Отправить статью по E-mail Плюстрансгрессии при селекции озимой пшеницы на морозостойкость и продуктивность
- Авторы: Грабовец А.И.1, Фоменко М.А.1
-
Учреждения:
- Федеральный Ростовский аграрный научный центр
- Выпуск: № 4 (2019)
- Страницы: 3-7
- Раздел: Растениеводство
- URL: https://journals.eco-vector.com/2500-2627/article/view/15760
- DOI: https://doi.org/10.31857/S2500-2627201943-7
- ID: 15760
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Представлены результаты (1985-2018 гг.) селекции озимой пшеницы на Дону с использованием трансгрессивной изменчивости в условиях черноземной степи с частыми морозами, недостаточным и неустойчивым увлажнением по годам. Технология селекции была общепринятой. Использовали педигри и балк-метод. Новым при закладке селекционного питомника был посев до 45 тыс. необмолоченными колосьями сконструированной сажалкой (чтобы исключить засорение при обмолоте колосьев), определение морозостойкости растений, прошедших закалку в поле в пучках, помещенных в полиэтиленовые пакеты в камеру низких температур, а также их жизнеспособности за трое суток после промораживания донским методом. Проанализирован большой объем исследований (более 11000 популяций): от F1 до окончания формообразования каждой. Подтверждено, что трансгрессия как итог рекомбинации наблюдается у популяций, родители которых не имеют крайней выраженности признака. Установлено, что популяции должны быть гетерогенными с продолжительным формообразованием. Это происходит в условиях, когда у их родителей очень мало общих генов и нет ограничения на рекомбинацию из-за очень больших различий компонентов. При наличии в F1 сверхдоминирования признака у многих изучаемых популяций можно прогнозировать появление трансгрессий (в нашем случае-– по морозостойкости и продуктивности) с частотой в среднем 0,25-4,36%. При неполном и полном доминировании признака лучшего родителя, превышении его у родителей в F2 в среднем по популяции, промежуточном наследовании признаков в F2 они также возможны, но на порядок меньше, чем при сверхдоминировании. Этому должен сопутствовать больший объем проработки селекционного материала на первых этапах и наличие стрессов различного характера. Из 38 сортов, которые в разное время включили в Госреестр России, 29 были трансгрессивными рекомбинантами по зимостойкости и продуктивности. Все они выдерживают -18оС на узле кущения.
Ключевые слова
Полный текст
Несмотря на общую тенденцию к потеплению климата, актуальна проблема сохранения морозостойкости у создаваемых новых сортов на уровне существующих коммерческих. Среди селекционеров укоренилось однозначное суждение о выведении таких генотипов только путем привлечения в скрещивания высокоморозостойких родителей [1-4 и др.]. При этом ряд исследователей [5,6 и др.] при изучении реципрокных популяций обнаружил положительное влияние высокозимостойкого компонента комбинации у гибридов F1, другие отрицали воздействие материнской цитоплазмы на морозостойкость гибридов [7, 8 и др.]. Не было выделено рекордно зимостойких форм и при использовании обоих родительских генотипов с крайне высокой выраженностью признака [5,7 и др.]. Положительные трансгрессии по зимостойкости и продуктивности наблюдал Nilsson-Ehle H. (1912), при гибридизации эколого-географически отделенных генотипов это отмечали многие другие исследователи [6-9 и др.]. Имеются данные о достаточно редком проявлении трансгрессий при скрещивании родителя с максимальным значением признака с компонентом со средней его выраженностью [10, 11 др.]. В то же время показано, что при использовании обоих среднеморозостойких продуктивных сортов у гетерогенных популяций с продолжительным во времени формообразованием при давлении условий среды появляются плюстрансгрессии качественного и количественного характера, часто с выраженностью качественных признаков, близких к максимальным [12]. Однако существует мнение о случайности проявления трансгрессий и только по ряду признаков [2, 13 и др.], поэтому нельзя прогнозировать их появление по селекционной ценности ранних поколений [14]. В то же время наши многолетние данные (1985-2018) свидетельствуют о такой возможности, что и послужило целью нашей публикации.
Методика. Исследования проводили в 1985-2018 гг. в Донском научно-исследовательском институте сельского хозяйства (сейчас Федеральный Ростовский аграрный научный центр) с озимой пшеницей в условиях черноземной степи с недостаточным и неустойчивым по годам увлажнением почвы. Из 10 лет 5-6 были засушливые, 3 – с благоприятным увлажнением, 2 – со средним. Климат региона континентальный с частыми морозами. Селекцию вели общепринятыми методами, используя при отборах способ педигри и балк-метод. Особенностями селекции были посев селекционного питомника необмолоченными колосьями (чтобы исключить засорение при обмолоте) и большой объем проработки селекционного материала (до 45 тыс. генотипов). Трансгрессию определяли по методике Воскресенской Г.С. и Шпота В.И. [15], морозостойкость – донским методом, изложенным в работе [16], с использованием камеры низких температур с температурой на узле кущения -18-19оС и экспозицией 20 часов. Растения промораживали в пучках, предварительно отобранных в поле после естественной закалки. Размораживание было естественным, стебли и корни отрезали на 3 см в обе стороны от узла кущения, затем переносили в чистый полиэтиленовый пакет и отращивали при 18-20оС. Жизнеспособность определяли на 4-е сутки. К живым относили номера с нормально отросшим стеблем (до 1-2 см), к погибшим – неотросшие или с ложным отрастанием (стебель отрос, но прозрачный при просмотре на свет; точка роста погибла).
Результаты и обсуждение. Заняться этой проблемой нас побудила суровая зима 1972 г., когда температура на глубине узла кущения озимых культур доходила до -20оС. Выжили единичные линии. Вопреки общепринятым суждениям родители у одной из них были среднезимостойкими. У линии СД 229/72 сохранилось 73,2% растений, у родителей Мироновской юбилейной – 49,5, у Ростовчанки – 46. Трансгрессия одновременно проявилась и по урожайности (за счет большей массы зерна/растение, уборочного индекса и продуктивного кущения). Линия была названа Тарасовская 29 и находилась в производстве 20 лет.
Эта особенность при селекции на морозостойкость способствовала систематическим исследованиям с использованием сотен слабо,- средне- и высокозимостойких родителей. За 1985- 2018 гг. были изучены 11550 популяций от F1 до окончания у них формообразования. Комбинации выполняли по разным, часто реципрокным, схемам: высокозимостойкий (в/з) родитель х в/з, в/з х среднезимостойкий (ср/з), в/з х слабозимостойкий (сл/з) и ср/з х ср/з. При использовании в популяциях только высокозимостойких родителей или слабозимостойких х высокозимостойкие (реципрокно) трансгрессий по морозостойкости не было. Комбинации со схемами в/з х ср/з и ср/з х ср/з оказались перспективными. При их изучении выявили определенную закономерность (табл.1).
Табл. 1. Особенности распределения степени трансгрессии по зимостойкости, среднее за 1985-2000 гг.
Интервал по степени трансгрессии, % | Особенности распределения рекомбинантов с трансгрессиями по зимостойкости | |
популяции с родителями – высокозимостойкий/среднезимостойкий | популяции с обоими среднезимостойкими родителями | |
4-7,0 | 2 | 9 |
7,1-10,0 | 6 | 9 |
10,1-13,0 | 6 | 10 |
13,1-16,0 | 0 | 9 |
16,1- 19,0 | 0 | 7 |
19,1-20,9 | 0 | 1 |
У комбинаций с привлечением высоко- и среднезимостойких генотипов трансгрессии были, но их степень в среднем за 15 лет достигала не более 13% усиления зимостойкости, а частота приближалась к единице. При скрещивании среднезимостойких форм степень трансгрессии превышала 20% с частотой более 4%. Для таких комбинаций характерен более широкий спектр проявления трансгрессий, в том числе и продуктивности. Поэтому из 38 сортов, которые в разное время включили в Госреестр России, 29 были трансгрессивными рекомбинантами по зимостойкости. Все они выдерживают -18оС на узле кущения.
Многолетнее изучение гибридов различных поколений у популяций со среднезимостойкими родителями выявило ряд определенных закономерностей. Трансгрессии по зимостойкости и продуктивности появлялись у гетерогенных популяций в основном при длительном формообразовательном процессе, наличии стрессовых факторов. У родителей должно быть как можно меньше общих генов и не должно быть ограничений на рекомбинацию из-за сильной удаленности генотипов исходных форм. При сверхдоминировании и неполном доминировании зимостойкости в F1, превышении родителей или промежуточном наследовании в F2 у значительной части таких популяций появлялись плюстрансгрессии по морозостойкости (при гетерозисе в F1 – у 43% популяций, при промежуточном наследовании – у 18, неполном доминировании лучшего родителя – не более чем у7). Об этом свидетельствуют итоги создания ряда сортов нового поколения в последние годы (2000-2018, табл. 2).
Табл. 2. Взаимосвязь между характером доминирования зимостойкости в F1 и проявлением трансгрессий,
среднее за 1990-2016 гг.
Сорт | Степень доминирования зимостойкости в F1 | Поколение отбора представленных сортов | Изучено семей | Зимостойкость новых сортов и их родителей,%** | Частота трансгрессии в популяции в поколении отбора, % | ||
сорт | ♀ | ♂ | |||||
Вестница | hp=0,8 (НД) * | F6 | 200 | 87 | 70 | 47 | 5,0 |
Донмира | hp=1,0 (ПД P лучш.) | F7 | 200 | 93 | 72 | 77 | 6,0 |
Октава 15 | hp>1 (СД) | F5 | 120 | 88 | 63 | 56 | 7,5 |
Былина Дона | hp>1 (СД) | F5 | 120 | 85 | 76 | 69 | 4,2 |
Акапелла | hp>1 (СД) | F5 | 200 | 82 | 76 | 73 | 5,0 |
Богема | h=0,8 НД | F3 | 260 | 88 | 77 | 72 | 6,2 |
*hp>1 – сверхдоминирование (СД, гетерозис), hp=0,8 – неполное (НД), hp=1,0 – полное (ПД) доминирование лучшего родителя. ** Количество живых растений после промораживания в КНТ при -18оС на узле кущения с экспозицией 20 часов. | |||||||
Константные линии этих сортов отобраны в основном в F5-F7 ( хотя в разные годы у многих других популяций это было в F2-F3, у 5-6% популяций – в F7-F9.). Высокая зимостойкость отмечена у сортов Октава 15, Былина Дона при сверхдоминировании этого признака в F1, а также у Донмиры при доминировании лучшего родителя в первом поколении.
За годы исследований максимальная частота проявления трансгрессий по зимостойкости и степень ее усиления в среднем приходилась на F3-F5. Однако каждая популяция имела индивидуальные особенности. У выраженных гетерогенных популяций при длительном расщеплении морозостойкие трансгрессивные рекомбинанты были выделены в нескольких поколениях (табл.3). Естественно при скрещиваниях использовали и общепринятый метод привлечения высокозимостойкого компонента. Создана целая группа сортов (Боярыня, Пальмира 18, Донэра, Донская лира и другие) с зимостойкостью лучшего родителя, но с трансгрессией по продуктивности.
При селекции на продуктивность в качестве родителей привлекали в основном инорайонные среднезимостойкие высокоурожайные генотипы. Такое сочетание признаков у исходных компонентов оказалось наиболее результативным в нашей работе. По продуктивности они выгодно отличались от ранее используемого высокозимостойкого исходного материала интенсивностью ценоза, плотностью колоса, устойчивостью к фитопатогенам и др. В скрещивания привлекали только сорта, максимально приближенные по комплексу признаков к идиотипу планируемого сорта. Исследования вели одновременно по двум направлениям – зимостойкости и продуктивности.
В среднем за 1990-2012 гг. характер наследования массы зерна /растение – наиболее интегрального показателя при селекции к стрессам различного рода, был дифференцирован по степени доминирования; сверхдоминирование (гетерозис) наблюдали у 24% изученных 2105 популяций, частичное и неполное доминирование (промежуточное) – у 30%, полное доминирование лучшего родителя – у14%, доминирование худшего родителя – у 5%, депрессию – у 27%. Как ни странно, в благоприятные годы число популяций с гетерозисом было меньшим, при засухах – большим. По всем изученным популяциям имеются полные данные также об особенностях наследования массы зерна/растение в F2 и частоте проявления трансгрессий по этому признаку на протяжении всех поколений формообразования (табл. 3).
Таким образом, и по продуктивности также подтвердилась положительная взаимосвязь между характером доминирования признака в F1-F2 и появлением у этих популяций трансгрессий в дальнейшем. Их число было максимальным при сверхдоминировании признака в F1 и превышении признака родителей в среднем по популяции в F2. При неполном доминировании количество популяций существенно снижалось (почти в 2,5 раза), при доминировании лучшего родителя их были единицы. При депрессии и наследовании массы зерна/растения по типу худшего родителя трансгрессии были крайне редки.
За 1985-1999 гг. пик по частоте проявления трансгрессий по продуктивности приходился на F3-F5 (рис.). В сравнении с 2000-2018 гг. популяции предыдущего периода оказались менее гетерогенными. Во втором периоде при использовании более отдаленных в эколого-географическом отношении компонентов, в том числе и с генами RHT(rht), рекомбинационный процесс был продолжительнее и смещался на более поздние поколения. Не исключено, что это произошло также за счет участившихся повторных отборов среди неконстантных линий контрольного и конкурсных испытаний.
Частота (%) выщепления рекомбинантов, трансгрессивных по массе зерна/м2 по поколениям, среднее по всем изученным популяциям, 1985-1999, 2000-2018 гг.
Показатель частоты трансгрессии при рекомбинации, зависящий от числа полигенов, контролирующих признак, свидетельствует о степени гетерозиготности популяции и о наличии трансгрессии по признаку. Не выявлена взаимосвязь между значениями частоты и степени трансгрессии (табл.4). Каждый признак продуктивности детерминируется множеством разных локусов в хромосомах, при их неаллельном взаимодействии получается одинаковый фенотипический эффект – полимерия, которая выражается в нашем случае в усилении признака. Высокое превышение значения массы зерна/растение над родителями могло быть как при высокой, так и при низкой частоте в поколении отбора. В зависимости от степени гетерогенности популяции, характера кроссинговера трансгрессивные рекомбинанты по продуктивности могут появляться в любом поколении, начиная с F2, а также несколько раз в процессе рекомбинации у одной популяции (табл. 3).
Табл. 3. Наследование гибридами F1-F2 массы зерна/растение, особенности формообразования и выделения трансгрессивных сортов у отдельных популяций, среднее за 1990-2012 гг.
Популяция | Наследование массы зерна с растения | Частота трансгрессий, % | Поколение отбора сорта, внесенного в Госреестр РФ | |||||
F1 | F2 | F3 | F4 | F5 | F6 | F7 | ||
Бельчанка 5/Спартанка | ЧД | ПД | 20,5 | 0,9 | 0,1 | 0 | 0 | F3,Тарасовская 97 |
Соратница/Донщина | СД | Прев. | 3,3 | 0,5 | 0 | 0 | 0 | F4, Росинка тарасовская |
1527/88/Альбатрос одесский | НД | Прев. | 13,3 | 27,0 | 10,6 | 6,8 | 7,8 | F3, Тарасовская остистая, F7, Северодонецкая юбилейная |
1497/87/1501/88 | СД | ЧД | 2,5 | 3,9 | 5 | 0,5 | 1,2 | - |
1504/91/Альбатрос одесский | СД | НД | 2,6 | 10,2 | 0,9 | 0 | 0 | F3, Престиж |
876/95/900/94 | СД | ЧД | 9,6 | 6,0 | 2,96 | 0 | 0 | F3, Доминанта |
Тарасовская 87/568/87 | СД | ЧД | 2,67 | 1,56 | 0 | 0 | 0 | F3, Донэко |
1122/93/Украинка одесская | СД | Прев. | 20,0 | 15,6 | 0 | 0 | 0 | F3, Августа, F4, Губернатор Дона |
Примечание: СД -- сверхдоминирование, ЧД, НД и ПД – частичное, неполное и полное доминирование, Прев. – превышение родителей в среднем по популяции. | ||||||||
Табл. 4. Частота и степень (%) проявления трансгрессий по массе зерна/растение, селекционный питомник, среднее за 2008-2013 гг.
Сорт | Частота трансгрессии, % | Степень трансгрессии в поколении отбора**, % | |||||
поколение | |||||||
F3 | F4 | F5 | F6 | F7 | F8 | ||
Вестница | 1,1 | 1,3 | 1,0*** |
|
|
| 17 |
Боярыня | 1,94 | 4,0 |
|
|
|
| 13 |
Донмира | 3,3 | 2,50 | 1,0 | ИО* | 6 |
| 27 |
Октава 15 | 2,0 |
|
|
|
|
| 12 |
Былина Дона | 1,29 | 0,63 | 11,7 |
|
|
| 21 |
Акапелла | 5,5 | 1,8 | 5,0 |
|
|
| 18 |
Богема | 1,9 |
|
|
|
|
| 22 |
Пальмира 18 | ИО | 4,0 | ИО | 31,6 | 15 | 3,8 | 27 |
*ИО – индивидуальный отбор. **Степень трансгрессии у отобранной в селекционном питомнике линии (будущего сорта). ***Поколение отбора сорта. | |||||||
Таким образом, трансгрессии по морозостойкости (качественный признак) реальны при привлечении в скрещивания материала с ее выраженностью, меньшей филогенетического максимума. Последний обусловлен сложившейся ассоциацией генов в процессе филогенеза культуры в данной местности. Для получения трансгрессии нужен исходный материал, максимально приближенный к параметрам модели нового сорта по другим свойствам, у родителей должно быть как можно меньше общих генов, гетерогенная популяция должна характеризоваться длительным формообразованием, необходимы также данные о характере наследования признака в F1-F2, большой объем проработки селекционного материала, наличие стресс-факторов. Качественные признаки дают четкие границы при расщеплении. Таким путем можно прогнозировать появление у популяций трансгрессий по морозостойкости.
Трансгрессии по количественным признакам довольно трудно выявить из-за сложного характера наследования и непрерывной изменчивости. Поэтому изучение их в F1-F2 позволило более целенаправленно управлять селекционным процессом. Трансгрессии обусловлены суммирующим действием полимерных генов.
Успех селекции связан с тщательным подбором среднезимостойких родителей с комплексом других свойств по продуктивности, максимально приближенных к идиотипу планируемого сорта.
Об авторах
А. И. Грабовец
Федеральный Ростовский аграрный научный центр
Автор, ответственный за переписку.
Email: grabovets_ai@mail.ru
член-корреспондент РАН
Россия, Ростовская область, Аксайский районМ. А. Фоменко
Федеральный Ростовский аграрный научный центр
Email: grabovets_ai@mail.ru
доктор сельскохозяйственных наук
Россия, Ростовская область, Аксайский районСписок литературы
- Лукьяненко П.П. О методах селекции зимостойких сортов озимой пшеницы для степных районов Северного Кавказа // Агробиология. – 1962. –N 2. – С.169-176.
- Saulesku N.N., Braun H.J. Winter wheat breeding//. Research Institute for cereals and industrial crops // Fundulea. – Romania. – 2007. – 228 p.
- Грицай Т.И., Беспалова Л.А. Результаты оценки морозостойкости новых сортов озимых зерновых культур // В Сб.: 100 лет на службе АПК: традиции, достижения, инновации. – Краснодар, 2014. – С. 128-136.
- Chipinsky R., Uhr Z. Study of frost resistance of common winter wheat varieties // Trakia Journal of Sciencies. – 2014. – T.12. – 2. – P. 169-179.
- Вареница Е.Т., Иванова С.В., Зимина Т.К. Зимостойкость гибридов пшеницы первого поколения в Нечерноземной зоне // Вестник с.-х.науки. – 1973. – N4. – С.27-33.
- Кириченко Ф.Г., Нефедов А.В., Литвиненко Н.А. Создание интенсивных сортов озимой мягкой пшеницы степного экологического типа.// Селекция озимой пшеницы на Юге Украины. Сб. научн. трудов ВСГИ. – Одесса, 1980. – С.33-39.
- Торбина И.В., Хакимова А.Г. Исходный материал для селекции озимой пшениц // Вестник российской сельскохозяйственной науки. – 2018. –N 6. – С.34-38.
- Eльнiков М.I., Грiдiн М.М., Звягiн Ф.Ф. Теоретичне обгрунтування, удосконалення та результати практичного використання мотодiв селекцiï озимоï пшеницi на адаптивнiсть // В сб. Селекцiя польових культур. – Харкшв, 2008. – С. 5-41.
- Горлач А.А. Генетические аспекты селекции пшеницы на зимостойкость// Докл. Всесоюзного методического совещания. – Харьков^УНИИРСиГ,1970. – С.27-28.
- Абакуменко А.В. Пути и методы селекции озимой пшеницы// Сб. научн. трудов ВСГИ “Селекция озимой пшеницы на Юге Украины”, 1980. – С.68-74.
- Федин М.А., Силис Д.Я. Генетические аспекты морозостойкости озимой мягкой пшеницы // Вестник с.-х. науки. – 1975. – N10. – С.61-67.
- Grabovets A.I., Fomenko M. A. Some aspects of the winter wheat breeding for winter hardiness in the conditions of changing climate // Russian Agricultural sciences. – 2015. – V.41. – 1. – P.1-4.
- Rugsley A.T. Control of development patterns in wheat through breeding// Fourth Int. wheat Symp. (Misoouri), 1973. – P.857-859.
- Коновалов Ю.Б., Колесников И.М., Лошакова В.А. Прогнозирование селекционной ценности гибридных популяций яровой пшеницы в ранних поколениях // Разработка селекционных и семеноводческих технологий. – М., 1987. – С.19-25.
- Воскресенская Г.С., Шпота В.И. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учёта этого явления // ДАН СССР. – 1967. – N7. – С.18-20.
- Грабовец А.И. Усовершенствованные методы оценки морозо- и зимостойкости растений // Селекция и семеноводство. – 1983. – N2. – С.10-13.
Дополнительные файлы
