Genetic diversity and differentiation of siberian stone pine populations at the southern edge in lowland part of West Siberia

Full Text

ВВЕДЕНИЕ Большинство лесных древесных растений характеризуются высоким уровнем внутривидовой генетической изменчивости, более 90 % которой сосредоточено в пределах популяций, а уровень их генетической дифференциации зависит от многих факторов, в том числе от положения популяции относительно границы ареала (Hamrick et al., 1992; Hamrick, Godt, 1996). Согласно гипотезе «центр-периферия», маргинальные популяции более подвержены вымиранию (деградации) и генетически обеднены, чем популяции из центральной части ареала, поскольку они произрастают в менее благоприятных условиях, и имеют низкую эффективную численность (Aitken, Libby, 1994; Ledig, 2000). Данную гипотезу подтверждают исследования хвойных растений, в частности Pinus rigida Mill (Guries, Ledig, 1982), Pinus contorta Douglas ex Loudon (Aitken, Libby, 1994), и Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Li, Adams, 1989). Однако в ряде случаев периферические популяции сохраняют уровень изменчивости, свойственный популяциям из центральной части ареала, что продемонстрировано на Picea abies (L.) Karst (Muona et al., 1990), Alnus rubra Bong (Hamann et al., 1998), Pinus strobus L. (Beaulieu, Simon, 1994) и Picea mariana Mill. (Gamache et al., 2003). Данный парадокс может объясняться достаточным притоком генетического материала в изоляты, их незначительным возрастом, особенностями репродуктивной системы видов и т. д. (Kramer et al., 2008), а также различным происхождением маргинальных насаждений. В настоящее время активно развивается относительно новое научное направление - филогеография, постулирующее преобладание влияния климатических изменений на формирование структуры генетического разнообразия над стохастическими демографическими процессами. Как следует из результатов филогеографических исследований, современная пространственная структура генофондов большинства видов Северной Америки и Евразии сформирована динамикой ареалов в четвертичный период, обусловленной климатическими колебаниями (Hewitt 2000, 2004). Предполагается, что у бореальных видов популяции «лидирующей границы» («leading edge»), расположенные на переднем фронте колонизации новых территорий, пригодных для произрастания и размножения, более адаптивны по сравнению с популяциями противоположной, «замыкающей границы» («trailing edge») ареала (Hampe, Petit, 2005). Последние находятся в менее благоприятных для роста и возобновления условиях, а поток генетического материала из центральных популяций к ним резко ограничен (Davis, Show, 2001). На территории Западной Сибири в четвертичном периоде происходили ритмические колебания климата с чередованием более холодных и более тёплых периодов, которые сопровождались заметным смещением ботанико-географических зон, границ ареалов растений, а также границ многолетней мерзлоты (Кац, 1969). На современном этапе глобальное потепление климата ведет к изменению структуры растительного покрова, в частности в Сибири - к перераспределению растительных зон и популяций лесообразующих древесных видов (Чебакова и др., 2003). Изменение границ ареала лесообразующих видов на Западно-Сибирской равнине в голоцене установлено по данным спорово-пыльцевого анализа болотных и озёрных отложений (Бляхарчук, 2010). Одним из эдификаторов современного растительного покрова Западной Сибири, ареал которого претерпевал изменения после последнего оледенения, является кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) - вид сосен секции Quinquefolia подрода Strobus (Gernandt et al., 2005). Благодаря высокой экологической пластичности, в настоящее время кедр сибирский имеет широкое географическое распространение - от полярного круга на севере до горных систем Южной Сибири, от границы вечной мерзлоты на востоке до Северо-Востока Европейской части России, где ареал кедра ограничен конкуренцией с елью европейской и антропогенным фактором (Семечкин и др., 1985). На Западно-Сибирской равнине кедр сибирский образует высокопродуктивные насаждения. Здесь южная граница его ареала в основном совпадает с южной границей таежной зоны. На крайнем юге ареал фрагментирован и представляет собой малочисленные «острова» среди сосновых и березово-осиновых лесов (Бех, 1974). В терминах филогеографии, переходная зона между южной тайгой и лесостепью представляет собой «замыкающую» границу ареала (Hampe, Petit, 2005), перемещение которой в северном направлении наблюдается в настоящее время (Чебакова и др., 2003). Ранее в данной переходной зоне проводились исследования радиального роста ствола (Бех, 1972), семенной продуктивности (Некрасова, Мишуков, 1974), генеративной сферы и структуры урожая кедра сибирского (Велисевич, Петрова, 2009; Velisevich et al., 2011; Велисевич, 2013). Целью данной работы является исследование генетической изменчивости и подразделенности популяций кедра сибирского на южной границе равнинного распространения в Западной Сибири, а также анализ причин и генетических последствий фрагментации ареала вида. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Район исследования относится к южному Приобъю, где проходит граница между южной подзоной тайги и лесостепью, которая в основном совпадает с границей ареала кедра. Здесь было заложено 5 пробных площадей по вектору, перпендикулярному этой границе (рис. 1). Результаты морфологического описания почв и лабораторный анализ почвенных образцов, проведенный по стандартным методикам (Аринушкина, 1970; Вадюнина, Корчагина, 1986), показали, что пробные площади различались по запасам почвенной влаги в верхнем 20-сантиметовом слое. 1. «Базой». Самый южный крупный кедровый массив на юге подзоны южной тайги - урочище Базойское, Кожевниковское лесничество Томской области, квартал 119, выделы 6 и 17. Тип леса - кедровник осочково-разнотравный (8 К2 Е), класс бонитета - II. Почва дерново-глеевая, запас влаги - 43 мм (удовлетворительный), гумуса - 44 т/га (средний). В напочвенном покрове преобладает осочка большехвостая и разнотравье (общее проективное покрытие 60 %). Средняя высота деревьев кедра - 26 м, средний диаметр ствола - 65 см, возраст 160- 210 лет (средний возраст 189 лет). Площадь данного кедрового насаждения около 25 км2. 2. «Кинда» - урочище Базойское, Кожевниковское лесничество Томской области, долина р. Кинды, квартал 126, выделы 13 и 16. Пробная площадь расположена на расстоянии 2,5 км к юго-западу от «Базоя», крайний юг южной подзоны тайги. Это типичная кедровая согра кустарничково-осочково-моховая (6 К2 Е2 Б), класс бонитета - IV. Почва перегнойно-глеевая, запас влаги - 89 мм (хороший), гумуса - 17 т/га (высокий). В травяном покрове (55 %) преобладает осока дернистая, а в моховом покрове доминируют влаголюбивые виды зеленых мхов. Средняя высота деревьев кедра - 23 м, средний диаметр ствола - 41 см, возраст 160-330 лет (средний возраст 225 лет). Площадь насаждения около 1,5 км2. 3. «Красный Яр» - урочище Орско-Симанское, Колыванское лесничество Новосибирской области, квартал 36, выдел 15. Это небольшое островное насаждение расположено на расстоянии 15 км к юго-западу от «Кинды», на крайнем севере зоны лесостепи. Это сосняк кустарничково-осочковый (9 С1 К + Б), класс бонитета (по кедру) - III. Почва - подзол иллювиально-железистый, запас влаги - 20 мм (неудовлетворительный), гумуса - 32 т/га (средний). Травяной ярус разрежен (35 % общее проективное покрытие), в нем преобладают кустарнички и осочка большехвостая. Высота кедра - 22 м, диаметр ствола - 45 см, возраст 120-140 лет (средний возраст 136 лет). Выдел с кедром располагается среди чистого сосняка, его площадь около 0,21 км2. 4. «Вьюны» - изолированное насаждение на севере лесостепной зоны, расположено в урочище Вьюнском, Колыванское лесничество Новосибирской области, кварталы 12, 16, 17. Тип леса сосняк папоротниково-разнотравный (10 С + Б + К), класс бонитета (по кедру) - III. Почва - подзол иллювиально-железистый, запас влаги - 16 мм (неудовлетворительный), гумуса - 44 т/га (высокий). Травяной покров очень густой (90 %), в нем доминируют папоротник орляк, сныть и вейник тупоколосковый. Средняя высота кедра - 21 м, средний диаметр ствола - 44 см, возраст 120-140 лет (средний возраст 131 год). Деревья кедра распределены в сосняке тремя малочисленными группами на значительном расстоянии друг от друга (1-1,5 км). Расстояние до популяции «Красный Яр» - 8,5 км. Общая площадь выдела, на котором располагались эти группы - около 0,8 км2. 5. «Юрт-Ора» - самый южный изолят кедра на максимальном удалении от границы между тайгой и лесостепью, расположен в урочище Орский борок, Колыванское лесничество Новосибирской области, квартал 40. Тип леса сосняк кустарничково-зеленомошный (10 С + К), класс бонитета (по кедру) - IV. Почва - подзол иллювиально-железистый, запас влаги - 11 мм (неудовлетворительный), гумуса - 27 т/га (средний). Травяной ярус сильно разрежен (5-7 %), в напочвенном покрове преобладают кустарнички - черника и брусника. Моховой покров состоит из лесных зеленых мхов. Средняя высота деревьев кедра - 18 м, средний диаметр ствола - 38 см, возраст 110-320 лет (средний возраст 154 года). Немногочисленные деревья кедра растут среди сосен разрозненно в радиусе 1 км. Расстояние до изолята «Красный Яр» - 14 км, до изолята «Вьюны» - 7 км. Площадь выдела с кедром - около 0,11 км2. Материал для генетического анализа (побеги) был собран с 25 деревьев в каждом из насаждений «Базой» и «Кинда», в остальных трех изолятах материал был собран со всех деревьев кедра сибирского, которые произрастали в данной местности. Для аллозимного анализа использовали диплоидные ткани вегетативных почек. Ткани гомогенизировались механически в экстрагирующем буфере (0,05 M трис-HCl, pH 7,7 с добавлением растворимого поливинилпиролидона (3 %), β-меркаптоэтанола (0,05 %) и нерастворимого поливинилпиролидона в объеме, равном объему пробы). Электрофорез проводился в 13 %-м крахмальном геле. Электрофоретическое разделение каждого образца проводилось в двух буферных системах: A - морфолин-цитратной, pH 7,8 (Clayton, Tretiak, 1972); B - трис-ЭДТА-боратной, pH 8,6 (Markert, Faulhaber, 1965) (табл. 1). Множественные зоны активности и соответствующие генные локусы обозначались сокращенными названиями ферментов и нумеровались в порядке убывания электрофоретической подвижности от анода к катоду. Генный контроль изоферментных систем в целом не отличался от описанного ранее для кедра сибирского и близких видов сосен подрода Strobus (Крутовский и др., 1987; Политов, 1989; Politov et al., 1999; Белоконь и др., 2005). Гистохимическое окрашивание проводили согласно стандартным методикам с незначительными модификациями (Manchenko, 1994). На основании полученных генотипов были определены частоты аллелей изученных изоферментных локусов, с помощью χ2-теста проведено сравнение наблюдаемого распределения генотипов с ожидаемым в соответствии с равновесием Харди-Вайнберга, а также оценена межвыборочная гетерогенность аллельных частот. Были рассчитаны и основные параметры генетической изменчивости: доля полиморфных локусов по 99 % критерию (Р), среднее число аллелей на локус (А), среднее число аллелей с частотой более 5 % на локус (A > 5 %) и среднее эффективное число аллелей на локус (АE), ожидаемая гетерозиготность (НЕ), наблюдаемая гетерозиготность (НО), информационный индекс Шеннона (I). Подразделенность и дифференциацию популяций оценивали с помощью F-статистик (Wright, 1978) и стандартных генетических дистанций Нея DN (Nei, 1972). Обработка генетических данных проведена в пакетах PopGene 32 (Yeh, Boyle, 1997) и GenAlEx V6.5 (Peakall, Smouse, 2006, 2012). РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Были определены генотипы 104 деревьев кедра сибирского по 25 локусам, кодирующим 15 ферментов. Локусы Gdh, Got-1, Got-3, Mdh-1, 6-Pgd-2, 6-Pgd-3, Pgi-1, Pgm-2, Idh, Lap-2, Mnr-1, и Sod-2 оказались мономорфными во всех изученных выборках. По 13 локусам обнаружена генетическая изменчивость (табл. 2). Генетическая структура По всем полиморфным локусам наиболее частые аллели оказались общими для изученных насаждений. В то же время следует отметить некоторые особенности аллельного состава исследуемых насаждений по отдельным локусам. Так, только в выборке «Базой» встречается редкий у кедра сибирского аллель Adh-184. В насаждении «Кинда», расположенном в долине одноименной реки, частота редкого аллеля Fdh20 более чем в два раза выше, чем в других выборках, хотя остается на уровне менее 10 %. Два гетерозиготных по локусу Got-2 дерева обнаружены в изолированной выборке «Красный Яр», в остальных выборках полиморфизма по этому локусу не выявлено. По локусу Mdh-2 три аллеля обнаружены лишь в выборке «Кинда», в изолятах «Вьюны» и «Юрт-Ора» - по два аллеля, в остальных выборках этот локус был мономорфен. Редкий аллель Skdh-2110 встречался в выборках из подзоны южной тайги («Базой», «Кинда») и отсутствовал во всех трех южных изолятах. Полиморфизм по локусу Pepca обнаружен в популяции «Кинда», в очередной раз подтверждающей статус наиболее генетически разнообразной. χ2-тест на гетерогенность частот аллелей не выявил значимых различий между насаждениями. Распределение численностей генотипов в исследованных насаждениях в основном соответствует состоянию равновесия Харди-Вайнберга, отдельные случаи достоверных отклонений (р ≤ 0,05) связаны с недостатком гетерозиготных генотипов. Максимально данная тенденция выражена в насаждении «Красный Яр», где отклонения от равновесия Харди-Вайнберга выявлены по четырем локусам. В каждой из выборок из южной подзоны тайги, отклонения выявлены по двум локусам, в насаждении «Юрт-Ора» отклонение выявлено только по локусу Skdh-1, а в насаждении «Вьюны» численности генотипов по всем локусам соответствовали равновесию Харди-Вайнберга (табл. 2). Генетическое разнообразие По нашим данным, доля полиморфных локусов имеет повышенное относительно остальных выборок значение в выборке «Кинда» (табл. 3). Среднее число аллелей на локус, а также среднее число аллелей с частотой более 5 %, в выборках из южной подзоны тайги (Базой, Кинда) оказались выше по сравнению с аналогичными показателями, полученными для южных лесостепных изолятов. Наиболее гетерозиготными оказались деревья из изолята «Вьюны» (HO = 0,117). Ожидаемая гетерозиготность и информационный индекс Шеннона были выше в южно-таежных выборках по сравнению с южными изолятами, однако различия средних значений параметров генетического разнообразия не являются статистически достоверными. Генетическая подразделенность и дифференциация Значения коэффициентов инбридинга особи относительно популяции FIS, инбридинга особи относительно вида FIT и инбридинга популяции относительно вида FST, рассчитанных для полиморфных локусов кедра сибирского и в среднем для вида, представлены в таблице 4. Оценка показателя FST, отражающего степень подразделенности популяций, показала, что около 98 % выявленной у кедра сибирского генетической изменчивости реализуется в пределах популяций и только 2 % (FST = 0,021) обусловлено различиями между выборками. Полученное среднее значение FST указывает на низкую генетическую подразделенность изученных выборок кедра. Наибольший вклад в межпопуляционную составляющую изменчивости вносят локусы Skdh-2 (FST = 0,045), Mdh-3 (0,039), Pgm-1 (0,032), наименьший - локусы Fest-2 (0,006) и Adh-1 (0,007). По нашим данным, генетическая дифференциация изучаемых насаждений кедра сибирского выражена крайне слабо, генетическая дистанция DN варьирует от 0,001 до 0,004. Дендрограмма изученных выборок, построенная на основании кластерного анализа значений DN, дает возможность оценить генетическую близость отдельных насаждений кедра сибирского (рис. 2). Минимально генетически дифференцированы выборки «Кинда» и «Красный Яр» (DN = 0,001), а также «Базой» и «Вьюны» (DN = 0,001). На диаграмме эти пары выборок образуют отдельные кластеры. Наиболее дифференцирован от других выборок и выделен в отдельную ветвь дендрограммы самый южный форпост кедра сибирского - «Юрт-Ора». ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Анализ распределения генетической изменчивости среди изученных насаждений кедра сибирского показал, что насаждения южной подзоны тайги («Базой», «Кинда») характеризуются наличием редких аллелей некоторых локусов и более высокими значениями большинства параметров генетической изменчивости по сравнению с южными изолятами. Особенно следует отметить разнообразие генотипов деревьев кедра сибирского в насаждении «Кинда», для которого характерны высокая доля полиморфных локусов, максимальное количество аллелей локуса Mdh-3, присутствие редкого для вида аллеля локуса Skdh-2110. Интересной особенностью генотипического состава насаждения «Кинда», расположенного в долине одноименной реки, является повышение частоты редкого аллеля локуса Fdh127 более чем в два раза по сравнению с его частотой в других выборках. Ранее отмечалось аналогичное увеличение частоты данного аллеля в популяциях кедра, произрастающих в долинах рек в Западной Сибири, по сравнению с близлежащими насаждениями, расположенными на террасах (Велисевич, Петрова, 2009). Из всех изученных насаждений именно «Кинда» является естественным разновозрастным кедровником, в отличие от остальных, вероятно, не прошедшим стадию послепожарного восстановления. Можно предположить, что в различные периоды формирования насаждения естественное возобновление шло семенами, которые поступали из разных кедровников, удаленных друг от друга, что повлекло увеличение аллельного и генотипического разнообразия насаждения «Кинда». Ожидаемая гетерозиготность и информационный индекс Шеннона имеют несколько более высокие средние значения в выборках из подзоны южной тайги по сравнению с лесостепными изолятами, хотя различия эти статистически не достоверны. Достаточно высокие значения HO, HE и I в изоляте «Вьюны» можно объяснить тем, что он состоит из трех пространственно разобщенных групп, которые, во-первых, могли оказаться потомством деревьев из разных изолятов, во-вторых, произрастают в различных микроэкологических условиях, что не исключает возможности разнонаправленного действия естественного отбора в этих группах. Минимальными значениями параметров генетической изменчивости (HO, HE, I, АE) среди всех изученных насаждений выделяется «Красный Яр», который, по сути, демонстрирует признаки классического «изолята». В этом месте деревья одного класса возраста произрастают компактно, на небольшой площади, и вполне могут являться потомством не сохранившихся, ранее обособленных от основного ареала и произраставших здесь в небольшом количестве деревьев кедра сибирского. Особенно вероятны наблюдаемые эффекты при условии некоторой степени родства гипотетических родительских деревьев и возрастания доли самоопыления в их структуре скрещивания. Таким образом, нами отмечены различные генетические эффекты фрагментации насаждений кедра сибирского на «замыкающей» границе ареала вида, которые связаны с историей формирования и особенностями экологии произрастания изолятов. Высокое внутрипопуляционное и низкое межпопуляционное аллозимное разнообразие характерно для древесных, в частности для хвойных растений, и является следствием высокой эффективной численности их популяций, анемохорности и преимущественного перекрестного опыления (Hamrick et al., 1992). Около 2 % общей генетической изменчивости материковых популяций и изолятов на южной границе распространения кедра сибирского обусловлено различиями между этими популяциями. Оценки подразделенности, ранее полученные для различных популяций кедра сибирского по различным наборам локусов варьируют от 1,6 % до 8 % (Крутовский и др., 1989; Политов и др., 1992; Krutovskii et al., 1995; Гончаренко, Силин, 1997; Политов, 2007; Петрова и др., 2014). Доля генетической изменчивости между выборками лесоболотного профиля кедра сибирского (общая протяженность около 2 км) из подзоны южной тайги Западной Сибири составила 2,1 % (Petrova et al., 2009), т. е. совпадает с полученным нами в данном исследовании результатом. Следовательно, генетическая подразделенность насаждений кедра сибирского на границе южной подзоны тайги и лесостепи не высока, и сравнима с подразделенностью совокупностей деревьев, произрастающих в различных микроэкологических условиях в южной подзоне тайги. Генетическая дифференциация насаждений кедра сибирского, произрастающих в переходной зоне между южной тайгой и лесостепью в Западной Сибири, незначительна (DN ≤ 0,004). Согласно классификации, предложенной К. В. Крутовским с соавторами, пары выборок для которых DN < 0,007 являются выборками из одной популяции (Крутовский и др., 1989). Образование на дендрограмме пар «Кинда»-«Красный Яр» и «Базой»- «Вьюны» (DN = 0,001) может объясняться особенностями зоохорного переноса семян (при обследовании объектов была отмечена возможность происхождения деревьев кедра сибирского в насаждении «Красный Яр» из семян, занесенных из «Кинды»), а также различиями характера напочвенного покрова. Насаждения «Вьюны» и «Базой» относятся к разнотравной группе типов леса, для которых характерна задернованность почвы и мощный травяной ярус. Насаждения «Кинда» и «Красный Яр» характеризуются хорошо выраженным моховым покровом и незначительным травяным ярусом. В мшистых типах леса конкуренция всходов кедра с видами растительного покрова практически не выражена. В разнотравных типах леса, вероятно, конкуренция всходов кедра сибирского с растительными видами, образующими напочвенный покров, была более напряженной, т. к. в этих местообитаниях при послепожарном возобновлении гарь начала заселяться не только кедром, но также березой и высокими травами. В данных условиях также весьма вероятно обострение внутривидовой конкуренции в пределах групповых всходов, которые образуются вследствие зоохорного переноса семян кедра сибирского. С другой стороны, напочвенный покров - это индикатор лесорастительных условий: почвенных и световых. Следовательно, различия в генотипическом составе фрагментов популяции из различных типов леса - это, скорее всего, влияние всего комплекса факторов естественного отбора на всех этапах восстановительно-возрастной динамики. Ранее установлено, что на выровненном экологическом фоне в условиях лесокультурного выращивания высота и возраст вступления в плодоношение деревьев кедра сибирского, а, следовательно, и успех во внутривидовой конкуренции, связаны с аллозимной гетерозиготностью генотипа (Петрова и др., 2004). Таким образом, под влиянием естественного отбора, который в данном случае сочетает особенности почв, внутри- и межвидовую конкуренцию, генотипическая структура насаждений кедра со сходным напочвенным покровом приобретает общие черты, что способствует минимизации их генетической дифференциации. В целом слабая генетическая подразделенность и дифференциация изученных популяций кедра сибирского свидетельствует о том, что, несмотря на фрагментацию ареала, фактически они являются частями единой популяции. Это вполне согласуется с концепцией движущейся, «замыкающей» границы ареала. В то же время следует отметить, что представление о климатогенной динамике ареалов и употребляемая нами классификация границ по определению относятся к видам, распространение которых приурочено к определенной климатической зоне, т. е. к так называемым зональным видам. Причины образования популяционных фрагментов у видов растений с зональным и интразональным ареалом принципиально различны: в первом случае фрагменты образуются при постепенном ухудшении условий с приближением к границе ареала, во втором - изоляты расположены мозаично и их существование обусловлено в основном эдафическими факторами. Среди лесообразующих древесных растений Евроазиатского континента ярким представителем интразональных видов является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Этот вид распространен на бедных (песчаных и каменистых) почвах в широком диапазоне климатических условий от 37° до 70° северной широты и от атлантического побережья до 120° восточной долготы (Правдин, 1964). В результате сравнительного анализа аллозимной изменчивости 26 маргинальных островных и 20 популяций Pinus sylvestris L. в центральной части ареала на уровне вида подтверждены «островная модель» генетико-автоматических процессов Райта- Дубинина и гипотеза Майра о гомозиготизации мелких изолированных популяций на границах ареалов (Санников и др., 2011). Установлено, что значительное уменьшение полиморфизма изолятов этого вида наблюдается при сокращении их площади менее критической величины (15-20 км2), в иных случаях маргинальные популяции демонстрируют уровень изменчивости, сравнимый с популяциями из центральной части ареала; выявлена достоверная положительная связь среднего числа аллелей на локус и средней наблюдаемой гетерозиготности от площади маргинальных изолированных популяций (Санников и др., 2011). Таким образом, закономерности распределения генетической изменчивости в природных изолятах, по сути, совпадают с классическими представлениям популяционной генетики, согласно которым для малочисленных, в определенной мере изолированных совокупностей особей вида характерно снижение либо прекращение обмена генетическим материалом с основной частью ареала, вследствие чего происходит уменьшение их эффективной численности, фиксация аллелей и утеря генного разнообразия. В ряду феноменов, сопутствующих фрагментации маргинальной части ареала на малые популяции, можно отметить и дефицит гетерозигот, отмеченный нами в ряде выборок. Во многих публикациях отмечено, что подобный дефицит является нормальной составляющей генетической структуры популяций хвойных, и вызван он инбридингом вследствие частичного самоопыления и близкородственных скрещиваний при наличии семейной пространственной структуры насаждений. Обычно последствия инбридинга наиболее выражены на ранних онтогенетических стадиях (зародыши семян и проростки), однако в ряде популяций отбор против инбредного потомства не полностью элиминирует недостаток гетерозигот во взрослой части насаждения (Guries, Ledig, 1978; Hamrick et al., 1992; Политов, 1989). Подобные отклонения в нашем случае не носили выраженного систематического характера, что свидетельствует об элиминации большей части инбредного потомства отбором у кедра сибирского. На наш взгляд, у зональных видов образование естественных изолятов возможно только в рамках так называемой «стабильной» границы («stable edge») (Hampe, Petit, 2005), преимущественно в горных условиях, когда реликтовые популяции в течение исторически длительного периода времени не имеют связи с основным ареалом вида. Примером такого изолята у кедра сибирского может служить популяция, произрастающая в Южном Забайкалье на г. Алханай, в одной из самых юго-восточных точек ареала вида. При анализе генетической структуры этой популяции выявлена низкая, по сравнению с другими популяциями из восточной части ареала, доля полиморфных локусов, что, вероятно, связано с длительной изоляцией и ограничением численности деревьев, участвующих в репродуктивном процессе (Петрова и др., 2012). При анализе причин фрагментации лесных насаждений обычно указывают на антропогенное воздействие (рубки, перевод лесных земель в иные категории пользования) и климатические изменения, которые ведут к изменению границ либо сокращению площадей пригодных для естественных процессов репродукции и восстановления вида (Davis, Show, 2001). При рассмотрении южной границы распространения кедра сибирского на Западно-Сибирской равнине, однозначно можно утверждать, что на структуру насаждений оказали воздействие оба упомянутых фактора. Освоение Западной Сибири происходило в суровых природных условиях Малого ледникового периода (МЛП), временные рамки которого в регионе ограничивались 1550-1850 гг. (Жилина, 2010). В МЛП усиливается ледовитость морей, изменяется ледовый режим рек, прогрессирует развитие вечной мерзлоты. Выделяются три фазы МЛП, различающиеся по тепло- и влагообеспеченности и особенностям сезонов: 1-я - нисходящая ветвь (от тепла к холоду) - 1550-1600 гг., 2-я - ядро - 1600-1800 гг., 3-я - восходящая ветвь (от холода к теплу) - 1800-1850 гг. (Малолетко, 2003). Кедр сибирский хорошо адаптирован к суровым условиям бореальной зоны, прекрасно переносит морозную зиму и при этом регулярно плодоносит, поэтому вторая фаза МЛП была оптимальна для этого вида. С климатическими изменениями третьей фазы МЛП связано движение границы распространения кедра сибирского в северном направлении, и в этот период возникают исследуемые нами насаждения. После МЛП леса в изученном районе полтора века развивались в условиях дальнейшего потепления климата, сначала медленного, а в последние 50 лет - быстрого. Это не могло не способствовать дальнейшей фрагментации занятых кедром площадей. Современная граница между южной тайгой и лесостепью уже долгое время является доступной для людей, хорошо освоенной территорией. Как свидетельствуют исторические сводки (Матвеева, Гусаченко, 1996), ближайшее поселение - Колывань - было основано в 1713 году. Для местного населения земледелие было традиционным укладом жизни, причем, в XVIII веке была распространена «переложная» система земледелия, предполагавшая регулярное вовлечение в пользование новых земель. Активизация антропогенной нагрузки происходила в конце XVIII века c возникновением Сибирского тракта, затем при строительстве Транссибирской железнодорожной магистрали с 1891 по 1916 годы, а в начале XX века - при строительстве моста через Обь. Все это, вероятно, привело к расширению области освоения лесных ресурсов и, в частности, к увеличению нагрузки на ближайшие леса. Таким образом, как климатические изменения, так и антропогенная трансформация способствовали уменьшению площади и фрагментации лесов, в том числе кедровых, на изучаемой нами территории. Перспективы существования и возобновления, сохранения генофонда островных кедровых насаждений на «замыкающей» границе распространения напрямую связаны с состоянием репродуктивной системы. Ранее установлено, что кедр сибирский в переходной зоне между южной тайгой и лесостепью характеризуется довольно высокой семенной продуктивностью, однако урожаи в этой местности не стабильны (Некрасова, Мишуков, 1974). При исследовании структуры урожая в кедровых насаждениях на южной границе ареала в Западной Сибири, генетическая структура которых описана в данном сообщении, С. Н. Велисевич (2013) установлено, что по направлению к границе с зоной лесостепи наблюдается снижение показателей заложения и созревания шишек и увеличение доли недоразвитых семян. В изолированных островных популяциях отмечается высокая гибель шишек в период весеннего начала роста озими после выхода из зимнего покоя, повышенное число стерильных чешуй в медиальной и дистальной зонах, а также высокая доля семяпочек, погибающих на самых ранних этапах развития. Последнее особенно выражено в двух самых южных изолятах, и предположительно связано с низкой вероятностью опыления шишек этих деревьев пыльцой, принесенной с севера из крупных кедровых массивов, а также низкими летными качествами собственной пыльцы этих деревьев (Velisevich еt al., 2011). Однако в целом, несмотря на существенные ограничения женского генеративного морфогенеза в популяциях на южной границе ареала, плодоносящие деревья следует рассматривать как реальных участников репродуктивного процесса на семенном уровне, поскольку их воспроизводство обеспечено собственными семенами (Велисевич, 2013). За последние 100 лет «замыкающая» граница ареала продвинулась на север на 50 км (Бех, 1974). В долгосрочной перспективе, если граница между лесостепью и тайгой продвинется далее на север и дистанцируется от изолятов, а температурный режим станет более неблагоприятным для развития органов мужской и женской генеративной сферы, следует ожидать значительного изменения генетической структуры, редукции генетического разнообразия и роста дифференциации, а впоследствии - исчезновения изолятов кедра сибирского на границе южной тайги и лесостепи.

About the authors

Yelena Aleksandrovna Petrova

Institute of monitoring of climatic and ecological systems. Siberian branch of Russian academy of sciences

Email: e_a_petrova@mail.ru
Scientist, PhD. Department of Ecological investigations, Laboratory of Dendroecology

Svetlana Nikolayevna Velisevich

Institute of monitoring of climatic and ecological systems. Siberian branch of Russian academy of sciences

Email: velisevich@imces.ru
Scientist, PhD. Department of Ecological investigations, Laboratory of Dendroecology

Maryana Mikhaylovna Belokon

Vavilov Institute of General Genetics. Russian Academy of Sciences

Email: belokon@vigg.ru
Scientist, PhD. Laboratory of population genetics

Yuriy Sergeevich Belokon

Vavilov Institute of General Genetics. Russian Academy of Sciences

Email: yuri_b@vigg.ru
PhD. Laboratory of population genetics

Dmitriy Vladislavovich Politov

Vavilov Institute of General Genetics. Russian Academy of Sciences

Email: dmitri_p@inbox.ru
Head of Lab., PhD. Laboratory of population genetics.

Sergey Nikolayevich Goroshkevich

Institute of monitoring of climatic and ecological systems. Siberian branch of Russian academy of sciences

Email: gorosh@imces.ru
Head of Lab., PhD. Department of Ecological investigations, Laboratory of Dendroecology

References

Supplementary files