ELECTROPHYSOLOGICAL EVALUATION OF MECHANISMS OF MILITARY-PROFESSIONAL ADAPTATION

Abstract


The aim of our work is theoretical substantiation of application of electroencephalographic method (EEG) in the evaluation of cognitive functions as indirect indicators of the adaptive homeostatic subsystem status and functional reserves of the individual. The review includes the application of EEG in the professional psychological selection, screening of the functional status and the study of cognitive functions among servicemen and specialists of the law enforcement agencies. We write about physiological mechanisms of functional status and cognitive functions in the norm, stress, pathology. We analyze studies of fractal, stochastic parameters of EEG. We propose to include EEG into cross-validation studies that will be included into the modern methodical apparatus of psychodiagnostics.

Адаптационный потенциал индивида являет-с одним из ключевых феноменов, составл ющих предмет военной физиологии (шире - психофизиологии ). В военном профотборе адаптационные возможности рассматриваются как основной, а зачастую как единственный целевой признак прогноза. Обзор современных источников литературы в ретроспективе показал, что направление развити военной психофизиологии шло по пути поиска оптимальных методов и приемов изучения, прежде всего, физиологических резервов и работоспособности [1]. Н есмотря на то, что в состав методик современных технических средств профотбора, разработка которых берет начало в период 1980-х гг., вход т пробы, основанные на изучении сенсомоторных реакций, применение электрофизиологических методов современными руководящими документами не предусматривает-с . Одним из электрофизиологических методов, который успешно примен етс в медицине и психофизиологии для оценки когнитивных функций и функционального состояния, является электроэнцефалография (ЭЭГ). Характеристики ЭЭГ могут использоваться в качестве пря мых показателей познавательных психических процессов, косвенных показателей состояния адаптационно-гомеостатической подсистемы, а также в качестве корреля та общего интеллектуального развития (g-фактора). Для решения задач военного профотбора данные показатели могут не только найти широчайшее применение как самосто тельные критерии, но и включатьс в кросс-валидационные исследовани , осуществл емые в рамках разработок современного методического аппарата психодиагностики. Кроме того, с этими же целями в практику профотбора предлагается внедрить метод оценки вариабельности сердечного ритма и когнитивных вызванных потенциалов. Цель данной работы: обосновать практическое применение метода ЭЭГ для оценки когнитивных функций в изучении механизмов военно-профессиональной адаптации. Электроэнцефалографический метод широко использовалс в рамках профессионального отбора космонавтов, водолазов, авиадиспетчеров, пилотов, водителей автотранспорта, спортсменов дл оценки функционального состояния и утомления [2-5]. В насто-щее врем считаетс , что генераторами основных ритмов ЭЭГ являются норадренергические нейроны голубого пятна, ретикулярная часть черной субстанции среднего мозга, серотонинергические нейроны дер шва продолговатого, среднего мозга и варолиева моста, неспецифические срединные и интраламинарные, а также ассоциативные ядра таламуса, передний и задний гипоталамус, хвостатое дро и бледный шар стриатума, пирамидные нейроны коры. Активация ретикулокортикальной и лимбикокортикальной систем вызывает увеличение (arousal) уровня функциональной активности мозга, а активаци ретикулокортикальной и тала-мокортикальной систем приводит, напротив, к ее уменьшению [6]. В спектре ЭЭГ выдел ют несколько частотных диапазонов, характеризующих уровень активации коры головного мозга, особенности функционального состо ни и эффективность когнитивных функций. Так, согласно классическим представлениям, дельта-ритм (0,50-4,0 Гц) ЭЭГ взрослого здорового человека отражает снижение коркового тонуса и активацию процессов торможения [6, 7]. Тета-ритм (4,0-8,0 Гц) регистрируется также при снижении активности ЦНС и в условиях патологии мозга. Дельта- и тета-ритм вл ютс медленноволновыми процессами и в норме реги-стрируютс в состо нии сна. Дельта и тета-ритмы также являются электрофизиологическими прояв-лени ми функционального состо ни и когнитивных функций. Сравнительный анализ процентного соотношени интенсивности ритмов ЭЭГ военнослужащих различных силовых ведомств показал, что у военнослужащих Министерства обороны, проходящих службу в спецподразделениях быстрого реагировани , в состо нии поко наблю-даетс максимальное представительство низко амплитудного дельта-ритма, преобладающего над средневолновой альфа-активностью, и увеличение мощности бета-ритма. Однонаправленные измене-ни медленно- и быстроволновой составл ющих спектра ЭЭГ, по мнению авторов, отражают напряженность функционирования как систем активации, так и систем инактивации, что в совокупности вы вл ет непродуктивный тип мозговой де тельности в услови х воздействи стрессорных факторов при выполнении спецопераций [8]. У военнослужащих Росгвардии, напротив, обнаружено угнетение низкоамплитудного дельта-ритма и преобладание альфа-ритма над бета-ритмом, что интерпретируется авторами как снижение функциональной активности модулирующих систем мозга, регулирующих тонус коры и подкорковых образований [8]. Возможно, одновременное увеличение мощности дельта- и бета-ритма у военнослужащих Министерства обороны не только отражает непродуктивный тип мозговой де тельности, но и вл етс ранним признаком переутомлени в ответ на ряд неблагоприятных факторов - ненормированный рабочий день, физические нагрузки, эмоциональное напряжение, постоянная боевая готовность к выполнению боевой задачи в любое время за пределами Российской Федерации. В литературе имеютс сведени о том, что дельтаритм может служить показателем стрессового состояния при решении сложных интеллектуальных задач и вл етс дифференциальным параметром идентификации уровня свободного интеллекта [9]. Мощность дельта-ритма, зарегистрированного в фазе медленного движения глаз (медленного сна), некоторые авторы св зывают с механизмами нейрональной и синаптической пластичности и считают, что она уменьшаетс с возрастом и является маркером биологического старения. При этом мощность дельта-ритма в группе испытуемых с высоким уровнем общего интеллекта снижает-с с возрастом менее активно, чем у испытуемых с низким интеллектом [10]. Дельта-ритм также отражает эффективность когнитивных функций пам ти и распознавани . Установлено, что усиление мощности дельта-ритма св зано с процессами обнаружения эмоционально значимого сигнала, а также извлечения из памяти эмоционально значимых образов и отражает деятельность фронтолимбической системы мозга [11]. Таким образом, изучение связей дельта-ритма с когнитивными функция ми в норме и при патологии требует дальнейших исследований. В ранних клинических исследованиях неокортикальный тета-ритм рассматривался как электрофизиологический маркер тормозных состо ний ЦНС, а генерализованная ритмическая тета-активность свидетельствовала о полном нарушении функций коры и подчинении ее активности древним лимбическим системам мозга [12]. Так, электроэнцефалографические исследовани зарубежных авторов, проведенные на выборке военных водолазов после погружения, показали увеличение мощности медленноволновых процессов в мозге при гипервентиляции. Однако эти результаты были недостаточными для прогнозирования успешности профессиональной де тельности, так как были характерны только для небольшой части испытуемых [13]. Сравнение группы здоровых испытуемых, проходящих профессиональный отбор для профессий, предъявляющих повышенные требовани , с группой пациентов дневного стационара психоневрологического диспансера показало, что у здоровых испытуемых наблюдается более низкая мощность тета-ритма и большая мощность альфа-ритма [14]. Существует ряд современных работ, дающих альтернативную интерпретацию физиологического значени тета-ритма. Так, его по вление св зы-вают с активацией процессов внимани , с повышением эмоционального тонуса, мотивационными процессами, решением нестандартных когнитивных и арифметических задач [15-18]. Исследования, проведенные на выборке гражданских авиадиспетчеров, показали, что тета-синхронизаци в лобных отведениях связана с р ешением сложных когнитивных задач, требующих быстрого прин -тия решения, а увеличение синхронизации тета-ритма в теменных областях свидетельствовало о более высоком уровне консолидации следов процедурной памя ти [19]. Это подтверждается работами, где было установлено, что при выполнении когнитивных заданий, требующих задействовани рабочей пам ти, происходит увеличение мощности тета-ритма и уменьшение мощности альфа-ритма, причем время реакции в тестовых сериях положительно коррелировало с альфа-ритмом и отрицательно с тета-ритмом [2 0]. Увеличение мощности тета-ритма при выполнении заданий на запоминание и дальнейшее воспроизведение предъя вляемых тестовых стимулов регистрировалось преимущественно в лобных и центральных отведени х право го полушария [21]. Это подтверждается работами, где описан феномен активации фронтального срединного тета-ритма (в отведении Fz), который св зан с механизмами сенсомоторной интеграции, пространственной ориентацией, вниманием, рабочей и долговременной памя тью [22$24]. Совместное использование метода ЭЭГ и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) позволило обнаружить активацию структур гиппокампальной формации, префронтальной коры и стриатума на частотах 4-13 Гц тета-ритма при когнитивной нагрузке по распознаванию и воспроизведению восприн тых стимулов [25]. Снижение мощности тета-ритма, напротив, свидетельствует об ослаблении активности таламических, лимбико-ретикулярных структур, регулирующих эмоционально-волевую сферу [26]. Справедливость данного заключения подтверж-даетс исследовани ми вызванной долговременной потенциации, в которых описываютс интегративные функциональные связи таламуса (ventral midline thalamus) с гиппокампом и префронтальной корой [27]. Долговременная потенциация пред-ставл ет собой длительное увеличение эффективности синаптической передачи и выступает в теории синаптической пластичности как основа механизмов обучени и долговременной пам ти. Было показано, что долговременная потенциация происходит именно в гиппокампе и что тета-активность индуцирует или, по крайней мере, усиливает ее [28]. Все перечисленное может служить объяснением того, что у военнослужащих, принимавших участие в боевых действиях и испытавших витальный стресс, происходит снижение мощности всех р итмов ЭЭГ, в особенности в низкочастотном (дельта- и тета-) диапазоне. Это, в свою очередь, может являться признаком активации механизмов дезадаптации, затрагивающих эмоциональную и когнитивную сферу [29]. Тета-ритм наиболее отчетливо регистрируется в гиппокампе - полях CA1, CA2 и CA3, а также зубчатой извилине [30]. Необходимо отметить, что гиппокампальный тета-ритм можно зарегистрировать с помощью макроэлектродов, размещенных в соответствующих зонах гиппокампа, и его невозможно выделить, регистриру ЭЭГ с поверхности скальпа [31, 32]. Однако описание этого вида биоэлектрической активности мозга представл етс нам целесо образным, поскольку он непосредственно св зан с физиологическими механизмами когнитивных функций и имеет тесную св зь с другими кортикальными ритмами, в частности, с гамма-ритмом, который оказывает модулирующий эффект на гиппокампальную тета-активность [33]. Кроме того, когерентные осцилл ции нейрональной активности в диапазонах тета- и дельта-ритмов (2$5 Гц) отражают функциональные связи между различными областями головного мозга, например, между префронтальной корой, гиппокампом и таламусом, а также между гиппокампом и мозжечком в процессе научения [34, 35]. С активностью гиппокампа и лимбической системы св заны процессы контекстного кодирования, т.е. интеграции актуальной полимодальной информации для сохранения в памяти новых эпизодов [36, 37]. Увеличение мощности гиппокампального тета-ритма влияет на пробуждение, распознавание, исследовательское поведение и пам ть [38]. В некоторых работах показано одновременное увеличение мощности тета-ритма между вентральным и дорсальным гиппокампом на разных этапах фиксации пам тного следа, а синхронное увеличение тета-ритма между полем CA1 гиппокампа и зубчатой извилиной доказывает участие гиппокампа в процессах рабочей памя ти [39, 40]. Стимуляция дорсального и вентрального гиппокампа крыс электрическими стимулами в тета-диапазоне показала большую интенсивность долговременной потенциации в дорсальном гиппокампе, что объяснялось разным количеством и различной степенью активации метаботропных ГАМКв-рецепторов (GABAB) и глутаматных рецепторов (шС1иК5в) в этих зонах гиппокампа. Предпола-гаетс , что отличающиес электрофизиологические характеристики синаптической пластичности дорсального и вентрального гиппокампа свидетельствуют о различных нейрональных механизмах обеспечения разных видов памя ти [41]. В пользу этого предположения свидетельствует работа, проведенна на мышах, в которой показано, что стимуляция зоны СА1 вентрального гиппокампа вызывает увеличение мощности тета-ритма и сочетается с активацией миндалин. Это, по мнению авторов, объясняет нейрофизиологические механизмы эмоциональной памяти [42]. Электрофизиологические механизмы пам ти, в свою очередь, неразрывно связаны с активностью нейрохимических факторов. Установлено, что снижение мощности длинноволнового компонента ЭЭГ в моторной зоне коры и дорсальном гиппокампе крыс сопровождается ухудшением результатов выполнения ряда поведенческих тестов, вызванных уменьшением уровня синтеза нейротрофического фактора (BDNF) [43]. Фактор BDNF играет важную роль в процессах синаптической пластичности, научения и памя ти [44]. Это подтверждается исследованиями, представленными в нашем обзоре, в которых показано, что сниженный уровень BDNF в гиппокампе вызывает функциональные нарушени гиппокампа и рабочей памяти, сочетается с уменьшением объема серого вещества в префронтальной коре и сниженным уровнем активности теломеразы и укорочением длины теломер. Кроме того, установлено, что сокращение длины теломер (концевых структур хромосом) является предиктором репликативного старения [45]. Таким образом, активация медленноволновых процессов имеет прямое отношение к электрофизиологическим и биохимическим регул торным механизмам мозга и вл етс показателем процессов интеграции нейронов архикортекса (гиппокампа) и неокортекса, осуществл ет гибкую адаптацию к измен ющимс услови м и играет ведущую роль в модул ции когнитивных функций и функционального состо ни организма. В источниках представлено достаточно данных, указывающих на св зь когнитивных функций и альфа-ритма. Так, альфа-ритм (8,0-13,0 Гц) составляет основу ритмической активности мозга, наблюдается более чем у 85% людей в состоянии покоя и наиболее выражен в затылочных отделах мозга. Он генетически обусловлен и высоко индивидуализирован. Известно, что альфа-ритм генерируетс в латеральном коленчатом теле, подушке таламуса и таламо-кортикальных нейронных сет х, а его амплитуда коррелирует с интенсивностью гемодинамического сигнала в таламусе [46, 47]. Из ранних работ известно, что угнетение альфа-активности происходит при научении, ориентировочной реакции, умственной деятельности или фармакологическом возбуждении нервной системы [6]. Установлено, что при возрастании мощности альфа-ритма во всех обла-ст х скальповой поверхности головы наблюдалось увеличение потенциальных функциональных возможностей коры головного мозга [12]. Это подтверждают и работы, показывающие, что сдвигу в сторону возбуждения соответствует возрастание частоты доминирующих альфа-колебаний [48]. Возможно, что именно этим объясняются установленные положительные корреляционные связи частоты альфа-ритма в состоянии покоя с коэффициентом интеллекта, а амплитуды кортикального альфа-ритма - с умственной активностью и творческой деятельностью [49, 50]. Показано, что успешность решени арифметических задач и задач, связанных со слежением за объектами, выше у лиц с доминированием в спектре низкочастотного альфа-ритма (8-9 Гц) [51]. Имеется ряд работ, описывающих св зи альфа-ритма с когнитивными функциями внимания, памяти, временем реакции в когнитивных тестах. Так, перед экзаменом эффективность выполнени когнитивного тестового задани была выше у студентов с большей относительной спектральной мощностью альфа-ритма ЭЭГ (во всех областях коры) и меньшей выраженностью дельта-ритма в спектрах ЭЭГ по всем отведениям, кроме височных. Увеличение мощностей альфа-ритма, а также бета- и тета-ритмов в лобных отведениях сопровождается снижением количества ошибок и времени реакции в когнитивных тестах [52]. Установлено, что различные поддиапазоны альфа-ритма ассоциированы с разными когнитивными функциями. Десинхронизация в низкочастотных поддиапазонах альфа (около 6-10 Гц) наблюдалась при выполнении заданий, которые требовали активации внимани , а при выполнении заданий, задействующих семантическую форму долговременной памяти, наблюдалась десинхронизация альфа-ритма в поддиапазоне 10-12 Гц [53$55]. В месте с тем более успешное выполнение заданий на обнаружение, с активизацией селективного внимани , наблюдаетс у испытуемых с более мощным альфа-ритмом (8-12 Гц), зарегистрированным в покое. Испытуемые с более выраженной мощностью альфа-ритма имеют и более выраженную динамическую функциональную асимметрию по этой частоте, в отличие от обследуемых с более низкой мощностью альфа-ритма, не имеющих подобной латерализации этого ритма [56]. В сложных когнитивных задачах дея тель-ности авиадиспетчеров при активации функции внимани наблюдаетс увеличение десинхронизации альфа-ритма в лобных областя х [19]. Ис-следовани в авиакосмической медицине показали существенное изменение характеристик ЭЭГ в состо нии невесомости, при котором наблюдалось усиление мощности альфа-ритма в частотном диапазоне 7-8 Гц и ее снижение в частотной полосе 10$11 Гц [57]. У военнослужащих, принимавших участие в боевых действи х, наблюдалось уменьшение мощности альфа-ритма; это свидетельствовало, по мнению авторов, об ослаблении активности центрального звена функциональной системы, что выражалось в состоянии напряжения, беспокойства и активизации психических процессов в целом [29, 58]. С целью прогнозировани успешности военнопрофессиональной деятельности курсантов летных училищ было выделено четыре типа ЭЭГ, соответствующих четырем когнитивно-личностным профил м. К наиболее успешным авторами исследований были отнесены курсанты и пилоты с I типом ЭЭГ, характеризующимс выраженным и хорошо модулированным альфа-ритмом при закрытых глазах. Курсанты и пилоты с I типом ЭЭГ имели более высокие показатели по большинству методик психологического обследования (объем, распределение, переключение и устойчивость внимани ; активность мышлени , оперативная памя ть, координация движений и эмоциональна устойчивость) и по интегральному показателю психологического отбора (сумма баллов), чем курсанты с другими типами ЭЭГ. Кроме того, курсанты и пилоты с I типом ЭЭГ отличались большей общительностью, были эмоционально устойчивы, стабильны, имели высокую мотивацию и уровень прит заний, были способны к самостоятельному принятию решений [59]. Анализ спектральных характеристик альфа-ритма представл ет интерес как наиболее перспективный прогностический признак в оценке функционального состо ни , когнитивных функций и военнопрофессиональной дея тельности в целом. Бета-ритм (13,0-35,0 Гц) регистрируется в передних областях коры в состоянии спокойного бодрствования, а также в условиях когнитивной нагрузки и предъя влении функциональных проб. Увеличением мощности бета-ритма сопровождаются процессы селективного внимания [6 0]. Также имеется положительная взаимосвязь между амплитудой высокочастотного бета-ритма с коэффициентом интеллекта и повышенной психомоторной активностью [61]. Однако имеются работы, свидетельствующие о наличии отрицательной корреляции уровня интеллекта с мощностью бета-1-ритма и положительной связи интеллекта с мощностью альфа-3-ритма. При этом чем моложе были испытуемые, тем большие значения принимал коэффициент корреляции связей [62]. Объяснение этому обстоятельству можно вывести из анализа разных поддиапазонов частот бета-ритма. Сравнительное исследование ЭЭГ-профи-лей групп студентов инженерных и спортивных специальностей колледжа при сенсомоторной нагрузке показало, что наиболее значимыми дифференциальными параметрами вл ютс мощ ности спектров в бета- и альфа-полосе частот в левой префронтальной, правой теменной, левой и правой височной области [63]. Наиболее сильное увеличение мощности бета-ритма происходит при физических нагрузках у спортсменов, а также при стрессе [4, 64]. Таким образом, оценка спектральных характеристик ЭЭГ в бета-полосе дает представление не только о функционировании неспецифической активирующей системы мозга, ответственной за функциональное состо ние, но и о электрофизиологических про влени х психических процессов. В последнее врем удел етс большое внимание анализу гамма-ритма, частота которого со-ставл ет 30-70 Гц, а амплитуда близка к амплитуде бета-ритма и доходит до 15 мкВ. Гамма-ритм св зывают с активацией процессов внимани , памяти, мышления, точностью восприятия времени, визуального восприятия, со свободным, вербальным и эмоциональным интеллектом, с процессами синаптической пластичности [65-67]. Пространственно-временные паттерны гамма-осцилляций нейронных ансамблей рассматриваются как нейродинамические эквиваленты сенсорных образов [30]. Установлено, что мощность гамма-ритма уменьшается при снижении познавательной активности и старении [68, 69]. Увеличение мощностей гамма-ритма, тета- и альфа-1-ритмов с одновременным снижением мощности в бета-полосе может наблюдаться при психоэмоциональном возбуждении [70]. Исследования, проведенные на космонавтах в период пребывани на МКС, показали, что наиболее важными ритмами ЭЭГ для реализации проекта создани интерфейса автоматической навигации МКС в системе «мозг-компьютер» являются ритмы в частотных диапазонах гамма и бета [71]. По мнению некоторых авторов, гамма-ритм является основным ритмом, связанным с поступлением и обработкой сенсорной информации, который модулируется альфа-ритмом по принципу обратной св зи, предотвраща тем самым информационную перегрузку сенсорного (визуального) канала [72, 73]. Также установлено, что в поле СА1 гиппокампа амплитуду гамма-ритма модулируют фазы тета-ритма [74]. Известны функциональные модулирующие св зи гамма- и тета-ритмов, но на уровне взаимодействи различных областей мозга. Так, показано увеличение мощности гиппокампального тета-ритма через 1000 мс после предъя вления стимула в фазу кодирования сенсорной информации в когнитивных задачах, требующих задействования ресурсов эпизодической пам ти, на фоне генерализованной активации гамма-ритма во всем доминантном полушарии [33]. Это согласуетс с данными в работах, где показано синхронное функционирование вентрального гиппокампа и префронтальной коры за счет когерентной синхронизации тета- и гамма-ритма. При этом инактиваци D1 -рецепторов к дофамину вызывает синхронизацию тета-ритма, а активаци 5-HT1A-рецепторов к серотонину вызывает синхронизацию гамма-ритма в этих мозговых структурах, что доказывает участие дофаминергической системы в регул ции тета-ритма и серотонинергической системы - в обеспечении гамма-ритма [75]. Кроме того, гамма-ритм регистрируетс на уровне нейрональных ансамблей гиппокампа в поле СА3 при изменении активности D3 -рецепторов к дофамину. Это отводит участию дофаминергической системы мозга ключевую роль в когнитивных процессах, и, следовательно, анализ спектральных характеристик гамма-ритма предоставл ет ценную информацию об электрофизиологических механизмах р да когнитивных функций [76]. В последнее время усиливается интерес к рассмотрению интегративных функций головного мозга в аспекте нелинейной динамики. Головной мозг рассматривается как открытая нелинейная стохастическа динамическа система, представ-л юща собой самоорганизующуюс диссипативную структуру. Предполагаетс , что функционирование головного мозга как единой системы, состоящей из множества компонентов, основано на принципе фрактальности (самоподобия), который играет важную роль в церебральных процессах на всех уровнях структурно-иерархической организации - от уровн активности отдельных нейронов до кооперативной динамики мозга в целом [77]. Задачу оценки организации интегративных функций мозга выполняет фрактальный анализ ЭЭГ. Основными численными характеристиками фрактального анализа являются |31- и D1-фрактальный индекс и фрактальная размерность низкочастотных флуктуаций мощности ритма, |32- и D2-фрактальный индекс и фрактальна размерность среднечастотных флуктуаций мощности ритма соответственно. Во фрактальном анализе также используются: первая экспонента Ляпунова (Ц), интервал между моментами пересечения нулевого уровня (zero-crossing interval - ZCI), энтропия, энтропия Колмогорова, Хьёрт-индекс и индекс Хигучи. Фрактальная размерность, индекс Хи-гучи и ZCI-индекс рассматриваются как наиболее специфичные и чувствительные к распознаванию дифференциальных отличий электрофизиологических показателей в ЭЭГ [78, 79]. В рассмотренных нами работах показана воз-растна динамика индекса Хигучи: в периоде юности и зрелости наблюдаетс увеличение значений этого индекса, а при переходе от зрелого возраста к старости, особенно после 60 лет, происходит резкое снижение индекса Хигучи. При этом наиболее чувствительными к возрастным изменениям индекса Хигучи оказались регионы прецентральной, постцентральной извилин и теменные доли правого полушари головного мозга [80]. Это согл асуется с работой, демонстр и-рующей увеличение фрактальных индексов ЭЭГ в низкочастотном диапазоне в состо нии поко при совместном использовании методов ЭЭГ, фМРТ и магнитоэнцефалографии (МЭГ) [81]. Обнаруживается уменьшение значения фрактального индекса Хигучи у пациентов с латеральным ишемическим инсультом, в сравнении с контрольной группой здоровых лиц, причем снижение фрактального индекса у этих пациентов сочеталось с увеличением мощности альфа-ритма и снижением мощности бета-ритма [82, 83]. У пациентов с депрессией наблюдается увеличение фрактального индекса Хигучи, в сравнении со здоровыми испытуемыми [84]. Вместе с тем существуют работы, показывающие, что для здоровых людей характерен высокий уровень хаотизации функционирования на уровне как отдельных нейронов, так и нейронных сетей [85, 86]. Авторы полагают, что высокий уровень хаотизации функционирования отдельных нейронов и нейрональных ансамблей обеспечивает высокую гибкость ЦНС и адаптацию ее к внешним влияниям. Получены также значимые различи во фрактальной организации частотных характеристик в разных функциональных состояниях и пробах (глаза закрыты, глаза открыты, сон) [87]. В литературе практически н ет сведений, касающихс применени фрактального анализа в профессиональном отборе и в оценке когнитивных функций. Имеютс упоминани об исследовани х фрактальной структуры сигналов ЭЭГ у военных летчиков во врем пилотировани самолета по параболическим траектори м с изменением силы тяжести, устанавливающих четкую зависимость изменений параметра странного аттрактора от степени утомления пилота [88]. В одной работе демонстрируется уменьшение энтропии сигналов ЭЭГ у пилотов-астронавтов с доклиническими признаками ишемии мозговых областей, васкуля-ризируемых средней мозговой артерией, в сравнении со здоровыми пилотами [89]. В месте с тем существуют кл ини ческие иссле-довани , демонстрирующие высокую диагностическую ценность этого метода анализа дл раннего выявления заболеваний ЦНС, сопровождающихся изменени ми в когнитивной и эмоциональной сфере в преморбиде, оценки когнитивных функций при патологических состо ни х на клинической стадии, прогнозировани характера течени заболеваний и функционального состояния. Функциональное состо ние существенным образом мен етс у пациентов, испытывающих хронические боли, при этом наблюдаетс увеличение степени энтропии ЭЭГ-сигналов [90]. При глубоком изменении состояния сознания, погружении в наркоз с помощью ремифентанила, значение фрактального индекса снижалось с увеличением дозы этого препарата, а частотный спектр ЭЭГ смещалс в область более низких частот [91]. Известно, что военнослужащие в ходе военнопрофессиональной де тельности систематически подвергаютс воздействию различных стрессогенных факторов и травм. Результатом их влия ния нередко вл етс развитие пограничных расстройств когнитивных и эмоциональных психических процессов. Травмы головного мозга провоцируют развитие эпилептического синдрома и/и ли эпилепсии. Обнаружено, что еще на доклинической стадии развития эпилепсии отмечается достоверное снижение фрактальных индексов в1 и 132 в диапазоне альфа-ритма, причем это снижение регистрируется во всех областях коры и прогрессирует в соответствии с тяжестью заболевания. Уменьшение фрактального индекса говорит о нарастающем увеличении неустойчивости, непредсказуемости, хаотичности и сложности поведения альфа-ритма при утяжелении эпилептического процесса, что может служить предиктором психических нарушений при этом заболевании [77]. Результаты этой работы подтверждаются исследования ми, где рассматриваютс проблемы фрактального анализа, нелинейной динамики электрофизиологических параметров ЭЭГ, применения теории хаоса и информации в аспекте прогнозирования судорожных приступов при эпилепсии, а также исследованиями, где было установлено уменьшение фрактальной размерности ЭЭГ-сигналов при эпилепсии [92, 93]. Имеются сведения о снижении уров-н хаоса в ЭЭГ-сигналах, при регистрации ЭЭГ в момент возникновени генерализованных вспышек эпилептиформной активности [94]. Травма головного мозга является провоцирующим фактором для развития болезни Альцгеймера, характеризующейс развитием тотального слабоуми , и шизофрении, затрагивающей эмоциональную и когнитивную сферу личности. Так, пациенты, страдающие болезнью Альцгеймера, имели статистически значимо низкий фрактальный индекс, который коррелировал с нарушением когнитивных функций (памя ти) [8 0]. Уменьшение фрактальной размерности электрофизиологических характеристик ЭЭГ наблюдалось и при шизофрении [95]. В обзоре М.В. Зуевой предложен оригинальный подход к лечению нейродегенеративных заболеваний и нарушений зрительной системы путем предьявления фрактально организованных потоков визуальных стимулов. Автором разработаны теоретические положения, касающиеся позитивного воздействи фрактальных стимулов на нейрональную пластичность, когнитивные функции и интеллект [96]. По тенциальную эффективность данного метода частично подтверждает исследование, в котором установлено, что поток визуальных стимулов, организованных по фрактальному принципу, коррелирует с фрактальными характеристиками движения глаз при восприятии этих стимулов и фрактальными электрофизиологическими характеристиками ЭЭГ [97]. Заключение. Электроэнцефалографический метод позволяет оценивать прямые показатели когнитивных функций. Так, проанализированы многочисленные связи основных ритмов ЭЭГ с когнитивными функци ми воспри ти , внимани , памя ти, принятия решений, действующих в норме, при стрессе и при патологии у военнослужащих, специалистов силовых ведомств. Проведен анализ исследований, посвященных изучению фрактальных, стохастических параметров ЭЭГ. В решении задач отбора военных специалистов (в частности плавсостава на корабельные специальности в ВМФ) для замещения должностей, относимых современными классификациями к группам сенсорно-гностических и специального назначени , этот инструмент правомерно рассматривать как наиболее точный и объективный. Помимо этого, из обзора источников следует также и перспектива применения данного метода для определения пр мых и косвенных показателей функциональных состояний, уровня работоспособности и адаптационного потенциала военнослужащих. Кроме прочего, использование метода ЭЭГ позволит решить р д фундаментальных вопросов психофизиологии и медицины, св занных с изучением физиологических механизмов адаптации, функционального состо ни и когнитивных функций, в рамках подходов нелинейной динамики.

K I Pavlov

N.G. Kuznetsov Naval Academy

V N Mukhin

Institute of Experimental Medicine

A V Syrtsev

N.G. Kuznetsov Naval Academy

A N Archimuk

N.G. Kuznetsov Naval Academy

V N Sysoev

S.M. Kirov Military Medical Academy

M I Petrenko

N.G. Kuznetsov Naval Academy

  1. Сысоев В.Н., Ганапольский В.П., Мясников А.А., Благинин А.А., Сильников М.В., Шабанов П.Д. Физиология военного труда: Учебное пособие. СПб.: Любавич, 2011. 456с. [Sysoev V.N., Ganapolsky V.P., Myasnikov A.A., Blaginin A.A., Silnikov M.V., Shabanov P.D. Physiology of military labor: Textbook. St. Petersburg: Lubavitch, 2011. 456 p.]
  2. Rudnyĭ N.M, Bodrov V.A. Current problems in aviation physiology // Kosm. Biol. Aviakosm. Med. 1987. Vol. 21, No 1. P. 4-11.
  3. Zifkin B.G. The electroencephalogram as a screening tool in pilot applicants // Epilepsy Behav. 2005. Vol. 6, No 1. P. 17-20.
  4. Korobeinikova I.I., Dudnik E.N., Barak O., Filippovich D., Gruich N., Lazhetich B., Sudakov K.V. Physiological characteristics of system quanta of athletic performance // Fiziol Cheloveka. 2007. Vol. 33, No 4. P. 473-480.
  5. Todnem K., Nyland H., Riise T., Kambestad B.K., Vaernes R., Hjelle J.O., Svihus R., Aarli J.A. Analysis of neurologic symptoms in deep diving: implications for selection of divers // Undersea Biomed Res. 1990. Vol. 17, No 2. P. 95-107.
  6. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография // М.: Медпресс-информ. 2004. 624 с. [Gnezditsky V.V. Inverse EEG problem and clinical electroencephalography. M.: Medpress-inform, 2004. 624p.]
  7. Голубева Э.А., Изюмова С.А., Трубникова Р.С., Печенков В.В. Связь ритмов электроэнцефалограммы с основными свойствами нервной системы // Проблемы дифференциальной психофизиологии. М., Педагогика, 1974. 352 с. [Golubeva E.A., Izyumova S.A., Trubnikova R.S., Pechenkov V.V. Relationship of the rhythms of the electroencephalogram with the basic properties of the nervous system // Problems of differential psychophysiology. M.: Pedagogika, 1974. 352 p.]
  8. Бутова О.А., Гришко Е.А. Сравнительная характеристика биоэлектрической активности нейронов головного мозга у военнослужащих силовых структур российской федерации // Современные проблемы науки и образования. 2011. № 5. С. 22-30. [Butova O.A., Grishko E.A. Comparative characteristics of the bioelectrical activity of brain neurons in military servicemen of law enforcement agencies of the Russian Federation // Modern problems of science and education. 2011. No 5. P. 22-30.]
  9. Qazi E.U., Hussain M., Aboalsamh H., Malik A.S., Amin H.U., Bamatraf S. Single Trial EEG Patterns for the Prediction of Individual Differences in Fluid Intelligence // Front Hum Neurosci. 2017. Vol. 10. P. 687.
  10. Pótári A., Ujma P.P., Konrad B.N., Genzel L., Simor P., Körmendi J., Gombos F., Steiger A., Dresler M., Bódizs R. Age-related changes in sleep EEG are attenuated in highly intelligent individuals // Neuroimage. 2017. Vol. 146. P. 554-560.
  11. Дикая Л.А. Нейрофизиологические корреляты творческой деятельности при сочинении музыки у подростков // Новые исследования. 2010. Т. 1. № 22. С. 19-26. [Dikaya L.A. Neurophysiological correlates of creative activity when composing music in adolescents // New research. 2010. Vol. 1, No 22. P. 19-26.]
  12. Русинов В.С. Биопотенциалы мозга человека. М.: Наука, 1987. [Rusinov V.S. Biopotentials of the human brain. Moscow: Nauka, 1987 (In Russ.)].
  13. Malhotra M.S., Kumar C.M. Electroencephalography in naval divers // Aviat Space Environ Med. 1975. Vol. 46, No 8. P. 1000-1001.
  14. Kipyatkov N.Yu., Dutov V.B. Prospects of use of integrative indicators of computer processing of EEG in the structure of the express-analysis of neurocognitive status // Pediatrician. 2014. Vol. 5, No 1. P. 44-48.
  15. Николаев А.Р., Анохин А.П., Иваницкий Г.А., Кошеварова О.Д., Иваницкий А.М. Спектральные перестройки ЭЭГ и организация корковых связей при пространственном и вербальном мышлении // Журнал ВНД им. И.П. Павлова. 1996. Т. 46. Вып. 5. С. 831-847. [Nikolaev A.R., Anokhin A.P., Ivanitsky G.A., Koshevarova O.D., Ivanitsky A.M. Spectral reconstruction of the EEG and organization of cortical connections with spatial and verbal thinking // I. Pavlov’s Journal of HNA. 1996. Vol. 46, No 5. P. 831-847.]
  16. Vinogradova O.S., Kitchigina V.F., Zenchenko C.I. Pacemaker neurons of the forebrain medical septal area and theta rhythm of the hippocampus // Membr. Cell. Biol. 1998. Vol. 11, No 6. P. 715-725.
  17. Boha R., Brigitta T., Kardos Z., Bálint F., Gaál Z.A., Molnár M. Electrophysiologic analysis of mental arithmetic task by the "minimum spanning tree" method // Ideggyogy Sz. 2016. Vol. 69, No 5-6. P. 169-176.
  18. Ryu K., Choi Y., Kim J., Kim Y., Chio S. Differential frontal theta activity during cognitive and motor tasks // J. Integr. Neurosci. 2016. Vol. 15, No 3. P. 295-303.
  19. Borghini G., Arico P., Di Flumeri G., Cartocci G., Colosimo A., Bonelli S. EEG-Based Cognitive Control Behaviour Assessment: an Ecological study with Professional Air Traffic Controllers // Sci Rep. 2017. Vol. 7. P. 547.
  20. Dai Z., Souza J., Lim J. EEG Cortical Connectivity Analysis of Working Memory Reveals Topological Reorganization in Theta and Alpha Bands // Front. Hum. Neurosci. 2017. Vol. 11. P. 237.
  21. Korobeĭnikova I.I. Spectra-spatial characteristics of theta range in the EEG of students with various productivity of performance for visual spatial tasks // Fiziol. Cheloveka. 2011. Vol. 37, No 5. P. 26-34.
  22. Wang C.H., Lo Y.H., Pan C.Y., Chen F.C., Liang W.K., Tsai C.L. Frontal midline theta as a neurophysiological correlate for deficits of attentional orienting in children with developmental coordination disorder // Psychophysiology. 2015. Vol. 52, No 6. P. 801-812.
  23. Vecchiato G., Tieri G., Jelic A., De Matteis F., Maglione A.G., Babiloni F. Electroencephalographic Correlates of Sensorimotor Integration and Embodiment during the Appreciation of Virtual Architectural Environments // Front. Psychol. 2015. Vol. 6. P. 1944.
  24. Meyer L., Grigutsch M., Schmuck N., Gaston P., Friederici A.D. Frontal-posterior theta oscillations reflect memory retrieval during sentence comprehension // Cortex. 2015. Vol. 71. P. 205-218.
  25. Herweg N.A., Apitz T., Leicht G., Mulert C., Fuentemilla L., Bunzeck N. Theta-Alpha Oscillations Bind the Hippocampus, Prefrontal Cortex, and Striatum during Recollection: Evidence from Simultaneous EEG-fMRI // J. Neurosci. 2016. Vol. 36, No 12. P. 3579-3587.
  26. Новикова Л. А. Электроэнцефалография и ее использование для изучения функционального состояния мозга // Естественные основы психологии. М.: Педагогика, 1978. С. 155-177. [Novikova L.A. Electroencephalography and uses for studying the functional state of the brain // Natural basis of psychology. Moscow: Pedagogika, 1978. P. 155-177.]
  27. Cassel J.C., Pereira de Vasconcelos A. Importance of the ventral midline thalamus in driving hippocampal functions // Prog. Brain Res. 2015. Vol. 219. P. 145-161.
  28. Clarke V.R.J. Synaptic kainate receptors in CA1 interneurons gate the threshold of theta6frequency6 induced long6term potentiation // J. Neurosci. 2012. Vol. 32, No 50. P. 18215-18226.
  29. Butova O.A., Grishko E.A. Peculiarities of formation of bioelectrical activity of brain neurons of servicemen of the Stavropol garrison in the aspect of adaptation // Bulletin of the Stavropol State University 2009. Vol. 63. P. 235-241.
  30. Кирой В.Н., Ермаков П.Н. Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека. Ростов-на-Дону. Издательство Ростовского университета. 1998. 264 с. [Kiroy V.N., Ermakov P.N. Electroencephalogram and functional states of a person. Rostov-on-Don: Publishing house of Rostov University, 1998. 264 p.]
  31. O’Keefe J., Nadel L. The hippocampus as a cognitive map. Oxford: Clarendon press, 1978. 570 p.
  32. Mukhin V.N., Pavlov K.I., Klimenko V.М. The integrative level of the hierarchical system of spatial orientation of animals // Sechenov’s. Russian Journal of Physiology. 2016. Vol. 102, No 4. P. 411-420.
  33. Lin J.J., Rugg M.D., Das S., Stein J., Rizzuto D.S., Kahana M.J., Lega B.C. Theta band power increases in the posterior hippocampus predict successful episodic memory encoding in humans // Hippocampus. 2017. doi: 10.1002/hipo.22751.
  34. Wikgren J., Nokia M.S., Penttonen M. Hippocampo-cerebellar theta band phase synchrony in rabbits // Neuroscience. 2010. Vol. 165, No 4. P. 1538-1545.
  35. Roy A., Svensson F.P., Mazeh A., Kocsis B. Prefrontal-hippocampal coupling by theta rhythm and by 2-5 Hz oscillation in the delta band: The role of the nucleus reuniens of the thalamus // Brain Struct. Funct. 2017. Vol. 222, No 6. P. 2819-2830.
  36. Burgess N., Maguire E.A., O'Keefe J. The human hippocampus and spatial and episodic memory // Neuron. 2002. Vol. 35, No 4. P. 625-641.
  37. Lega B.C., Jacobs J., Kahana M. Human hippocampal theta oscillations and the formation of episodic memories // Hippocampus. 2012. Vol. 22, No 4. P. 748-761.
  38. Müller R., Papazoglou A., Soos J., Lundt A., Wormuth C., Henseler C., Ehninger D., Broich K., Weiergräber M. Automatic Detection of Highly Organized Theta Oscillations in the Murine EEG // J. Vis. Exp. 2017. No 121. doi: 10.3791/55089.
  39. Han Y., An B., Choi S. Enhanced theta synchronization correlates with the successful retrieval of trace fear memory // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2016. Vol. 480, No. 4. P. 608-614.
  40. Blaise J.H., Ning T. Application of independent component analysis to remove linear dependencies in EEG recorded in hippocampus // Conf. Proc. IEEE Eng. Med. Biol. Soc. 2016. P. 3171-3174.
  41. Kouvaros S., Papatheodoropoulos C. Theta burst stimulation-induced LTP: Differences and similarities between the dorsal and ventral CA1 hippocampal synapses // Hippocampus. 2016. Vol. 26, No 12. P. 1542-1559.
  42. Bazelot M., Bocchio M., Kasugai Y., Fischer D., Dodson P.D., Ferraguti F., Capogna M. Hippocampal Theta Input to the Amygdala Shapes Feedforward Inhibition to Gate Heterosynaptic Plasticity // Neuron. 2015. Vol. 87, No 6. P. 1290-1303.
  43. Geist P.A., Dulka B.N., Barnes A., Totty M., Datta S. BNDF heterozygosity is associated with memory deficits and alterations in cortical and hippocampal EEG power // Behav. Brain Res. 2017. Vol. 332. P. 154-163.
  44. Kowiański P., Lietzau G., Czuba E., Waśkow M., Steliga A., Moryś J. BDNF: A Key Factor with Multipotent Impact on Brain Signaling and Synaptic Plasticity // Cell Mol. Neurobiol. 2017. doi: 10.1007/s10571-017-0510-4.
  45. Pavlov K.I., Mukhin V.N., Klimenko V.M., Anisimov V.N. Telomere-telomerase system in aging, norm and pathology (literature review) // Advances of gerontology. 2017. Vol. 30, No 1. P. 17-26.
  46. Hindriks R., van Putten M.J.A.M. Thalamo-cortical mechanisms underlying changes in amplitude and frequency of human alpha oscillations // Neuroimage. 2013. Vol. 70. P. 150-163.
  47. Sadaghiani S. Intrinsic connectivity networks, alpha oscillations, and tonic alertness: a simultaneous electroencephalography/functional magnetic resonance imaging study // J. Neurosci. 2010. Vol. 30. P. 10243-10250.
  48. Шестова И.А., Фонсова Н.А. Лабильность фонового альфа-ритма человека при некоторых функциональных нагрузках // Биологические науки. 1989. №3. C. 85-90. Shestova I.A., Fonsova N.A. Lability of the background alpha-rhythm of a human under certain functional loads // Biological Sciences. 1989. No 3. P. 85-90.
  49. Homskaya E.D. Electrophysiological correlates of thinking. In: Physiology of man and animals. Neurophysiological basis of mental activity. Moscow, 1979. Vol. 24. P. 5-52.
  50. Thatcher R.W., Palmero-Soler E., North D.M., Biver C.J. Intelligence and eeg measures of information flow: efficiency and homeostatic neuroplasticity // Sci Rep. 2016. Vol. 6. P. 38890.
  51. Забродин Ю.И., Лебедев А.Н. Психофизиология и психофизика. М.: Наука, 1977. [Zabrodin Y.I., Lebedev A.N. Psychophysiology and psychophysics. Moscow: Nauka, 1977].
  52. Umryukhin E.A. EEG Correlates of Individual Differences in Performance Efficiency of Students during Examination Stress // I. Pavlov’s Journal of HNA. 2005. Vol. 55, No 2. P. 189-196.
  53. Klimesch W. A method for the calculation of induced band power: implications for the significance of brain oscillations // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1998. Vol. 108, No 2. P. 123-130.
  54. Klimesch W. Brain oscillations and human memory: EEG correlates in the upper alpha and theta band / // Neurosci. Lett. 1997. Vol. 238, No 1. P. 9-12.
  55. Klimesch W. Eventrelated desynchronization in the alpha band and the processing of semantic information // Cogn. Brain. Res. 1997. Vol. 6, No. 2. P. 83-94.
  56. Limbach K., Corballis P.M. Alpha-power modulation reflects the balancing of task requirements in a selective attention task // Psychophysiology. 2017. Vol. 54, No 2. P. 224-234.
  57. Han D.X., Zhou C.D., Liu Y.H., Peng Y.K., Xu G.L., Zhang H. Effects of simulated weightlessness on EEG frequency fluctuation characteristics // Space Med. Med. Eng. (Beijing). 2002. Vol. 15, No. 3. P. 174-177.
  58. Archimuk A.N. Crisis situations of the life of an officer of the Navy: the mechanisms of occurrence, the possibility of overcoming // Proceedings of the Navy. Part 1. St. Petersburg, 2017. P. 17-20.
  59. Бодров В.А. Психология профессиональной пригодности / Учебное пособие для вузов М. ПЕР СЭ. 2001. 511с. [Bodrov V.A. Psychology of professional fitness: Textbook for high schools. M.: PER SE, 2001. 511 p.]
  60. Gao Y., Wang Q., Ding Y. Selective Attention Enhances Beta-Band Cortical Oscillation to Speech under “Cocktail-Party” Listening Conditions // Front Hum. Neurosci. 2017. Vol. 11. P. 34.
  61. Мозговой В.Д. Исследование факторов биоэлектрической деятельности некоторых отделов мозга и их отношение к умственной активности. Автор, дисс. канд. биол. наук. М., 1973. 20c. [Mozgovoy V.D. Investigation of the bioelectric activity factors of some parts of the brain and their relation to mental activity: аuthor. diss. ... сand. biol. sciences. M., 1973. 20 p.]
  62. Belousova L.V., Razumnikova O.M., Volf N.V. Age Effect on Relationship Between Intelligence and EEG Characteristics // Zh. Vyssh. Nerv. Deiat. Im. I. P. Pavlova. 2015. Vol. 65, No 6. P. 699-705.
  63. Li J., Wang W. Extracting Impact Characteristics of Sports Training on EEG by Genetic Algorithm // Complexity and Data Mining (IWCDM). 2011. doi: 10.1109/IWCDM.2011.48
  64. Ilyuchenok I.R. Differences in the frequency characteristics of the EEG in the perception of positive-emotional, negative-emotional and neutral words // I. Pavlov’s Journal of HNA. 1996. Vol. 46, No 3. P. 45-50.
  65. Jausovec N., Jausovec K. Differences in induced gamma and upper alpha oscillations in the human brain related to verbal/performance and emotional intelligence // Int. J. Psychophysiol. 2005. Vol. 56, No 3. P. 223-235.
  66. Bushov Iu.V., Svetlik M.V., Krutenkova E.P. Gamma-activity of the cerebral cortex: communication with intelligence and accuracy of perception of time // Fiziol. Cheloveka. 2010. Vol. 36, No 4. P. 15-21.
  67. Santarnecchia E., Mullerc T., Rossia S., Sarkarc A., Polizzottod N.R., Rossia A., Cohen Kadoshc R. Individual differences and specificity of prefrontal gamma frequency-tACS on fluid intelligence capabilities // Cortex. 2016. Vol. 75. P. 33-43.
  68. Staufenbiel S.M., Brouwer A.M., Keizer A.W., van Wouwe N.C. Effect of beta and gamma neurofeedback on memory and intelligence in the elderly // Biol. Psychol. 2014. Vol. 95. P. 74-85.
  69. Christov M., Dushanova J. Functional correlates of brain aging: beta and gamma frequency band responses to age-related cortical changes // Acta Neurobiol. Exp. (Wars). 2016. Vol. 76. No 2. P. 98-109.
  70. Singh Y., Sharma R. Individual Alpha Frequency (IAF) Based Quantitative EEG Correlates of Psychological Stress // Indian J. Physiol. Pharmacol. 2015. Vol. 59, No 4. P. 414-421.
  71. Cheron G., Cebolla A.M., Petieau M., Bengoetxea A., Palmero-Soler E., Leroy A., Dan B. Adaptive changes of rhythmic EEG oscillations in space implications for brain-machine interface applications // Int. Rev. Neurobiol. 2009. Vol. 86. P. 171-187.
  72. Popov T., Kastner S., Jensen O. FEF-Controlled Alpha Delay Activity Precedes Stimulus-Induced Gamma-Band Activity in Visual Cortex // J. Neurosci. 2017. Vol. 37, No 15. P. 4117-4127.
  73. Gips B., van der Eerden J.P., Jensen O. A biologically plausible mechanism for neuronal coding organized by the phase of alpha oscillations // Eur. J. Neurosci. 2016. Vol. 44, No 4. P. 2147-2161.
  74. Belluscio M.A., Mizuseki K., Schmidt R., Kempter R., Buzsáki G. Cross-frequency phase-phase coupling between θ and γ oscillations in the hippocampus // J. Neurosci. 2012. Vol. 32. P. 423-435.
  75. Xu X., Zheng C., An L., Wang R., Zhang T. Effects of Dopamine and Serotonin Systems on Modulating Neural Oscillations in Hippocampus-Prefrontal Cortex Pathway in Rats // Brain Topogr. 2016. Vol. 29, No 4. P. 539-551.
  76. Lemercier C.E., Schulz S.B., Heidmann K.E., Kovács R., Gerevich Z. Dopamine D3 Receptors Inhibit Hippocampal Gamma Oscillations by Disturbing CA3 Pyramidal Cell Firing Synchrony // Front. Pharmacol. 2016. Vol. 6. P. 297.
  77. Korsakova E.A., Khorshev S.K., Barantsevich E.R., Slezin V.B. Diagnosis of different stages of epileptogenesis by fractal EEG analysis // Journal of Neurology and Psychiatry. 2011. Vol. 5. P. 37-41.
  78. Werner G. Fractals in the Nervous System: Conceptual Implications for Theoretical Neuroscience // Front Physiol. 2010. Vol. 1. No 15. doi: 10.3389/fphys.2010.00015
  79. Al-Qazzaz N.K., Ali S.H., Ahmad S.A. Role of EEG as Biomarker in the Early Detection and Classification of Dementia // Sci. World J. 2014. doi: 10.1155/2014/906038.
  80. Smits F.M., Porcaro C., Cottone C., Cancelli A., Rossini P.M., Tecchio F. Electroencephalographic Fractal Dimension in Healthy Ageing and Alzheimer’s Disease // PLoS One. 2016. Vol. 11, No 2. doi: 10.1371/journal.pone.0149587.
  81. Kida T., Tanaka E., Kakigi R. Multi-Dimensional Dynamics of Human Electromagnetic Brain Activity // Front. Hum. Neurosci. 2015. Vol. 9. P. 713.
  82. Zappasodi F., Marzetti L., Olejarczyk E., Tecchio F., Pizzella V. Age-Related Changes in Electroencephalographic Signal Complexity // PLoS One. 2015. Vol. 10, No 11. doi: 10.1371/journal.pone.0141995.
  83. Zappasodi F., Olejarczyk E., Marzetti L. Fractal Dimension of EEG Activity Senses Neuronal Impairment in Acute Stroke // PLoS One. 2014. Vol. 9, No 6. doi: 10.1371/journal.pone.0100199.
  84. Bachmann M., Lass J., Suhhova A., Hinrikus H. Spectral Asymmetry and Higuchi's Fractal Dimension Measures of Depression Electroencephalogram // Comput. Math. Methods Med. 2013. doi: 10.1155/2013/251638.
  85. Schiff S.J., Jerger K., Duong D.H., Chang T., Spano M.L., Ditto W.L. Controlling chaos in the brain // Nature. 1994. Vol. 370. P. 615-620.
  86. Korn H., Faure P. Is there chaos in the brain? II. Experimental evidence and related models // C.R. Biologies. 2003. Vol. 326. P. 787-840.
  87. Wen H., Liu Z. Separating Fractal and Oscillatory Components in the Power Spectrum of Neurophysiological Signal // Brain Topogr. 2016. Vol. 29, No 1. P. 13-26.
  88. Pletser V., Quadens O. Degraded EEG response of the human brain in function of gravity levels by the method of chaotic attractor // Acta Astronaut. 2003. Vol. 52, No 7. P. 581-589.
  89. Zhou C.D., Han D.X., Liu Y.H., Zhai Y.J., Li Y.S. Dominant frequency uncertainty analysis of EEG alpha activity in pilots with transient ischemic attacks // Space Med. Med. Eng. (Beijing). 1999. Vol. 12, No 2. P. 84-87.
  90. Sitges C., Bornas X., Llabrés J., Noguera M., Montoya P. Linear and nonlinear analyses of EEG dynamics during non-painful somatosensory processing in chronic pain patients // Int. J. Psychophysiol. 2010. Vol. 77, No 2. P. 176-183.
  91. Ferenets R., Vanluchene A., Lipping T., Heyse B., Struys M.M. Behavior of entropy/complexity measures of the electroencephalogram during propofol-induced sedation: dose-dependent effects of remifentanil // Anesthesiology. 2007. Vol. 106, No 4. P. 696-706.
  92. Saermark K., Lebech J., Bak C.K., Sabers A. Magnetoencephalography and attractor dimension: normal subjects and epileptic patients // Brain Dyn. 1989. Vol. 2. P. 149-157.
  93. Gao J., Hu J., Tung W.W. Complexity measures of brain wave dynamics // Cogn. Neurodyn. 2011. Vol. 5, No. 2. P. 171-182.
  94. Antipov O.I., Bogdanova A.A. Application of Higuchi method to automatical determining epileptiform activity at the polysomnography // Physics of the waves and the radio systems. 2016. Vol. 19, No 1. P. 59-63.
  95. Kotini A., Anninos P. Detection of non-linearity in schizophrenic patients using magnetoencephalography // Brain Topogr. 2002. Vol. 15. P. 107-113.
  96. Zueva M.V. Fractality of sensations and the brain health: the theory linking neurodegenerative disorder with distortion of spatial and temporal scale-invariance and fractal complexity of the visible world // Front Aging Neurosci. 2015. Vol. 7. P. 135.
  97. Namazi H., Kulish V.V., Akrami A. The analysis of the influence of fractal structure of stimuli on fractal dynamics in fixational eye movements and EEG signal // Sci. Rep. 2016. Vol. 6. P. 26639.

Views

Abstract - 38

PDF (Russian) - 0

Cited-By


PlumX

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2017 Pavlov K.I., Mukhin V.N., Syrtsev A.V., Archimuk A.N., Sysoev V.N., Petrenko M.I.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies