Ecological genetics of beetles of the genus Adalia: populations of A. bipunctata of NorwAy and Kola peninsula

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Изучение экологической генетики жуков вида Adalia bipunctata было начато Н.В. Тимофеевым-Ресовским [1] и Я.Я. Лусисом [2]. Первый на примере берлинской популяции показал, что жуки красной и черной морф, которые присутствуют во всех популяциях A. bipunctata, проявляют различную приспособленность к условиям зимовки и размножения. Я.Я. Лусис, изучивший состав ряда популяций Восточной Европы, пришел к заключению, что особи с черной окраской (меланисты) накапливаются в популяциях, которые оби тают в условиях более влажного климата и испытывают последствия антропогенного загрязнения атмосферы. В последующем зависимость состава популяций адалии от условий обитания изучали на материале ряда популяций Западной Европы [3]. Хотя в некоторых случаях была отмечена четкая зависимость состава популяции от условий ее обитания (климатических или антропогенных [4–6]), во многих других случаях факторы, определившие тот или иной состав популяции, остаются невскрытыми. В настоящей работе мы попытались определить, зависит ли состав популяций Северной Европы от климатических факторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сборы адалий в Норвегии были проведены одним из авторов (И.А. Захаровым) в 2014 и 2017 гг., на Кольском полу острове — в 2013 г. Жуков собирали в июле–августе, то есть в период их активного размножения. Собирали имаго и куколки, из последних в лабораторных условиях выводили имаго.

В сборах учитывали следующие морфы: typica, anulata, 6-pustulata, 4-maculata. Генетическая природа перечисленных морф хорошо известна [7], все они (за исключением anulata, генетическая природа которой не вполне ясна) определяются множественными аллелями одного гена; при этом черная окраска надкрылий является доминантным признаком. При статистическом анализе данных объединяли морфы typica, anulata в группу красных, морфы 6-pustulata, 4-maculata — в группу черных, или меланистов.

Данные о климатических особенностях пунктов, где производили сбор адалий, были взяты на сайте Яндекс-погода (www. yandex.ru/pogoda/). Были выбраны следующие показатели: средняя температура и средняя влажность месяцев, когда происходит размножение (летних — июнь–август), средняя температура и средняя влажность зимних месяцев (декабрь–февраль), количество осадков за год и число солнечных и ненастных дней в году.

С помощью программы SPSS был проведен корреляционный и регрессионный анализ данных. Для анализа сопряженности встречаемости черных морф с климатическими признаками использовали логистическую регрессию вида

 

 $In\frac{P}{1-P}=a+bX$ 

Здесь Р — вероятность обнаружения черных форм, Х — климатический фактор. Логистическая регрессия строится для файла, в котором перечислены все собранные особи с указанием бинарного статуса (0 — обычные морфы, 1 — меланисты), а также климатические условия обитания для каждой особи. Количественной мерой сопряженности в логистическом анализе является величина exp(b) = OR (отношение шансов). Доля черных морф не зависит от климатического признака, если OR = 1; положительно сопряжена с климатическим фактором, если OR > 1, и отрицательно сопряжена, если OR < 1. Значимость сопряженности (p-values) оценивали с помощью процедуры будстреп, реализованной в SPSS.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В табл. 1 показан состав изученных нами популяций. Сведения о климатических особенностях мест сборов приведены в табл. 2.

 

Таблица 1. Места сборов и состав популяций Adalia bipunctata в Норвегии и на Кольском полуострове

Table 1. Locations of the sampling sites and composition of populations of Adalia bipunctata

№	Место сбора	Дата сбора	typica	anulata	6-pustulata	4-maculata	n	% черных*
1	Осло	07.2017	34	1	2	–	37	0,7 5,4 18,2
2	Берген	07.2017	34	2	5	15	56	23,4 35,7 49,6
3	Тронхейм	08.2014	75	3	–	-	78	0 4,6
4	Тромсе	08.2014	181	49	2	2	234	0,5 1,7 4,3
5	Алта	08.2014	28	1	1	2	32	2,0 9,4 25,0
6	Мурманск	08.2013	91	–	7	3	101	4,9 9,9 17,5
7	Апатиты	08.2013	117	–	4	4	125	2,8 6,4 12,2
* нижним индексом указаны левые и правые 95 % доверительные интервалы (точный тест Фишера)

 

Таблица 2. Широта и параметры климата мест сборов Adalia bipunctata

Table 2. Latitude and climate parameters of Adalia bipunctata sampling sites

№	Место  сбора	Широта	Ср. t  лета	Ср. t  зимы	Влажность летом, %	Влажность  зимой, %	Осадки/год, мм	Солнечных дней в году	Ненастных дней в году
1	Осло	59,9	17,3	–2,7	72,7	89,0	1103	87	49
2	Берген	60,4	15,7	1,7	72,0	78,0	2467	86	91
3	Тронхейм	63,5	15,7	–1,0	72,7	87,0	1322	70	66
4	Тромсе	69,7	11,3	–4,3	76,7	83,7	1736	62	70
5	Алта	70,0	11,0	–6,3	76,7	85,3	868	42	40
6	Мурманск	69,0	13,3	–9,3	76,0	89,7	704	32	29
7	Апатиты	67,6	13,3	–9,3	77,6	91,3	848	30	33

 

В настоящей работе впервые были изучены заполярные популяции (обитающие севернее полярного круга) A. bipunctata: Тромсе, Алта, Мурманск, Апатиты. Их состав — доли красных и черных морф — оказался таким же, как и во многих популяциях зоны умеренного климата (меланистов менее 10 %). Отметим, что среди большого числа особей A. bipunctata не было найдено ни одной, относящейся к северному подвиду или виду A. frigida.

Своеобразной оказалась популяция Тромсе — в ней с высокой частотой встречалась обычно редкая форма anulata, что, вероятно, можно объяснить эффектом генетического дрейфа.

Все изученные нами популяции, кроме Апатиты, оби тают на морском побережье. Доля меланистов в них варьирует от 0 до 35,7 %. Мы попытались найти зависимость состава этих популяций от климатических особенностей мест сборов. Стандартный корреляционный анализ не выявил значимых корреляций между встречаемостью черных морф и климатическими факторами. Вероятно, это обусловлено незначительным количеством исследованных точек (7 популяций). В этой связи была использована логистическая регрессия, в которой, по определению, число точек равно числу собранных особей. Результаты логистического анализа приведены в табл. 3. Из таблицы видно, что встречаемость черных морф положительно сопряжена со средней температурой зимой и отрицательно коррелирует с влажностью и средней температурой летом.

 

Таблица 3. Логистический регрессионный анализ встречаемости черных морф Adalia bipunctata в зависимости от параметров климата

Table 3. Logistic regression analysis of the abundance of black morphs Adalia bipunctata depending on climate parameters

Показатели	Ср. t  лета	Ср. t  зимы	Влажность  летом, %	Влажность  зимой, %	Осадки/год, мм	Солнечных  дней в году	Ненастных дней в году
OR	0,076	1,126	0,756	0,865	1,001	1,015	1,015
p-values	0,001	0,033	0,001	0,008	0,023	0,150	0,145
n	663	663	663	663	663	663	663
Примечание: n — общее число учтенных особей в 7 популяциях

 

Из всех изученных популяций выделяется высоким содержанием меланистов популяция Бергена. Ранее это было отмечено Бенгтсоном и Хагеном [8], которые показали, что в сравнении с окрестностями, удаленными не более чем на 100 км, климат Бергена отличается особенно большим числом дождливых дней [4]. На изученной этими авторами территории доля меланистов достоверно коррелировала с величиной так называемого океанического индекса (в его расчете принимаются во внимание годовая величина осадков и температурные показатели). Бенгтсон и Хаген в 1973–1975 гг. наблюдали в Бергене 83 % меланистов, однако, как сообщил в 2010 г. Бенгтсон, к этому времени доля меланистов значительно сократилась. Мы в 2017 г. обнаружили здесь лишь 35,7 % черных особей. Снижение в популяции доли меланистов наблюдается и в других популяциях [3]. Вопрос этот требует специального обсуждения.

Итак, проведенное нами исследование позволяет заключить следующее. Заполярные популяции A. bipunctata по своему составу не отличаются от популяций умеренных по климату территорий. Среди прибрежных популяций Норвегии и Кольского полуострова нет зависимости доли меланистов от температуры и влажности летних месяцев, как это мы показали для южных популяций Крымского полуострова. Уникально высокий среди изученных популяций процент меланистов в популяции Бергена, по всей видимости, обусловлен климатическими особенностями (как было показано Бенгтсоном и Хагеном [4]); таких климатических особенностей нигде больше на изученной территории мы не обнаружили (p < 0,001).

Сопоставление наших результатов, относящихся к крымским популяциям и изученным в настоящей работе северным, показывает, что в разных регионах с разными климатическими особенностями и, вероятно, с разным генофондом обитающих там популяций адалии накопление меланистов обусловлено разными факторами среды. В каждом случае необходим конкретный анализ зависимости состава популяций от природных и антропогенных условий их обитания.

 

Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Эволюция органического мира. Роль и влияние планетарных процессов» и «Био разнообразие природных систем и биологические ресурсы России».

About the authors

Ilya A. Zakharov

N. Vavilov Institute of General Genetics, RAS

Author for correspondence.
Email: zakharov@vigg.ru

Dr. Biol. Sci., Professor, Corresponding Member of RAS

Russian Federation, Moscow

Alexander V. Rubanovich

N. Vavilov Institute of General Genetics, RAS

Email: rubanovich@vigg.ru

Dr. Biol. Sci.

Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files