A molecular genetic research of the Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk. by RAPD analysis and by comparing the nucleotide sequences of the variable intergenic region of the petN-trnC-GCA chloroplast genome and intron of the histone H3.2 gene

Cover Page


Cite item

Full Text

Abstract

Background. Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk. was discovered in the early 70th in the last century at the regular reproduction in the Central Asian and Dagestan VIR-stations of T. monococcum samples.

Materials and methods. The objects of the study were 4 species of diploid wheat — Triticum urartu Thum. ex Gandil. (lines k-62477, k-62465), Triticum monococcum L. (lines k-20970, k-39471), Triticum boeoticum Boiss. (lines k-59161, k-28132, k-40118) and Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk. (line k-48993).

Results. We found differences between T. sinskajaeand T. monococcum in the variable region of the histone gene H3.2, and the RAPD analysis showed the presence of unique polymorphic loci in T. sinskajae.

Conclusion. In gene ral, T. boeoticum, T. monococcum, and T. sinskajae are most likely to be closely related species of diploid wheat, whereas T. urartu is quite significantly different from them.

Full Text

Введение

Диплоидные пшеницы представлены тремя основными видами: Triticum monococcum, Triticum boeoticum и Triticum urartu, и, вероятнее всего, один из этих видов стал донором субгенома А мягкой пшеницы. Четвертый предполагаемый вид диплоидных пшениц Triticumsinskajae A. Filat. et Kurk. был обнаружен в начале 70-х гг. прошлого столетия при очередной репродукции на Среднеазиатской и Дагестанской станциях ВИР образцов T. monococcum, привезенных П.М. Жуковским еще в 1926 г. в пакетах с зерном из Турции. Поскольку эта пшеница по комплексу морфологических черт отличалась от T. monococcum, то авторы придали ей статус вида и назвали в честь известного российского тритиколога Е.Н. Синской [1]. Данный вид характеризуется безостой и компактной формой колоса, колосковые чешуи гладкие, блестящие, ости белые, также характерна низкая озерненность колоса. T. sinskajae единственный легкообмолачиваемый вид среди диплоидных пшениц [2, 3]. При этом в книге «Культурная флора СССР. Пшеница» авторы указывают, что пшеница Синской произошла в результате спонтанной мутации у растений T. monococcum [2]. На это же указывают А.А. Филатенко и У.К. Куркиев, которые впервые обнаружили T. sinskajae. В своей статье они пишут, что, вероятно, T. sinskajae возникла как мутант T. monococcum, у которого не развились колосковые чешуи и их функ ции выполняют нижние цветковые чешуи [4]. Что интересно, в работе Watanabe (2017) утверждается, что T. sinskajae была возможным источником свободного обмолота T. monococcum [5].

Диплоидная пшеница T. sinskajae остается мало изученным растением и относительно редко включается в филогенетические исследования пшенициевых. Однако все же ранее предпринимались попытки сравнить T. monococcum и T. sinskajae по электрофоретическим паттернам запасных белков глиадинов. Выяснилось, что T. sinskajae отличается от T. monococcum только по двум компонентам [6]. Анализ биохимических полиморфизмов показал разницу между T. monococcum и T. sinskajae в медленной 6-фосфоглюконатдегидрогеназной зоне, но не в других восьми ферментных системах. Анализ нуклеотидной последовательности ядерного гена Acc-1 (ацетил-СоА-карбоксилаза) выявил делецию 46 п. н. в интроне 11 T. monococcum, тогда как у Т. sinskajae такая делеция отсутствовала, как и в некоторых образцах T. monococcum. Исходя из этих результатов, авторы того исследования предположили, что оснований для разделения T. monococcum и T. sinskajae на два отдельных вида все же недостаточно и, по всей видимости, основные видоспецифические отличия между T. monococcum и Т. sinskajae обусловлены генами, расположенными в длинном плече пятой хромосомы. Все остальные обнаруженные отличия не являются видоспецифическими [6]. Также были исследованы участки хлоропластного гена matK. По полученным данным выяснилось, что последовательности гена matK T. sinskajae полностью идентичны последовательности этого же гена T. monococcum [7]. Головнина и др. (2009) изучили филогенетические отношения между диплоидными и полиплоидными видами путем сравнения вариабельных участков ядерных генов Acc-1, Pgk-1 и Vrn-1. Исследование показало, что последовательность гена Acc-1 T. sinskajae не идентична c последовательностью того же гена T. monococcum [8]. Таким образом, вопрос видовой принадлежности T. sinskajaeв тритикологии до сих пор остается открытым. В связи с этим целью нашей работы было проведение молекулярно-генетического анализа всех четырех видов диплоидных пшениц методами RAPD-анализа и сравнения последовательностей нуклеотидов вариабельных участков ядерного и хлоропластного геномов. Необходимо отметить, что T. sinskajae не только представляет интерес для изучения филогенетических отношений в трибе пшенициевых, но и благодаря своим хозяйственно ценным признакам может быть использована в качестве культурного растения.

Методы исследования

Объектами исследования служили четыре вида диплоидных пшениц — Triticum urartu Thum. ex Gandil. (линии к-62477, к-62465), Triticum monococcum L. (линии к-20970, к-39471), Triticum boeoticum Boiss. (линии к-59161, к-28132, к-40118) и Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk. (линия к-48993), а также два вида эгилопсов — Aegilops tauschii Coss. (линии к-1804, к-285) и Aegilops sharonensis Eig (линии к-203, к-1584, к-1583), которые мы использовали в RAPD-анализе. Все семена эгилопсов и диплоидных пшениц для исследования были предоставлены из коллекции ВИР. Для филогенетического анализа были использованы нуклео тидные последовательности из GenBank. Для сравнения нуклеотидных последовательностей вариабельных участков гена гистона H3.2 в базе данных GenBank была найдена лишь одна подходящая последовательность среди диплоидных пшениц: T. urartu с номером доступа KM507184.1. Также были использованы нуклеотидные последовательности межгенного участка petN-trnC-GCA хлоропластного генома диплоидных пшениц из GenBank: T. monococcum (KC912690.1), T. monococcum (KC912692.1), T. monococcum subsp. monococcum (LC005977.1), T. monococcum voucher TRI 13061 (KY636156.1), T. monococcum voucher TRI 13061 (KY636155.1), T. monococcum voucher TRI BGRC20518 (KY636156.1), T. monococcum subsp. sinskajae (DQ419988.1), T. boeoticum (AF519168.1), T. urartu voucher TRI 18407 (KY636176.1), T. urartu voucher PI 428184 (KY636178.1), T. urartu voucher PI 428320 (KY636176.1), T. urartu (KC912693.1), T. urartu (KJ614411.1).

Тотальная ДНК была выделена стандартным CTAB-методом [9]. RAPD-анализ выполняли с использованием праймеров AFK-1 5’-ACGGTGGACG-3’ и AFK-3 5’-GCGTCCATTC-3’. Реакционная смесь для RAPD-анализа объемом 30 мкл содержала следующие компоненты: 1 ед. Taq-полимеразы («Евроген», Россия), 3 мкл 10-кратного буфера Taq-полимеразы, 5 мМ MgCl2, 0,25 мкМ каждого dNTP, 90 пМ праймера, 0,2–0,5 мкг тотальной ДНК. Смесь покрывали 20 мкл минерального масла и проводили ПЦР в амплификаторе «Терцик» производства компании «ДНК-Технология» (Россия) при следующих условиях: начальная денатурация — 3 мин при 94 °C; 35 циклов: денатурация при 94 °C — 50 с, температура отжига 35 °C — 50 с и элонгация 1 мин 40 с при 72 °C; заключительная элонгация — 7 мин при 72 °C. Количественная оценка степени полиморфизма RAPD-фрагментов и определение уровня дивергенции между видами исследуемых пшениц были проведены с помощью компьютерной программы «Treecon» (версия 1.3 b) [10]. По RAPD-спектрам при помощи этой программы была построена дендрограмма по методу ближайшего соседа (NJ), отражающая возможную степень родства исследуемых видов пшениц. Праймеры к консервативным областям межгенного вариабельного участка хлоропластного генома (между генами petN, который кодирует один из белков субъединиц комплекса цитохрома b6f, и гена trnC-GCA), а также гена гистона H3.2 были подобраны при помощи программы PrimerSelect (DNAStar, США). Последовательности праймеров для амплификации вариабельного участка гена гистона H3.2: Histone3F TGGCCCGCACGAAGCAGA и Histone3R TGGATGGCGCACAGGTTGGT. Для амплификации вариабельного участка хлоропластного генома: ChlF CAAAGGACGCCCGAATATAC и ChlR AACTGGGCCTGCCGATACT. ПЦР выполняли в аналогичной реакционной смеси с 2,5 мМ MgCl2 при следующих условиях: начальная денатурация при 94 °C в течение 3 мин и 30 циклов денатурации при 94 °C в течение 30 с, отжиг праймера при 50 °C для праймеров Chl и 58 °C для праймеров Histone в течение 42 с и элонгация при 72 °C в течение 1 мин. Детекцию ПЦР-продуктов осуществляли с помощью горизонтального электрофореза в 1 % агарозном геле с добавлением бромистого этидия. Для оценки различий в размерах амплифицированных фрагментов ДНК применяли электрофорез в 8 % ПААГе. В качестве буфера использовали стандартный трис-ацетатный буфер. Определение первичной нуклеотидной последовательности исследуемых участков ДНК проводило ЗАО «ЕВРОГЕН» (г. Москва). Для обработки секвенированных последовательностей применяли программы BioEdit и EditSeq, множественное выравнивание проводили в программе MegAlign (DNAStar, США). По результатам выравнивания нуклеотидных последовательностей были построены филогенетические древа. Бутстреп-анализ осуществляли при помощи той же компьютерной программы при значениях числа испытаний 1000 и распределения псевдослучайных чисел 111.

Результаты исследования

В результате RAPD-анализа двумя разными праймерами было выявлено 18 фрагментов ДНК у T. sinskajae, 21 — у T. monococcum, 24 — у T. boeoticum, 25 — у T. urartu. У T. sinskajae были обнаружены полиморф ные с T. monococcum 5 RAPD-фрагментов, размерами примерно 550, 600, 750, 1000, 2000 п. н. С T. urartu были обнаружены 12 полиморфных RAPD-фрагментов, с T. boeoticum — 8 фрагментов. Полиморфные локусы при RAPD-анализе внутри каждого вида не были выявлены. То есть выбранные нами RAPD-праймеры, видимо, не подходят для установления внутривидового генетического разнообразия диплоидных пшениц.

Для более наглядного представления результатов RAPD-анализа было построено филогенетическое древо при помощи программы Treecon. Чтобы получить достоверные различия между представителями одного рода, в программе Treecon должен быть использован корневой вид, который являлся бы близким видом к исследуемым, но в то же время был из другого рода. В нашем исследовании в качестве корневого вида был выбран Ae. taushii. Также в анализ был включен Ae. sharonensis для того, чтобы увеличить достоверность полученных данных (рис. 1). Анализ построенного древа показывает, что T. sinskajae наиболее близка к T. monococcum, но между ними все-таки есть определенные различия. T. boeoticum оказалась более близкой к T. urartu. Эгилопсы, как и предполагалось, расположились на филогенетическом древе дальше от диплоидных пшениц.

 

Рис. 1. Филогенетическое древо, построенное по результатам RAPD-анализа ДНК диплоидных пшениц

 

Так как RAPD-анализ не является абсолютно точным методом оценки филогенетических связей между разными видами растений, в дальнейшем было решено использовать также методы сравнения нуклеотидных последовательностей вариабельных участков ядерного и хлоропластного геномов. Были подобраны праймеры к вариабельным участкам гена гистона Н3.2 и межгенного участка хлоропластного генома, которые были амплифицированы и секвенированы у всех четырех исследуемых видов диплоидных пшениц. Размер секвенированного участка гена гистона Н3.2: у T. monococcum — 285 п. н., у T. sinskajae — 304 п. н., у T. boeoticum — 293 п. н., у T. urartu — 311 п. н. Размер секвенированного межгенного участка хлоропластного генома: у T. sinskajae — 521 п. н., у T. monococcum — 540 п. н., у T. boeoticum — 558 п. н., у T. urartu — 565 п. н.

Филогенетическое древо, построенное на основе сравнения нуклеотидных последовательностей вариабельного участка гена гистона Н3.2, продемонстрировало высокий уровень внутривидового полиморфизма у T. boeoticum. Были обнаружены два кластера внутри вида T. boeoticum. Один кластер сформировали линии, взятые из коллекции ВИР, другой кластер — последовательность, взятая из GenBank. При этом наиболее близкими между собой оказались T. boeoticum (линия к-59161) и T. monococcum. В то же время T. sinskajae по данному участку немного отличалась от этих двух видов пшениц. T. urartu оказалась на филогенетическом древе несколько дальше от группы трех близкородственных пшениц: T. boeoticum, T. monococcum и T. sinskajae. В целом при анализе был выявлен заметный уровень внутривидового полиморфизма (рис. 2). Несмотря на это, на древе можно проследить наличие существенных различий между всеми четырьмя видами диплоидных пшениц с геномом А.

 

Рис. 2. Филогенетическое древо, построенное по результатам анализа нуклеотидных последовательностей вариабельного участка гена, кодирующего Н3.2 гистон диплоидных пшениц

 

По результатам сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей вариабельного межгенного участка хлоропластного генома было построено филогенетическое древо, из которого видна общность происхождения хлоропластного генома T. monococcumи T. sinskajae (рис. 3), что согласуется с данными Гончарова и др. (2007) [5]. Далее к этой группе примыкает T. boeoticum, а T. urartu наиболее сильно отличается от остальных трех видов диплоидных пшениц. Также был обнаружен высокий уровень внутривидового полиморфизма у T. monococcum, T. boeoticum и T. urartu. Результаты секвенирования нуклеотидных последовательностей вариабельного межгенного участка petN-trnC-GCA хлоропластного генома и интрона гена гистона H3.2 всех четырех видов диплоидных пшениц были отправлены в базу данных GenBank.

 

Рис. 3. Филогенетическое древо, построенное по результатам анализа нуклеотидных последовательностей вариабельного межгенного участка petN-trnC-GCA хлоропластного генома диплоидных пшениц

 

Обсуждение

Исходя из полученных результатов, можно сделать вывод о том, что T. sinskajae действительно может претендовать на статус отдельного вида диплоидных пшениц, хотя она, вероятнее всего, наиболее близка к T. monococcum. Согласно построенным нами филогенетическим древам на рис. 1 и 3 можно предполагать, что T. sinskajae все же ближе именно к T. monococcum, но между ними есть определенные отличия, поэтому можно допустить, что это разные виды. К тому же у T. sinskajae отмечен наивысший показатель содержания белка среди однозернянок, в среднем составляющий 21,53 % [11], что свидетельствует о некоторой уникальности данного вида диплоидной пшеницы. Так, у T. sinskajae компактная и безостая форма колоса, к тому же это единственная голозерная, легкообмолачиваемая диплоидная пшеница. Все изученные однозернянки при благоприятных условиях выращивания имеют в колоске по две зерновки, исключение составляет голозерный вид T. sinskajae. Наличие одной зерновки в колоске T. sinskajae связано с особенностями строения второго цветка в колоске — редукцией пестика в цветке [11]. Хотя можно допустить, что все эти признаки могут передаваться сцепленно в результате некоего произошедшего мутагенеза. Ввиду того что нами в исследовании были использованы лишь несколько линий пшениц из довольно скудной коллекции семян ИБГ УФИЦ РАН, представляется актуальным в будущем расширить начатую нами работу с использованием и других линий из коллекции ВИР для уточнения филогенетических связей между четырьмя видами диплоидных пшениц. В целом вопрос о видовой принадлежности T. sinskajae остается открытым, а дальнейшие исследования по выявлению генетического полиморфизма между T. sinskajae и другими диплоидными пшеницами представляют большой интерес.

Диплоидные пшеницы T. boeoticum и T. urartu симпатричны друг другу через географический ареал диких тетраплоидов. Взаимные скрещивания между экогео графическими типами в пределах каждого диплоидного вида дают жизнеспособное семя, но последовательные межвидовые скрещивания дают жизнеспособное семя только тогда, когда T. boeoticum является материнской формой [12]. Плодовитость межвидовых гибридов между T. monococcum и Т. urartu также связана с направленностью скрещивания. Когда T. urartu был акцептором пыльцы, гибридные растения F1 не образовывались. Напротив, когда растения T. monococcum были акцептором пыльцы, появлялись почти стерильные гибридные растения F1, которые генерировали редкие фертильные потомки [13]. Пшеница Синской проявляет полную генетическую совместимость с T. monococcum и T. boeoticum [4].

Скрещивания Т. sinskajae с видом T. urartu имеют определенные трудности. В прямых комбинациях (T. sinskajae × T. urartu) завязывались мелкие, но жизнеспособные зерновки, растения из которых отличались высокой стерильностью [4].

Гибриды от скрещивания T. sinskajae × T. mono coc cum и T. boeoticum × T. monococcum полностью фертильны [4, 14]. Таким образом, данные по особенностям скрещивания между разными видами диплоидных пшениц также указывают на близкое родство между T. boeoticum, T. monococcum и T. sinskajae.

По результатам проведенного анализа четко видны различия между T. sinskajae и T. monococcum в вариабельном участке гена гистона H3.2, а RAPD-анализ показал наличие уникальных полиморфных локусов у T. sinskajae, что в случае RAPD обычно проявляется при изучении растений из разных видов [15]. Для обнаружения большего числа генетических различий следует провести полногеномное секвенирование хлоропластного и фрагментарное секвенирование ядерного геномов этих двух диплоидных пшениц.

В целом T. boeoticum, T. monococcum и T. sinskajae, вероятнее всего, являются близкородственными видами диплоидных пшениц, тогда как T. urartu довольно существенно отличается от них, и в литературе имеются тому подтверждения, хотя изначально этот вид считался подвидом T. boeoticum ssp. thaoudar [16]. Например, авторы исследования дефенсинов диплоидных пшениц указывают на то, что T. urartu ближе к полиплоидным пшеницам, чем к T. monococcum и T. boeoticum [17]. В исследовании Головниной и др. (2009) было показано, что геном А T. urartu имеет больше сходства с субгеномом А полиплоидных пшениц, в то время как у T. monococcum и T. boeoticum нашлись специфические делеции в гене Pgk-1, которых нет у T. urartu [8].

T. sinskajae — это близкий к T. monococcum, но, судя по всему, отдельный вид диплоидных пшениц. Однако для получения окончательных ответов по родственным отношениям диплоидных пшениц и донорству субгенома А мягкой пшеницы необходимо проведение полногеномного секвенирования трех видов диплоидных пшениц (T. boeoticum, T. monococcum и T. sinskajae) и сравнительного анализа полученных данных с полными геномами T. urartu [18] и T. aestivum [19]. Следует отметить, что для более обширного исследования, выходящего за рамки данной работы, следует сравнить нуклеотидные последовательности вариабельного межгенного участка petN-trnC-GCA хлоропластного генома и интрона гена гистона H3.2 видов рода Aegilops и других видов пшениц рода Triticum с привлечением данных из GenBank.

 

Работа поддержана грантом РФФИ-Поволжье № 17-44-020120 р_а и выполнена с использованием оборудования РЦКП «Агидель» и УНУ «КОДИНК».

×

About the authors

Azat R. Kuluev

Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences, Institute of Biochemistry and Genetics

Author for correspondence.
Email: kuluev.azat91@yandex.ru

Post-graduate Student

Russian Federation, Ufa

Rustam T. Matnijazov

Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences, Institute of Biochemistry and Genetics

Email: rmat@mail.ru

Ph.D, Researcher

Russian Federation, Ufa

Bulat R. Kuluev

Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences, Institute of Biochemistry and Genetics

Email: kuluev@bk.ru

Doctor of Biology, Senior Researcher

Russian Federation, Ufa

Alexey V. Chemeris

Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences, Institute of Biochemistry and Genetics

Email: chemeris@anrb.ru

Doctor of Biology, Professor, Chief Researcher

Russian Federation, Ufa

References

  1. Филатенко А.А., Куркиев У.К. Пшеница Синской (Новый вид — Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk.) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. – 1975. – T. 54. – № 1. – С. 239–241. [Filatenko AA, Kurkiev UK. Pshenica Sinskoj (Novyj vid — Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk.). Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selekcii. 1975;54(1):239-241. (In Russ.)]
  2. Дорофеев В.Ф., Филатенко А.А., Мигушова Э.Ф., и др. Культурная флора СССР. Пшеница. – Л.: Колос, 1979. – Т. 1. – 347 с. [Dorofeev VF, Filatenko AA, Migushova JeF, et al. Kul’turnaja flora SSSR. Pshenica. Leningrad: Kolos; 1979. Vol. 1. 347 p. (In Russ.)]
  3. Simons KJ, Fellers JP, Trick HN, et al. Molecular characterization of the major wheat domestication gene Q. Genetics. 2006;172(1):547-555. doi: 10.1534/genetics.105.044727.
  4. Куркиев У.К., Филатенко А.А. Новые формы пшеницы Синской (Triticum Sinskajaе A. Filat et Kurk.) с легким вымолотом зерна и генами низкорослости // Доклады Рос. сельскохоз. академии наук. – 2000. – № 4. – С. 10–12. [Kurkiev UК, Filatenko AA. New forms of Sinskaya wheat (Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk.) with light total thrashing of grain and short stem genes. Reports of the Russian Agricultural Academy of Sciences. 2000;(4):10-12. (In Russ.)]
  5. Watanabe N. Breeding opportunities for early, free-threshing and semidwarf Triticum monococcum L. Euphytica. 2017;213:201. doi: 10.1007/s10681-017-1987-0.
  6. Гончаров Н.П., Головнина К.А., Кондратенко Е.Я., и др. Сравнительно-генетический анализ голозерной диплоидной пшеницы Triticum sinskajae и ее исходной формы T. monococcum // Генетика. – 2007. – Т. 43. – № 11. – С. 1491–1500. [Goncharov NP, Golovnina KA, Kondratenko EJa. Comparative genetic analysis of diploid naked wheat Triticum sinskajae and the progenitor T. monococcum accession. Genetika. 2007;43(11):1491-1500. (In Russ.)]
  7. Golovnina KA, Glushkov SA, Blinov AG, et al. Mole cular phylogeny of genus Triticum L. Plant Syst Evol. 2007;264:195-216.
  8. Головнина К.А., Кондратенко Е.Я., Блинов А.Г., Гончаров Н.П. Филогения A-геномов диких и возделываемых видов пшениц // Генетика. – 2009. – T. 45. – № 11. – C. 1540–1547. [Golovnina KA, Kondratenko EYa, Blinov AG, Goncharov NP. Phylogeny of the A genomes of wild and cultivated wheat species. Genetika. 2009;45(11):1540-1547. (In Russ.)]
  9. Doyle JJ, Doyle JL. A Rapid DNA Isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochem Bull. 1987;19:1-11.
  10. Van de Peer Y. Treecon for Windows: a software package for the construction and drawing evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. Computer Application in the Biosciences. 1994;10(5):569-570.
  11. Твердохлеб Е.В. Изменчивость признаков культурной однозернянки Triticum monococcum L. и Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk // Вестник Харьковского национального аграрного университета. – Серия «Биология». – 2015. – Т. 36. – № 3. – С. 83–90. [Tverdohleb EV. Izmenchivost’ priznakov kul’turnoj odnozernjanki Triticum monococcum L. i Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk. Vestnik Har’kovskogo nacional’nogo agrarnogo universiteta. Serija “Bio logija”. 2015;36(3):83-90. (In Russ.)]
  12. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. – Новосибирск: Гео, 2012. – 523 с. [Goncharov NP. Sravnitel’naja genetika pshe nic i ih sorodichej. Novosibirsk: Geo; 2012. 523 p. (In Russ.)]
  13. Odintsova TI, Korostyleva TV, Odintsova MS, et al. Analysis of Triticum boeoticum and Triticum urartu seed defensins: to the problem of the origin of polyploid wheat genomes. Biochimie. 2008;90:939-94.
  14. Johnson BL, Dhaliwal HS. Reproductive isolation of Triticum boeoticum and Triticum urartu and the origin of the tetraploid wheats. Am J Bot. 1976;63(8): 1088-1094.
  15. Калько Г.В. ДНК-маркеры для оценки генетических ресурсов ели и сосны // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. – 2015. – № 4. – С. 19–34. [Kalko GV. The DNA markers for exploring of genetic resources of spruce and pine. Proceedings of the Saint Petersburg Forestry Research Institute. 2015;(4):19-34. (In Russ.)]
  16. Fricano A, Brandolini A, Rossini L, et al. Crossability of Triticum urartu and Triticum monococcum wheats, homoeologous recombination, and description of a panel of interspecific introgression lines. G3 (Bethesda). 2014;4(10):1931-1941. doi: 10.1534/g3.114.013623.
  17. Singh K, Ghai M, Garg M, et al. An integrated molecular linkage map of diploid wheat based on a Triticum boeoticum × Triticum monococcum RIL population. Theor Appl Genet. 2007;115:301-312. doi: 10.1007/s00122-007-0543-z.
  18. Ling H, Zhao S, Liu D, et al. Draft genome of the wheat A-genome progenitor Triticum urartu. Nature. 2013;496:87-90. doi: 10.1038/nature11997.
  19. International wheat genome sequencing consortium (IWGSC) A chromosome-based draft sequence of the hexaploid bread wheat (Triticum aestivum) genome. Science. 2014;345(6194):1251788. doi: 10.1126/science.1251788.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Fig. 1. A phylogenetic tree constructed from the results of a RAPD-analysis of diploid wheats

Download (21KB)
Indexing metadata
3. Fig. 2. A phylogenetic tree constructed from the analysis of nucleotide sequences of the variable region of the gene encoding H3.2 histone diploid wheat

Download (85KB)
Indexing metadata
4. Fig. 3. A phylogenetic tree constructed by analysis of the nucleotide sequences of the variable intergenic region of petN-trnC-GCA of the chloroplast genome of diploid wheats

Download (179KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2018 Kuluev A.R., Matnijazov R.T., Kuluev B.R., Chemeris A.V.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
СМИ зарегистрировано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор).
Регистрационный номер и дата принятия решения о регистрации СМИ: серия ПИ № ФС 77 - 65617 от 04.05.2016.


This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies