Supergroups of eukaryotes through a biotechnologist’s look. The system of eukaryotes and the need for a taxonomic/biotechnological interface

Full Text

СОКРАЩЕНИЯ:

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота;

ТЭМ – трансмиссионная электронная микроскопия;

РНК – рибонуклеиновая кислота.

ВВЕДЕНИЕ

Эукариоты – наиболее разнообразная группа живых организмов, доминирующая в большинстве экосистем за исключением анаэробных зон. Для представителей этой группы характерны:

– наличие ядра, отграниченного от цитоплазмы ядерной мембраной;

– основанный на ДНК линейный (реже кольцевой) геном, организованный с участием гистонов в форме хромосом;

– цитоплазматические рибосомы с коэффициентом седиментации 80S;

– наличие цитоплазматических эндомембранных комплексов: эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, вакуолей, лизосом, пероксисом, глиоксисом, сферосом.

У большинства эукариот имеются митохондрии, причем их отсутствие всегда вторично. Автотрофным эукариотам свойственны пластиды различного строения, приобретенные, как и митохондрии, в процессе симбиогенеза.

Общее количество видов эукариотных организмов оценивается в 8,7 миллиона, причем их реальное разнообразие может быть в 1,5–2 раза больше [1]. Эукариоты – доминанты и эдификаторы большинства биомов Земли, создатели рифовых построек в океане и многоярусной растительности на суше, толщ морских и пресноводных отложений, наконец, техносферы и урбанизированной среды (человек). Технологический потенциал этих организмов огромен. Различные представители эукариот до сих пор – центральные объекты агротехнологий, пищевой технологии и биотехнологии (включая все отрасли, связанные с биосинтезом и биоремедиацией). Все больше объектов мира эукариот становятся востребованными в таких областях как биофармакология и биоинжиниринг. Актуальным для биотехнологии является создание классификационных систем, обладающих наибольшими прогностическими возможностями – это позволяет оптимизировать организацию скрининговых исследований.

Создание системы, приближающейся к наиболее полно отражающей генеалогические связи между таксонами и традиционно именуемой естественной, декларируемое систематиками в качестве главной цели их работы, имеет не только фундаментальное значение – приращение знаний об окружающем мире. На практике эвристическая сила приближающейся к естественной системы востребована в связи возрастанием ее прогностической силы [2] – возможности предсказания определенных свойств у еще не исследованных групп, родственных в том или ином аспекте исследованным. Прогностические возможности филогенетической системы связаны с представлением о том, что степень дивергенции групп находится в обратной зависимости от сохранения их фенотипических особенностей, в том числе, востребованных в практическом отношении [3, 4]. На уровне крупных групп в процессе эволюции вырабатываются системы запретов для морфофизиологической конвергенции организмов. Маркировка таких групп открывает возможности для прогностических оценок различной степени определенности, касающихся как эволюционных тенденций организмов, так и их некоторых, существенных с точки зрения прикладных исследований, свойств.

Раздел биологической систематики, обобщающий знания о наиболее крупных подразделениях органического мира и, в частности, эукариот, получил название мегасистематики [5–8], хотя филогенетическими и классификационными построениями, оперирующими категориями фил и царств, увлекались многие биологи, начиная с К. С. Мережковского [9] и Э. Шаттона [10]. Причем в середине XX в. экспериментальные системы эукариот конкурировали между собой в фундаментальных справочных пособиях [11, 12], а в качестве специального объекта рассмотрения многоцарственная система эукариот была предложена Р. Уиттекером [13].

Проблемы мегасистематики разрабатывались отечественными биологами [5, 6, 14–16]. Расцвет этого направления приходится на период между «ультраструктурной революцией» 1980-х гг., когда систематикам стали известны особенности тонкой организации митохондрий, пластид, корешковой системы жгутиков у самых разных представителей эукариот, и «молекулярной революцией» 2000-х гг., когда появились методы, позволяющие практически безошибочно фиксировать дивергенцию групп и на смену ожесточенным спорам и экстравагантным филогенентическим построениям пришли вполне согласующиеся между собой системы. Именно в этот период термин «мегасистематика» постепенно замещается терминами, связанными с проблематикой выделения и ранжирования «супергрупп эукариот». Схематически проблемное поле мегасистематики представлено на рис. 1.

 

Рис. 1. Проблемное поле мегасистематики и смежных областей знания с отсылками к работам на стыковых участках / Fig. 1. A field of megasystematics and related issues with references to work on overlapping areas

 

Требования, предъявляемые к биологической классификации со стороны прикладных наук (и биотехнологии в частности), сводятся к:

1) Стабильности классификационной системы.

2) Ее адекватности природным взаимосвязям, т.е. эвристической силе и прогностическим возможностям.

Цель настоящей статьи – провести ретроспективный обзор построений в мегасистематике эукариот, оценить стабильность существующей системы и наметить подходы к созданию интерфейса, обеспечивающего взаимодействие таксономического и биотехнологического сообществ.

У ИСТОКОВ МЕГАСИСТЕМАТИКИ

Обиходное разделение органического мира на две «прагматические категории» – растений и животных – уходит в глубину веков. «Отец систематики» К. Линней «узаконил» это, разделив природу на неорганическое царство «камней» (lapides) и органические царства растений (vegetabilia) и животных (animalia), «граница которых сходится в зоофитах» [34]. Э. Фриз [35] предложил также выделять третье живое царство – грибов (Regnum Mycetoideum), а Ж. Б. Бори де Сен-Венсан в отдельное царство Regne Psychodiaire выделил кишечнополостных и губок [36].

В середине XIX в. широкую известность среди естествоиспытателей имели труды Э. Геккеля [37–39], в которых организмы со смешанными чертами растений и животных предлагалось выделить в отдельное царство протоктистов или протистов (Protoctista, Protista). Причем если сначала Геккель включал в него губки [37] и грибы [38], то в последней своей системе [39] он ограничил его лишь одноклеточными и колониальными организмами.

В конце XIX в. намечается обособление внутри растительного мира особой группы дробянок – бактерий и синезеленых водорослей в ранге отдела Schizophyta [40], а Б. Немец [41], исходя из характера строения клетки дробянок, противопоставил их как безъядерные (Akaryonta) или первичноядерные (Prokaryonta) всем прочим ядерным (Karyonta) растительным и животным организмам.

Такое деление принимает большинство авторов середины XX в., в частности М. Шадфо [12], принимавший эти две большие группы в ранге царств (Protocaryota с подцарствами цианей (Сyanoschizophyta) и бактерий (Bacterioschizophyta) и Eucaryota с подцарствами водорослей (Phycophyta), грибов (Mycophyta), побеговых растений (Cormophyta) и животных (Animalia)).

Р. Уиттекер [13] выделяет прокариот в царство Monera, наряду с четырьмя царствами ядерных организмов: протистов (Protista), животных (Animalia), растений (Plantae) и грибов (Fungi).

А. Л. Тахтаджян [17], наоборот, выделяет прокарио- ты (Procaryota) и эукариоты (Eucaryota) в качестве надцарств, ограничив первое царством дробянок (Mychota) c подцарствами бактерий (Bacteriobionta) и цианей (Cyanobionta), а второе разделив на три царства: животных (Animalia), грибов (Mycetalia, с подцарствами низших грибов (Myxobionta) и высших грибов (Mycobionta)) и растения (Vegetabilia, c подцарствами багрянок (Rhodobionta), настоящих водорослей (Phycobionta) и высших растений (Embryobionta)).

РЕДУКЦИОНИСТСКИЕ ЖЕСТЫ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ В МЕГАСИСТЕМАТИКЕ

С конца 1960-х гг. с использованием трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии было накоплено много новых данных о строении клетки эукариот, а также биохимических данных о составе клеточных покровов эукариот, о различных биосинтетических путях и вторичных метаболитов. Новый массив признаков активно привлекался в систематику и, в частности, мегасистематику, но придание тому или иному признаку определенного таксономического веса было субъективным. Систематика этого периода была сродни искусству: авторы прибегали к манифестации новых идей и подходов, внедрению неочевидных истин (связанных с переоценкой таксономического веса тех или иных признаков) путем определенного насилия над сознанием.

Особенного внимания заслуживают «редукционистские жесты» (сведение сложного массива проблем к простым дихотомиям), возможность для которых открывалась в результате получения принципиально новых данных. Один из первых «редукционистских жестов» в мегасистематике – разделение эукариот лишь на два царства по форме митохондриальных крист: тубуликристаты или динобионты (Tubulicristata=Dinobionta, митохондриальные кристы трубчатые) и ламелликристаты или бодонобионты (Lamellicristata=Bodonobionta, митохондриальные кристы пластинчатые) [42, 43]. В обе группы вошли самые разные по уровню организации эукариоты, поскольку трубчатые кристы характерны для разнообразных групп водорослей хромофитового цикла, инфузорий, нескольких групп гетеротрофных жгутиконосцев и грибоподобных организмов, а пластинчатые (в понимании цитируемых авторов) кристы характерны для высших растений, многоклеточных животных, эвгленовых водорослей и ряда гетеротрофных жгутиконосцев. Хотя в дальнейшем пластинчатые кристы эвгленовых и бодонид были переписаны как дисковидные и выделена особая клада Discicristata [44], была описана вариабельность пластинчатых и трубчатых крист [45] и показана гетерогенность по признаку формы крист некоторых монофилетических таксонов [33], на первых порах новая дихотомия привлекла к себе внимание, спровоцировала познавательный интерес и стимулировала поисковые исследования. В частности, эта концепция была взята на вооружение Л. Н. Серавиным и Я. И. Старобогатовым при создании ими своих классификационных схем [15, 25].

Другой, на этот раз выдержавшей проверку временем, редукционистской дихотомией явилось разделение эукариот на группы одножгутиковых (Unikonts) и двужгутиковых (Bikonts) [46]. Для первых свойственно принципиальное отсутствие дикинетиды и нередко одножгутиковая одноклеточная стадия. Молекулярные данные подтвердили эту дихотомию, хотя обе группы получили и менее определенные названия: бесформенные (Amorphea) вместо одножгутиковых и разнообразные (Diaphoretickes) вместо двужгутиковых [28].

Примером не принятого таксономическим сообществом «редукционистского жеста» является описанный А. Г. Кусакиным и Я. И. Старобогатовым таксон высокого ранга Chrysoleucobionta, объединявший все группы водорослей, обладавших хлорофиллом с, а также многоклеточных животных и грибов [14]. Помимо сведения базового разделения эукариот к дихотомии «хлоробионты – хризобионты», этот забытый ныне мегатаксон отражал идею о легкости потери пластид в «хризофитной» эволюционной линии, а также об апохлоротической природе животных и грибов (последняя идея в дальнейшем не нашла экспериментального подтверждения). Однако прогрессивное значение схемы Кусакина – Старобогатова состояло в радикальном отказе от довлевшего над систематиками начала 1970-х гг. представления о царствах как жизненных формах, т.е. животных, растениях, протистах и грибах.

Особое место в мегасистематике занимают экспериментальные системы Т. Кавалье-Смита, постоянное изменение которых с последующим поиском сохранившихся инвариант ученый возвел в ранг свое- образного познавательного метода. Работая сначала в Университете Британской Колумбии, затем в Оксфордском университете, он любил проводить в возглавляемых им лабораториях дискуссионные сессии. Эти заседания имели и дидактическое значение: они учили студентов критически относиться к таксономическим построениям. Темп, с которым Кавалье-Смит менял свои эволюционные сценарии, был таков, что иногда за несколько летних конференций участники могли наблюдать эволюцию его идей [47]. Работы Кавалье-Смита в области мегасистематики эукариот покрывают период с 1978 по 2020 гг., и их анализ показывает, что первые системы его являлись «артистическими манифестациями» (так, в 1978 г. он выводил всех эукариот из красных водорослей [48], а в 1981 г. – из безжгутиковых грибов [49]), а последние в целом вписывались в контуры консенсусной системы живого [50].

МОЛЕКУЛЯРНАЯ РЕВОЛЮЦИЯ

В конце XX в. в систематику стал проникать «более прагматичный подход» [51], связанный с изучением дивергенции таксонов, фиксируемой с помощью извлечения филогенетически значимой информации при сравнительном изучении определенных участков генома. На смену «авторским жестам» пришли воспроизводимые процедуры амплификации, секвенирования, выравнивания и сравнения нуклеотидных последовательностей, кладистического анализа. Исходя из очевидного факта непрерывности потока ДНК в поколениях организмов, стало возможным составление своеобразного «протокола дивергенции» таксонов путем сравнительного изучения мутационной насыщенности сравнимых между собой локусов различных организмов.

Начиная с работ Вёзе (Woese, Fox, 1977), внимание в этом отношении стали привлекать гены и межгенные спейсеры, задействованные в формировании рибосомальной РНК, поскольку они присутствуют у всех про- и эукариот, определяют одну из базовых жизнеобеспечивающих функций клетки и не связаны непосредственно с функциями поверхностных адаптивных перестроек организма.

Не все морфосистематики, весь предшествовавший период вынужденные для продвижения в понимании филогении обращаться ко «всему комплексу признаков», поначалу оценили «редукционистскую мощь» нового подхода. С этим оказалось связанным, в частности, декларирование многими из них необходимости «полифазной таксономии» – дополнения филогении, полученной в результате сравнения ДНК, как можно большим числом других массивов данных: метаболомных профилей, морфологических особенностей разного уровня, – т.е. фенотипа в широком смысле. Хотя, конечно, «аддитивный эффект» в новой для морфосистематика семантической среде мыслим только когда «истории о дивергенции», извлеченные из одного локуса, дополняются или поверяются «историями», извлеченными из другого локуса (мультигенный анализ, филогеномика).

Молекулярная революция, открывшая возможности получения в ходе сравнительного изучения нуклеотидных последовательностей филогенетически информативных участков генома «протокола дивергенции», подводит под классификацию объективное и более устойчивое основание. В области ранжирования и соотнесения филогенетических реконструкций с линнеевской иерархией субъективизм сохраняется до сих пор. Однако, имея данные о базальной и терминальной радиациях в каждой реконструкции, исследовательское сообщество существенно приближается к консенсусу по рангу и границам таксонов. Начиная с 2000-х гг., в связи с внедрением методов высокопроизводительного секвенирования, стала развиваться филогеномика эукариот. Причем, как оказалось, многие полногеномные филогенетические деревья оказались конгруэнтными деревьям, построенным на основании данных секвенирования генов рибосомального кластера.

В таблице 1 можно видеть разнообразие и соотношение мегатаксонов эукариот, описанных на основании моногенного, мультигенного и полногеномного анализа различных групп эукариот, иногда в комбинации с данными биохимии или ТЭМ-исследований последних десятилетий.

 

Табл. 1. Иерархическое подразделение домена Eukaryota на основании данных молекулярной систематики / Table 1. Hierarchical subdivision of the Eukaryota domain based on molecular taxonomy data

Группировки наивысшего ранга (~cубдомены)	Крупные группировки (внеранговые)	Супергруппы (~царства)	Клады с подтвержденной монофилией (~суперфилы, филы)
			1-го уровня	2-го уровня	3-го уровня
Diaphoretickes [28]	TSAR (Telonemia+ Stramenopila+ Alveolata+Rhizaria) Halvaria (Heterokonta+ Alveolata) [28]	Stramenopila [53] (=Heterokonta)	Bicosoecea	» »	» »
			Developea	» »	» »
			Hyphochytrea	» »	» »
			Ochrophyta	» »	» »
			Peronosporomycota	» »	» »
			Opalinata	» »	» »
			Pirsoniomycota	» »	» »
			Placidozoa	» »	» »
			Platysulcea	» »	» »
			Sagenista	Eogyrea	» »
				Labyrinthulea	» »
		Alveolata [28]	Сiliata	Postciliodesmatophora	» »
				Intramacronucleata	» »
			Acavomonada*	» »	» »
			Colponemida	» »	» »
			Myzozoa	Apicomplexa	» »
				Chromerida	» »
				Perkinsozoa	» »
				Dinoflagellata	» »
		Rhizaria [54]	Filosa	» »	» »
			Retaria	» »	» »
			Endomyxa	» »	» »
		Telonemia* [55]	» »	» »	» »
		Haptista [56]	Centroheliozoa	» »	» »
			Haptophyta	» »	» »
		Archeplastida [57](=Plantae)	Glaucophyta	» »	» »
			Rhodophyta	Rhodophyta	» »
				Rhodelphidia	» »
			Picozoa	» »	» »
			Viridiplantae	Chlorophycophyta	Chlorophyta
					Chlorokybophyta
					Mesostigmatophyta
					Spirotaeniophyta
				Streptophyta	Klebsormidiophyta
					Phragmoplastophyta (incl. Embryophyta)
		Cryptista [56]	Endohelea	» »	» »
			Palpitomonada	» »	» »
			Katablepharidophyta	» »	» »
			Cryptophyta	» »	» »
		Discoba [58]	Euglenozoa	Diplonemea	» »
				Kinetoplastida	» »
				Euglenophyta	» »
				Symbiontida	» »
			Percolozoa	Pharyngomonadea	» »
				Tetramitia	Lyromonadea
					Heterolobosea
		Jakobea [59]	Jakobida*	» »	» »
			Tsukubea*	» »	» »
Amorphea [28]	Obazoa [60]	Opisthokonta[61]	Holomycota	Cristidiscoidea	» »
				Zoosporea	Opisthosporidia
					Fungi
			Holozoa	Mesomycetozoea	» »
				Choanozoa	» »
				Filasterea	» »
				Metazoa	Porifera
					Eumetazoa
		Breviatea* [62]	» »	» »	» »
		Apusomonadida* [62]	» »	» »	» »
		Amoebozoa [28, 63]	Conosa	Archamoebae	» »
				Variosea	» »
				Mycetozoa	Protostelia
					Myxogastria
					Dictyostelia
			Lobosa	Cutosea	» »
				Discosea	» »
				Tubulinea	» »
Loukozoa [62] inc. sedis		Loukozoa [62]	Ancyromonadida*	» »	» »
			Malawimonadea*	» »	» »
			Metamonada	Anaeromonada	» »
				Trichozoa	» »

Примечание. Звездочкой отмечены орфанные [64] таксоны жгутиконосцев, положение которых в системе в дальнейшем может измениться (вероятнее всего в результате включения в таксоны, базальными кладами которых они являются).

 

В результате полногеномных сравнений представителей различных супергрупп эукариот [65, 66] получена довольно устойчивая филогенетическая схема (рис. 2), отражающая базовую дихотомию (Amorphea–Diaphoretickes) и включающая такие супергруппы как Loukozoa, Amoebozoa, Opisthokonta, Jakobea, Discoba, Cryptista, Plantae, Haptista, Rhizaria, Alveolata и Stramenopila (перечисляются от базальной к кроновой области филогенетического древа).

 

Рис. 2. Филогенетические отношения между супергруппами эукариот, выявленные в результате полногеномных сравнений выборок видов. Прописным шрифтом даны названия супергрупп, строчным – орфанные группы жгутиконосцев / Fig. 2. Phylogenetic relationships between eukaryote supergroups revealed as a result of genome-wide comparisons of species samples. The names of supergroups are given in capital letters, orphan groups of flagellates are given in lower case

 

Мегасистема эукариот, построенная на основе данных филогеномики, существенно стабилизировалась. Молекулярные данные подтвердили и симбиотическое происхождение базовых компонентов эукариотной клетки – митохондрий, а также пластид ряда растительных фил.

Было показано, что, несмотря на известное разнообразие, все митохондрии происходят от общей предковой органеллы, которая возникла в результате интеграции эндосимбиотической альфа-протеобактерии в клетку-хозяина из домена Archaea. Переход от эндосимбиотической бактерии к постоянной органелле повлек за собой огромное количество эволюционных изменений, включая возникновение сотен новых генов и системы импорта белков, выработку мембранных транспортных комплексов, интеграцию метаболизма и репродукции, известную редукцию генома эндосимбионта и импорт генов эндосимбионта в ядро [67].

Среди пластид наблюдаются дериваты как прокариот (а именно цианей), с которыми связан первичный акт эндосимиоза у предковых форм Archeplastida, так и эукариот. Причем пластиды, происходящие от эндосимбионта, близкого к Chlorophyta, наблюдаются у эвгленовых (Discoba), а также хлорарахниона (Rhizaria), а пластиды, происходящие от эндосимбионта, близкого к Rhodophyta, свойственны представителям Сryptista, Haptista, Alveolata и Stramenipila [68]. При этом существуют монофилетический [68] и полифилетические [69, 70] сценарии происхождения пластид «красноводорослевого» аффинитета.

Нерешенной проблемой остается скорость трансформации цианей в различных группах Archeplastida. Так у Glaucophyta пластиды близки к цианеллам, в то время как у Chlorophyta они существенно трансформированы. Возможно, пластиды Archeplastida также полифилетичны [33], в связи с чем само название таксона теряет смысл (именно поэтому на рис. 1 мы применяем к этой группе название Plantae).

КУДА ИСЧЕЗАЮТ ЦАРСТВА?

В домолекулярный период мегасистематику нередко называли также царствоведением, а категорию царства исследователи в своих построениях ни в коем случае не избегали. Однако в современный период «более прагматичной» классификации термин «царство» появляется все реже. Крупные группы эукариот именуются «супергруппами», а часто ранг таксонов маркируется в конспекте системы фиксированным числом отступов.

Описанная тенденция «исчезновения» царств из текущих систем эукариот имеет две главные причины:

1. Первые из выделенных царств объединяли многоклеточные организмы – животные, растения, грибы. Это широко диверсифицированные группы, разделение которых на филы (типы, отделы) происходило на основаниях, отличных от оснований, на которых филы выделялись протозоологами. Филогенетический подход заставляет пересмотреть ранг пулов многоклеточных животных, растений и грибов (табл. 1), но традиция до сих пор не позволяет микологам, зоологам и систематикам высших растений деноминировать ранг типов и отделов. В последних классификациях число отделов не только не сокращается, но и возрастает [71]. Однако при сохранении незыблемым ранга царства терминальных ветвей филемы эукариот, мы неизбежно приходим к инфляции рангов клад медиальных и базальных ее частей. Так продолжение рассмотрения Fungi в ранге царства заставляет повышать ранг группировок Opistokontha, а главное – Discoba, Cryptista, Alveolata, Stramenipila, что вряд ли оправданно. Не лучше ситуация и с высшими растениями (Embryophyta), филогенетический статус которых соответствует в лучшем случае рангу класса, а повышение ранга неминуемо приводит к искажению всей филогенетической радиации Archeplastida.
2. Вторая причина – более общая. Авторы интуитивно избегают обозначения рангов, поскольку ранжирование даже таксонов молекулярной кладограммы до сих пор четко не формализовано. Само по себе понятие ранга отсылает к таксономической иерархии, разработанной в период Линнея [73, 74]. Иерархическая соподчиненность категорий удобна дидактически и для формального логического членения, что является причиной сохранения «линнеевской иерархии» до наших дней.

Эволюционное понимание биоразнообразия как «рецентного среза» филогенетического древа в целом не лишало смысла представления о подчиненности линнеевских категорий, поскольку высшие категории могут быть интерпретированы как отражение отношений базальных ветвей, тогда как категория вида может быть интерпретирована как терминальная ветвь филогенетического дерева. Однако в отличие от молекулярной таксономии с ее «объективистским» методологическим арсеналом, позволяющим однозначно интерпретировать выявленный порядок ветвления филогенетического древа, ранжирование таксонов остается прибежищем субъективных оценок [75]. Между логическим членением «линнеевской иерархии» и порядком ветвления филогенетического дерева, выявляемым молекулярными методами, нет однозначного соответствия, поскольку реальное филогенетическое дерево (по аналогии с древесным растением) является результатом случайной элиминации ветвей, в результате чего структура кроновой области не является строго дихотомической.

Понимание некоторыми систематиками этого несоответствия заставило их призвать отказаться от «линнеевской иерархии» в целом [76]. Но такой отказ не имеет достаточного распространения как по прагматическим, так и по дидактическим соображениям. Поэтому таксономическое сообщество пытается работать в ситуации «линнеевской иерархии» даже после того, как эта иерархия обнаружила свою нищету [77].

Согласование различными авторами рангов таксонов осуществляется тем или иным образом, исходя из:

– характера выборки таксонов;

– гибкости авторов и готовности их к использованию, наряду с основными, вставочных таксономических категорий.

При этом наиболее распространенной ошибкой, допускаемой в ранжировании кладограмм, является постулирование соответствия между последовательностью базовых дихотомий филограммы и базовыми категориями «линнеевской иерархии». Эта ошибка является следствием формального понимания таксономических категорий: как видообразование, так и образование высших таксонов являются следствием элиминации части спектра экотипического полиморфизма, который в целом носит случайный характер.

На наш взгляд, более оправданно соотнесение базовых категорий «линнеевской иерархии» с большими филогенетическими радиациями, т.е. с участками филограммы с наибольшей концентрацией узлов в пределах одной «зоны». При этом терминальная радиация, очевидно, хорошо соответствует таксону более низкого ранга, базальная – более высокого ранга. Очевидно, более оправданным было бы «подтягивание» дистантных узлов к ближайшей радиации, а не присвоение им формально равного ранга (Cryptista – сестринская группа Plantae vs. часть Plantae). Исходя из этих общих соображений, можно сказать, что дальнейшая стабилизация системы эукариот невозможна без разработки формализованных подходов к оценке ранга таксонов.

К СОЗДАНИЮ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО/БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО ИНТЕРФЕЙСА

Клетка эукариот – симбиотический ансамбль, супер- клетка, базовым свойством которой является наработка и секреция вовне «отчужденного продукта» (биополимеры, экзоферменты, сигнальные молекулы). Эукариоты представляют своеобразную фабрику по наработке биомассы и экстрацеллюлярных секретов с огромным биотехнологическим потенциалом (табл. 2).

 

Табл. 2. Биотехнологический потенциал крупных групп эукариот /  Table 2. Biotechnological potential of higher taxa of eukaryotes

Супергруппы	Клады с подтвержденной монофилией			Использование в биотехнологиях
	1-го уровня	2-го уровня	3-го уровня	1	2	3	4	5
•Stramenopila	••Bicosoecea					[78]
	••Ochrophyta			[79]			[79]
	••Opalinata					[78]
•Alveolata	••Сiliata	•••Postciliodesmatophora				[78]
		•••Intramacronucleata				[78]
		•••Dinoflagellata				[78]
•Rhizaria	••Filosa					[78]
•Plantae	••Rhodophyta	•••Rhodophyta		[79]
		•••Chlorophyta	••••Chlorophycophyta		[79]		[79]
		•••Streptophyta	••••Embryophyta	[79]
•Cryptista	••Cryptophyta					[78]
•Discoba	••Euglenozoa	•••Diplonemea				[78]
		•••Kinetoplastida				[78]
		•••Euglenophyta				[78]
	••Percolozoa	•••Tetramitia	••••Heterolobosea			[78]
•Opisthokonta	••Holomycota	•••Zoosporea	••••Fungi	[80]	[80]	[80]	[80]	[80]
	••Holozoa	•••Choanozoa				[78]
		•••Metazoa	••••Porifera	[81]
			••••Eumetazoa	[82]	[82]		[82]	[82]
•Amoebozoa	••Conosa	•••Archamoebae				[78]
		•••Mycetozoa				[83]
	••Lobosa					[78]
•Loukozoa	••Metamonada	•••Anaeromonada				[78]

Примечание. Направления биотехнологии: 1 – пищевые технологии, 2 – биосинтез и продукция биомассы, 3 – биоремедиация, 4 – биофармакология, 5 – агротехнологии.

 

Биотехнологическим сообществом востребована стабильная и обладающая максимальной на текущий момент эвристической силой макросистема организмов (прежде всего, для поисковых скрининговых исследований). Но ее создание затруднено как хронической незавершенностью текущих систем, так и их конкуренцией в научных медиа.

На взгляд авторов, пришло время создания таксономического/биотехнологического интерфейса, позволяющего пользователю-биотехнологу быстро отобрать наиболее адекватное современным данным классификационное решение с целью оптимизации поиска новых гнезд технологически-значимых организмов, обладающих теми или иными свойствами уже изученных. Создание такой системы предполагает глобальный охват ею пользовательской сети, т.е. задействование ресурсов интернета (онлайн-каталог) и, с одной стороны, стабильный хостинг, с другой – возможности как периодического обновления классификационной части каталога, так и включения в него все новых видов.

При создании классификационной части следует ориентироваться на консенсусные оценки текущих филогеномных построений, имея в виду, что периодическое (с учетом скорости публикации новых данных в области мегасистематики эукариот – ежегодное) обновление классификатора гарантирует постепенное «выравнивание» текущих несовершенств, которые, несомненно, не проходят мимо внимания таксономического сообщества. С этой же целью можно было бы предложить использование, вместо жесткого ранжирования, распространенного в старых системах, лишь исходящую от составителя рекомендацию ранга таксона и визуализацию текущего соотношения рангов в виде системы маркированных отступов. Важной составляющей каталога должен стать учет всех биотехнологически значимых эукариотных организмов с полностью отсеквенированным геномом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Эукариоты – группа организмов с богатейшим биотехнологическим потенциалом, а создание системы этих организмов, обладающих эвристической силой и большими прогностическими возможностями, востребовано биотехнологическим сообществом.
2. Максимальными прогностическими возможностями обладает филогенетическая система, причем новые возможности в реконструкции филогенеза дают методы молекулярной систематики и филогеномики.
3. Успехи филогеномики позволили выделить среди эукариот несколько стабильных супергрупп (Loukozoa, Amoebozoa, Opisthokonta, Jakobea, Discoba, Cryptista, Plantae, Haptista, Rhizaria, Alveolata и Stramenopila), но для оценки их ранга мы не обладаем достаточным инструментарием. Определенное искажение в ранговую структуру современной системы эукариот вносит представление исследовательского сообщества о том, что такие терминальные ветви филемы эукариот, как многоклеточные животные и грибы, должны сохранять ранг царств. Это представление является инерционным трендом, который нельзя преодолеть в одночасье.
4. Поддержание наиболее адекватной современному знанию системы эукариот и отсечение информационного шума в указанной области – актуальная задача биотехнологического сообщества.
5. Создание таксономического/биотехнологического интерфейса, позволяющего пользователю-биотехнологу быстро отобрать наиболее адекватное современным данным классификационное решение с целью оптимизировать поиск новых гнезд технологически- значимых организмов, предполагает создание ежегодно обновляемого интернет-каталога с классификационной частью, отражающей текущий консенсус по таксономическому составу и рангу крупных группировок эукариот и прикладной частью, наполняемой данными по биотехнологически значимым свойствам все новых и новых видов, а также отсеквенированным геномом уже известных биотехнологически значимых видов.

About the authors

Ivan V. Zmitrovich

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: iv_zmitrovich@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-3927-2527
SPIN-code: 4155-3190
Scopus Author ID: 56521442400
ResearcherId: I-1523-2013
https://binran.ru/sotrudniki/4926/

D.Sc. in Biology, Leading Researcher, Laboratory of Systematics and Geography of the Fungi

Russian Federation, St. Petersburg

Vladimir V. Perelygin

Saint Petersburg State Chemical and Pharmaceutical University of the Ministry of Health of the Russian Federation

Email: vladimir.pereligin@pharminnotech.com
ORCID iD: 0000-0002-0999-5644
SPIN-code: 3128-7451
Scopus Author ID: 13105602000
ResearcherId: AAV-6556-2020

Doctor of Medicine (MD), Professor, Head of the Industrial Ecology Department

Russian Federation, Saint Petersburg

Mikhail V. Zharikov

Saint Petersburg State Chemical and Pharmaceutical University of the Ministry of Health of the Russian Federation

Email: zharikov.mihail@pharminnotech.com
ORCID iD: 0000-0003-0720-501X
SPIN-code: 7818-7228
ResearcherId: AAS-9156-2021

Master Student

Russian Federation, Saint Petersburg

References

Supplementary files