Ecological genetics of beetles of the genus Adalia: population structure of A. bipunctata of the Crimea depends on climatic factors

Cover Page

Abstract


The composition of 12 populations of Adalia bipunctata L. of the Crimean peninsula was studied. The proportion of black individuals varies from 4.8% to 64.6%. Comparison of the composition of color forms with climatic parameters of habitats showed that the proportion of black individuals in the population positively correlates with the value of moisture during the period of reproduction of beetles (May-July) and negatively correlates with the mean temperatures of these months.


ВВЕДЕНИЕ

Двуточечная божья коровка Adalia bipunctata является популярным объектом эколого-генетических исследований, что обусловлено повсеместным распространением жуков этого вида в зоне умеренного климата Старого и Нового Света и легко учитываемым полиморфизмом по окраске надкрылий, определяемым серией множественных аллелей одного гена [1]. Присутствие во всех популяциях нескольких морф, объединяемых в группы «красные» и «черные», позволило сравнить состав популяций, обитающих в разных экологических условиях, и выявить те факторы, которые влияют на соотношение разных морф [2–6]. Хотя в некоторых случаях отмечена четкая зависимость состава популяции от условий ее обитания (климатических или антропогенных [3, 4]), в других случаях факторы, определившие тот или иной состав популяции, остаются не вскрытыми. В свое время Я.Я. Лусис показал, что на территории Крымского полуострова обитают популяции, доля черных особей в которых различается в 10 раз [2]. В настоящей работе мы попытались определить, зависит ли состав популяции на этой территории от климатических факторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сборы адалий в Крыму проводили с 1986 по 2017 г. За исключением сбора 1986 г., сделанного в сентябре, во все остальные годы жуков собирали в июне, то есть в период их активного размножения. Собирали имаго и куколки, из последних в лабораторных условиях выводили имаго. Таким образом, выборки состояли из перезимовавших особей и первого летнего поколения.

В сборах учитывали следующие морфы: typica, anulata, 6-pustulata, 4-maculata и черные прочие; к последней группе относили в основном жуков с незавершенной пигментацией, у которых было трудно определить фенотип. Генетическая природа основных морф хорошо известна [1], все они определяются множественными аллелями одного гена; при этом черная окраска надкрылий является доминантным признаком. При статистическом анализе данных объединяли морфы typica, anulata в группу красных, морфы 6-pustulata, 4-maculataи черные прочие — в группу черных, или меланистов.

Данные о климатических особенностях пунктов в Крыму, где производился сбор адалий, были взяты на сайте Яндекс-погода (www. yandex.ru/pogoda/). Были выбраны следующие показатели: средняя температура и средняя влажность месяцев, когда происходит размножение (май–июль), средняя температура и средняя влажность зимних месяцев (декабрь–февраль), количество осадков за год и число солнечных дней в году.

С помощью программы SPSS был проведен корреляционный и регрессионный анализ данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В пунктах, где производили повторные сборы в разные годы, был показан стабильный состав популяций (табл. 1). Сведения о климатических особенностях мест сборов приведены в табл. 2.

 

Таблица 1. Места сборов и состав популяций Adalia bipunctata в Крыму

Table 1. Locations of the sampling sites and composition of populations of Adalia bipunctata in the Crimea

Место сбора

Год сбора

n

Доля черных, % *

1

Красноперекопск

1991

22

0,1 4,6 22,8

2

Симферополь

1991

130

8,4 13,8 21,0

2017

55

7,8 16,4 28,8

3

Керчь

2017

177

9,8 14,7 20,8

4

Феодосия

2017

116

3,6 7,8 14,2

5

Алушта

1992

150

14,5 20,7 28,0

6

Гурзуф

1991

162

22,2 29,0 36,7

1997

64

21,6 32,8 45,7

7

Никитский бот. сад

1991

92

23,2 32,6 43,2

8

Ялта

1986

127

55,6 64,6 72,9

1992

130

55,8 64,6 72,8

1997

466

55,5 60,1 64,6

9

Алупка

1991

111

54,3 64,0 72,9

10

Симеиз

1992

186

55,0 62,4 69,4

11

Севастополь

1997

329

20,9 25,5 30,6

12

Евпатория

1992

110

18,4 26,4 35,6

* нижним индексом указаны левые и правые 95 % доверительные интервалы (точный тест Фишера)

 

Таблица 2. Параметры климата мест сборов Adalia bipunctata

Table 2. Climate parameters of Adalia bipunctata sampling sites

Место сбора

Средн. t лета

Средн. t зимы

Влажность  летом, %

Влажность  зимой, %

Кол-во осадков за год, мм

Число солнечных дней в году

1

Красноперекопск

26,7

4,0

51,3

81,0

464

131

2

Симферополь

23,0

2,7

59,0

87,7

814

122

3

Керчь

23,0

4,3

61,7

81,3

509

158

4

Феодосия

24,7

4,7

55,3

80,7

397

147

5

Алушта

22,0

3,7

61,7

86,3

687

127

6

Гурзуф

22,3

5,0

61,3

80,7

411

150

7

Никитский бот. сад

21,3

4,7

63,0

82,3

491

148

8

Ялта

21,3

4,7

63,0

82,3

491

148

9

Алупка

21,3

4,7

63,7

82,7

536

151

10

Симеиз

21,3

4,7

63,7

82,7

536

151

11

Севастополь

22,7

5,7

61,3

78,0

453

163

12

Евпатория

25,3

5,3

55,0

79,0

392

161

 

С помощью программы SPSS был проведен корреляционный и регрессионный анализ данных. Определение парных корреляций показало, что средняя температура и влажность как летних, так и зимних месяцев достоверно скоррелированы друг с другом; имеет место также корреляция выбранных параметров, характеризующих погоду зимних месяцев и всего года. Что касается состава популяции (доли черных особей), то эта величина показала достоверную корреляцию только с параметрами погоды в период размножения (летних месяцев); зависимости от характеристик погоды зимних месяцев (как и всего года) нет (см. табл. 3).

 

Таблица 3. Корреляция Пирсона частоты черных особей в популяции и параметров погоды летних и зимних месяцев

Table 3. Values of Pearson correlation coefficient between the frequency of black individuals in the population and weather parameters of summer and winter months

Показатели

% черных

Ср. t лета

Ср. t зимы

Влажность лета

Влажность зимы

% черных особей

p-value

1

–0,716

0,009

0,321

0,309

0,695

0,012

0,030

0,925

Средняя t лета

p-value

–0,716

0,009

1

–0,060

0,852

–0,982

0,000

–0,343

0,275

Средняя t зимы

p-value

0,321

0,309

–0,060

0,852

1

0,127

0,693

–0,887

0,000

Влажность лета

p-value

0,695

0,012

–0,982

0,000

0,127

0,693

1

0,251

0,432

Влажность зимы

p-value

0,030

0,925

–0,343

0,275

–0,887

0,000

0,251

0,432

1

 

Множественный регрессионный анализ (процедура Stepwise) определил как значимый предиктор только среднюю температуру лета. С использованием этого предиктора получаем следующую регрессионную модель:

y = (230 ± 61,6) – (8,7 ± 2,68) x,

где x — средняя температура летних месяцев, y — доля черных особей в популяции (рис. 1).

 

Рис. 1. Зависимость состава популяции от средней температуры летних месяцев

 

Таким образом, проведенное исследование показало, что состав популяций Adalia bipunctata в Крыму определяется климатическими условиями периода размножения. Известно, что черные особи прогреваются сильнее, чем красные [7, 8], и, соответственно, либо могут иметь преимущество в более холодном климате, либо в результате перегрева снижают жизнеспособность в условиях более высоких температур. На территории европейской части России, где климат существенно холоднее, чем в Крыму, большинство популяций показывает долю черных особей от 5 до 10 % [6]. Поэто му кажется маловероятным, что именно температура на Южном берегу Крыма, более низкая, чем в степной его части, обусловливает столь значительное накопление черных особей. Я.Я. Лусис предположил, что накоплению в популяции черных особей способствует морской, более влажный климат [2]. Для небольшой части Норвегии это было подтверждено тщательно проведенным популяционным и статистическим анализом [3]. В связи со сказанным мы предполагаем, что в условиях Крымского полуострова решающим фактором, определяющим содержание черных особей в популяции, выступает не температура периода размножения, а отрицательно скоррелированная с ней влажность воздуха. Насколько общей является установленная в настоящем исследовании зависимость, может показать изучение популяций, обитающих на других территориях.

 

Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Эволюция органического мира. Роль и влияние планетарных процессов» и «Био разнообразие природных систем и биологические ресурсы России». Авторы благодарны за помощь в сборах И.И. Горячевой (сборы 1997 г.) и Д.А. Романову (сборы 2017 г.).

Ilya A. Zakharov

N. Vavilov Institute of General Genetics, RAS

Author for correspondence.
Email: zakharov@vigg.ru

Russian Federation, Moscow

Dr. Biol. Sci., Professor, Corresponding Member of RAS

Alexander V. Rubanovich

N. Vavilov Institute of General Genetics, RAS

Email: rubanovich@vigg.ru

Russian Federation, Moscow

Dr. Biol. Sci.

  1. Лус Я.Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia bipunctata L. и Adalia decempunctata L. // Изв. Бюро генетики АН СССР. – 1928. – № 6. – С. 89–163. [Lus YaYa. O nasledovanii okraski i risunka u bozh’ih korovok Adalia bipunctata L. i Adalia decempunctata L. Izv Byuro genetiki AN SSSR. 1928;(6):89-163. (In Russ.)]
  2. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata L. // Latv Entomologs. – 1961. – № 4. – С. 3–29. [Lusis YaYa. O biologicheskom znachenii polimorfizma okraski u dvutochechnoj korovki Adalia bipunctata L. Latv Entomologs. 1961;(4):3-29. (In Russ.)]
  3. Bengston SA, Hagen R. Melanism in the two-spot ladybird Adalia bipunctata in relation to climate in Western Norway. Oikos.1977;28:16-19.
  4. Creed ER. Industrial melanism in the two-spot ladybird and smoke abatement. Evolution. 1971;25:290-293.
  5. Muggleton J, Lonsdale D, Benham BR. Melanism in Adalia bipunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) and its relationship to atmospheric pollution. J Appl Ecol. 1975;12:465-471.
  6. Захаров И.А. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в развитии городского меланизма в популяциях Adalia bipunctata L. Восточной Европы // Генетика. – 1990. – Т. 26. – № 10. – С. 1932–1941. [Zakharov IA. Vzaimodejstvie antropogennyh i prirodnyh faktorov v razvitii gorodskogo melanizma v populyaciyah Adalia bipunctata L. Vostochnoj Evropy. Genetika. 1990;26(10): 1932-1941. (In Russ.)]
  7. Brakefield PM, Willmer PG. The basis of thermal melanism in the ladybird Adalia bipunctata: differences in reflectance and thermal properties between morphs. Heredity. 1985;54:9-14.
  8. De Jong PW, Gussekloo SWS, Brakefield PM. Differences in thermal balance, body temperature and activity between non-melanic and melanic two-spot ladybird beetles (Adalia bipunctata) under controlled conditions. J Exper Biology. 1996;199: 2655-2666.

Supplementary files

Supplementary Files Action
1. Fig. 1. Dependency of population structure of Adalia bipunctata on the mean temperature of summer months View (54KB) Indexing metadata

Views

Abstract - 377

PDF (Russian) - 218

PlumX

Comments on this article

View all comments

Copyright (c) 2018 Zakharov I.A., Rubanovich A.V.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.