Plyustransgression in winter wheat breeding on frost resistance and productivity

Толық мәтін

Несмотря на общую тенденцию к потеплению климата, актуальна проблема сохранения морозостойкости у создаваемых новых сортов на уровне существующих коммерческих. Среди селекционеров укоренилось однозначное суждение о выведении таких генотипов только путем привлечения в скрещивания высокоморозостойких родителей [1-4 и др.]. При этом ряд исследователей [5,6 и др.] при изучении реципрокных популяций обнаружил положительное влияние высокозимостойкого компонента комбинации у гибридов F₁, другие отрицали воздействие материнской цитоплазмы на морозостойкость гибридов [7, 8 и др.]. Не было выделено рекордно зимостойких форм и  при использовании обоих родительских генотипов с крайне высокой выраженностью признака [5,7 и др.]. Положительные трансгрессии по зимостойкости  и продуктивности наблюдал Nilsson-Ehle H. (1912), при гибридизации эколого-географически отделенных генотипов это отмечали многие другие исследователи [6-9 и др.]. Имеются данные о достаточно редком проявлении трансгрессий при скрещивании родителя с максимальным значением признака с компонентом со средней его выраженностью [10, 11 др.]. В то же время показано, что при использовании обоих среднеморозостойких продуктивных сортов у гетерогенных популяций с продолжительным во времени формообразованием при давлении условий среды появляются плюстрансгрессии качественного и количественного характера, часто с выраженностью качественных признаков, близких к максимальным [12]. Однако существует мнение о случайности проявления трансгрессий и только по ряду признаков [2, 13 и др.], поэтому нельзя прогнозировать их появление по селекционной ценности ранних поколений [14]. В то же время наши многолетние данные (1985-2018) свидетельствуют о такой возможности, что и послужило целью нашей публикации.

Методика. Исследования проводили в 1985-2018 гг. в Донском научно-исследовательском институте сельского хозяйства (сейчас Федеральный Ростовский аграрный научный центр) с озимой пшеницей в условиях черноземной степи с недостаточным и неустойчивым по годам увлажнением почвы. Из 10 лет 5-6 были засушливые, 3 – с благоприятным увлажнением, 2 – со средним. Климат региона континентальный с частыми морозами. Селекцию вели общепринятыми методами, используя при отборах способ педигри и балк-метод. Особенностями селекции были посев селекционного питомника необмолоченными колосьями (чтобы исключить засорение при обмолоте) и большой объем проработки селекционного материала (до 45 тыс. генотипов). Трансгрессию определяли по методике Воскресенской Г.С. и Шпота В.И. [15], морозостойкость – донским методом, изложенным в работе [16], с использованием камеры низких температур с температурой на узле кущения -18-19^оС и экспозицией 20 часов. Растения промораживали в пучках, предварительно отобранных в поле после естественной закалки. Размораживание было естественным, стебли и корни отрезали на 3 см в обе стороны от узла кущения, затем переносили в чистый полиэтиленовый пакет и отращивали при 18-20^оС. Жизнеспособность определяли на 4-е сутки. К живым относили номера с нормально отросшим стеблем (до 1-2 см), к погибшим – неотросшие или с ложным отрастанием (стебель отрос, но прозрачный при просмотре на свет; точка роста погибла).

 Результаты и обсуждение. Заняться этой проблемой нас побудила суровая зима 1972 г., когда температура на глубине узла кущения озимых культур доходила до -20^оС. Выжили единичные линии. Вопреки общепринятым суждениям родители у одной из них были среднезимостойкими. У линии СД 229/72 сохранилось 73,2% растений, у родителей Мироновской юбилейной – 49,5, у Ростовчанки – 46. Трансгрессия одновременно проявилась и  по урожайности (за счет большей массы зерна/растение, уборочного индекса и продуктивного кущения). Линия была названа Тарасовская 29 и находилась в производстве 20 лет.

Эта особенность при селекции на морозостойкость способствовала систематическим исследованиям с использованием сотен слабо,- средне- и высокозимостойких родителей. За 1985- 2018 гг. были изучены 11550 популяций от F₁ до окончания у них формообразования. Комбинации выполняли по разным, часто реципрокным, схемам: высокозимостойкий (в/з) родитель х в/з, в/з х среднезимостойкий (ср/з), в/з х слабозимостойкий (сл/з) и ср/з х ср/з. При использовании в популяциях только высокозимостойких родителей или слабозимостойких х высокозимостойкие (реципрокно) трансгрессий по морозостойкости не было. Комбинации со схемами в/з х ср/з и ср/з х ср/з оказались перспективными. При их изучении выявили определенную закономерность (табл.1).

 

Табл. 1. Особенности распределения степени трансгрессии по зимостойкости, среднее за 1985-2000 гг.

Интервал по степени трансгрессии, %	Особенности распределения рекомбинантов с трансгрессиями по зимостойкости
	популяции с родителями – высокозимостойкий/среднезимостойкий	популяции с обоими среднезимостойкими родителями
4-7,0	2	9
7,1-10,0	6	9
10,1-13,0	6	10
13,1-16,0	0	9
16,1- 19,0	0	7
19,1-20,9	0	1

 

У комбинаций с привлечением высоко- и среднезимостойких генотипов трансгрессии были, но их степень в среднем за 15 лет достигала не более 13% усиления зимостойкости, а частота приближалась к единице. При скрещивании среднезимостойких форм степень трансгрессии превышала 20% с частотой более 4%. Для таких комбинаций характерен более широкий спектр проявления трансгрессий, в том числе и продуктивности. Поэтому из 38 сортов, которые в разное время включили в Госреестр России, 29 были трансгрессивными рекомбинантами по зимостойкости. Все они выдерживают -18^оС на узле кущения.

Многолетнее изучение гибридов различных поколений у популяций со среднезимостойкими родителями выявило ряд определенных закономерностей. Трансгрессии по зимостойкости и продуктивности появлялись у гетерогенных популяций в основном при длительном формообразовательном процессе, наличии стрессовых факторов. У родителей должно быть как можно меньше общих генов и не должно быть ограничений на рекомбинацию из-за сильной удаленности генотипов исходных форм. При сверхдоминировании и неполном доминировании зимостойкости в F₁, превышении родителей или промежуточном наследовании в F₂ у значительной части таких популяций появлялись плюстрансгрессии по морозостойкости (при гетерозисе в F₁ – у 43% популяций, при промежуточном наследовании – у 18, неполном доминировании лучшего родителя – не более чем у7). Об этом свидетельствуют итоги создания ряда сортов нового поколения в последние годы (2000-2018, табл. 2).

 

Табл. 2. Взаимосвязь между характером доминирования зимостойкости в F₁ и проявлением трансгрессий,

среднее за 1990-2016 гг.

Сорт	Степень доминирования зимостойкости в F1	Поколение отбора представленных сортов	Изучено семей	Зимостойкость  новых сортов и их родителей,%**			Частота трансгрессии в популяции в поколении отбора, %
				сорт	♀	♂
Вестница	hp=0,8 (НД) *	F6	200	87	70	47	5,0
Донмира	hp=1,0 (ПД P лучш.)	F7	200	93	72	77	6,0
Октава 15	hp>1 (СД)	F5	120	88	63	56	7,5
Былина Дона	hp>1 (СД)	F5	120	85	76	69	4,2
Акапелла	hp>1 (СД)	F5	200	82	76	73	5,0
Богема	h=0,8  НД	F3	260	88	77	72	6,2
*hp>1  – сверхдоминирование (СД, гетерозис), hp=0,8 –  неполное (НД), hp=1,0  – полное (ПД) доминирование лучшего родителя. ** Количество живых растений после промораживания в КНТ при  -18оС на узле кущения с экспозицией 20 часов.

 

Константные линии этих сортов отобраны в основном в F₅-F₇ ( хотя в разные годы у многих других популяций это было в F₂-F₃, у 5-6% популяций – в F₇-F₉.). Высокая зимостойкость отмечена у сортов Октава 15, Былина Дона при сверхдоминировании этого признака в F₁, а также у Донмиры при доминировании лучшего родителя в первом поколении.

За годы исследований максимальная частота проявления трансгрессий по зимостойкости и степень ее усиления в среднем приходилась на F₃-F₅. Однако каждая популяция имела индивидуальные особенности. У выраженных гетерогенных популяций при длительном расщеплении морозостойкие трансгрессивные рекомбинанты были выделены в нескольких поколениях (табл.3). Естественно при скрещиваниях использовали и общепринятый метод привлечения высокозимостойкого компонента. Создана целая группа сортов (Боярыня, Пальмира 18, Донэра, Донская лира и другие) с зимостойкостью лучшего родителя, но с трансгрессией по продуктивности.

При селекции на продуктивность в качестве родителей привлекали в основном инорайонные среднезимостойкие высокоурожайные генотипы. Такое сочетание признаков у исходных компонентов оказалось наиболее результативным в нашей работе. По продуктивности они выгодно отличались от ранее используемого высокозимостойкого исходного материала интенсивностью ценоза, плотностью колоса, устойчивостью к фитопатогенам и др. В скрещивания привлекали только сорта, максимально приближенные по комплексу признаков к идиотипу планируемого сорта. Исследования вели одновременно по двум направлениям – зимостойкости и продуктивности.

В среднем за 1990-2012 гг. характер наследования массы зерна /растение – наиболее интегрального показателя при селекции к стрессам различного рода, был дифференцирован по степени доминирования; сверхдоминирование (гетерозис) наблюдали у 24% изученных 2105 популяций, частичное и неполное доминирование (промежуточное) – у 30%, полное доминирование лучшего родителя – у14%, доминирование худшего родителя – у 5%, депрессию – у 27%. Как ни странно, в благоприятные годы число популяций с гетерозисом было меньшим, при засухах – большим. По всем изученным популяциям имеются полные данные также об особенностях наследования  массы зерна/растение в F₂ и частоте проявления трансгрессий по этому признаку на протяжении всех поколений формообразования (табл. 3).  

Таким образом, и по продуктивности также подтвердилась положительная взаимосвязь между характером доминирования признака в F₁-F₂ и появлением у этих популяций трансгрессий в дальнейшем. Их число было максимальным при сверхдоминировании признака в F₁ и превышении признака родителей в среднем по популяции в F₂. При неполном доминировании количество популяций существенно снижалось (почти в 2,5 раза), при доминировании лучшего родителя их были единицы. При депрессии и наследовании массы зерна/растения по типу худшего родителя трансгрессии были крайне редки.

За 1985-1999 гг. пик по частоте проявления трансгрессий по продуктивности приходился на F₃-F₅ (рис.). В сравнении с 2000-2018 гг. популяции предыдущего периода оказались менее гетерогенными. Во втором периоде при использовании более отдаленных в эколого-географическом отношении компонентов, в том числе и с генами RHT(rht), рекомбинационный процесс был продолжительнее и смещался на более поздние поколения. Не исключено, что это произошло также за счет участившихся повторных отборов среди неконстантных линий контрольного и конкурсных испытаний.

 

Частота (%) выщепления рекомбинантов, трансгрессивных по массе зерна/м2 по поколениям, среднее по всем изученным популяциям, 1985-1999, 2000-2018 гг.

 

Показатель частоты трансгрессии при рекомбинации, зависящий от числа полигенов, контролирующих признак, свидетельствует о степени гетерозиготности популяции и о наличии трансгрессии по признаку. Не выявлена взаимосвязь между значениями частоты и степени трансгрессии (табл.4). Каждый признак продуктивности детерминируется множеством разных локусов в хромосомах, при их неаллельном взаимодействии получается одинаковый фенотипический эффект – полимерия, которая выражается в нашем случае в усилении признака. Высокое превышение значения массы зерна/растение над родителями могло быть как при высокой, так и при низкой частоте в поколении отбора. В зависимости от степени гетерогенности популяции, характера кроссинговера трансгрессивные рекомбинанты по продуктивности могут появляться в любом поколении, начиная с F₂, а также несколько раз в процессе рекомбинации у одной популяции (табл. 3).

 

Табл. 3. Наследование гибридами F₁-F₂ массы зерна/растение,  особенности формообразования и выделения трансгрессивных сортов у отдельных популяций, среднее за 1990-2012 гг.

Популяция	Наследование массы зерна с растения		Частота трансгрессий, %					Поколение отбора сорта, внесенного в Госреестр РФ
	F1	F2	F3	F4	F5	F6	F7
Бельчанка 5/Спартанка	ЧД	ПД	20,5	0,9	0,1	0	0	F3,Тарасовская 97
Соратница/Донщина	СД	Прев.	3,3	0,5	0	0	0	F4, Росинка тарасовская
1527/88/Альбатрос одесский	НД	Прев.	13,3	27,0	10,6	6,8	7,8	F3, Тарасовская остистая, F7, Северодонецкая юбилейная
1497/87/1501/88	СД	ЧД	2,5	3,9	5	0,5	1,2	-
1504/91/Альбатрос одесский	СД	НД	2,6	10,2	0,9	0	0	F3, Престиж
876/95/900/94	СД	ЧД	9,6	6,0	2,96	0	0	F3, Доминанта
Тарасовская 87/568/87	СД	ЧД	2,67	1,56	0	0	0	F3, Донэко
1122/93/Украинка одесская	СД	Прев.	20,0	15,6	0	0	0	F3, Августа, F4, Губернатор Дона
Примечание: СД -- сверхдоминирование, ЧД, НД и  ПД – частичное, неполное и  полное доминирование, Прев. – превышение родителей в среднем по популяции.

 

Табл. 4. Частота и степень (%) проявления трансгрессий по массе зерна/растение, селекционный питомник, среднее за 2008-2013 гг.

Сорт	Частота трансгрессии, %						Степень трансгрессии в поколении отбора**, %
	поколение
	F3	F4	F5	F6	F7	F8
Вестница	1,1	1,3	1,0***				17
Боярыня	1,94	4,0					13
Донмира	3,3	2,50	1,0	ИО*	6		27
Октава 15	2,0						12
Былина Дона	1,29	0,63	11,7				21
Акапелла	5,5	1,8	5,0				18
Богема	1,9						22
Пальмира 18	ИО	4,0	ИО	31,6	15	3,8	27
*ИО –  индивидуальный отбор. **Степень трансгрессии у отобранной в               селекционном питомнике линии (будущего сорта). ***Поколение отбора сорта.

           

Таким образом, трансгрессии по морозостойкости (качественный признак) реальны при привлечении в скрещивания материала с ее выраженностью, меньшей филогенетического максимума. Последний обусловлен сложившейся ассоциацией генов в процессе филогенеза культуры в данной местности. Для получения трансгрессии нужен исходный материал, максимально приближенный к параметрам модели нового сорта по другим свойствам, у родителей должно быть как можно меньше общих генов, гетерогенная популяция должна характеризоваться длительным формообразованием, необходимы также данные о характере наследования признака в F₁-F₂, большой объем проработки селекционного материала, наличие стресс-факторов. Качественные признаки дают четкие границы при расщеплении. Таким путем можно прогнозировать появление у популяций трансгрессий по морозостойкости.

Трансгрессии по количественным признакам довольно трудно выявить из-за сложного характера наследования и непрерывной изменчивости. Поэтому изучение их в F₁-F₂ позволило более целенаправленно управлять селекционным процессом. Трансгрессии обусловлены суммирующим действием полимерных генов.

Успех селекции связан с тщательным подбором среднезимостойких родителей с комплексом других свойств по продуктивности, максимально приближенных к идиотипу планируемого сорта.

Авторлар туралы

A. Grabovets

Federal Rostov Agrarian Scientific Center

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: grabovets_ai@mail.ru

Corresponding Member of RAS

Ресей, Rostovskaya oblast, Aksaiskiy raion

M. Fomenko

Federal Rostov Agrarian Scientific Center

Email: grabovets_ai@mail.ru

Doctor of Agricultural Sciences

Ресей, Rostovskaya oblast, Aksaiskiy raion

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар