oblast, Odinzovskiy rayon, ul. Kalinina, 1

References

Supplementary files