Формирование гидроэкологической структуры Иваньковского водохранилища в летний период в смежные годы c различными погодными условиями

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

В статье рассмотрены условия формирования гидроэкологического режима Иваньковского водохранилища по данным комплексных гидролого-гидрохимических и гидробиологических съемок, проведенных в августе 2020–2022 гг. Выявленные различия гидроэкологических харатеристик связаны с особенностями погодных условий летних сезонов. Несмотря на значительную проточность водохранилища, в его придонном слое при длительном стоянии жаркой погоды возможно формирование бескислородных условий, влияющих на обменные процессы с дном, гидробионтов и эмиссию метана. Усиление биотурбации донных отложений бентосом при дефиците кислорода активизирует обменные процессы на границе “вода–донные отложения”, в том числе выход метана. Сильное “цветение” водоема, характерное для жарких погодных условий 2022 г., привело к сокращению удельного потока метана с поверхности из-за его окисления при избытке кислорода в поверхностном слое.

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Водохранилища – это природно-техногенные водоемы, уровень воды в которых регулируется человеком. Водохранилища отличаются друг от друга по своему генезису, т. е. могут быть созданы в результате поднятия уровня естественных озер и сооружения плотин на реках или создания искусственного ложа (наливные). Водохранилища отличаются между собой как морфометрическими характеристиками (объем, площадь акватории, глубина, ширина, площадь мелководий, длина береговой линии), так и гидрологическим, термическим, гидрохимическим и гидробиологическим режимами, совокупность которых можно назвать гидроэкологическим режимом.

На формирование гидроэкологического режима и гидроэкологической структуры водохранилищ влияет комплекс природных и антропогенных факторов.

Под гидроэкологической структурой водохранилища авторы понимают совокупность взаимосвязанных абиотических и биотических компонентов. К первым относим воду и растворенные в ней химические вещества, минеральные взвеси и первичные грунты, слагающие ложе. Ко вторым – разнообразные организмы от бактерий до рыб и макрофитов (высших водных растений).

Гидроэкологическая структура водохранилищ чутко реагирует на внешние воздействия, такие как изменения внутрисезонных колебаний синоптических условий, уровенного режима, притока воды и, как следствие, имеет место изменение проточности водоема, что непосредственно влияет на гидрологическую структуру водной массы.

В водохранилищах постоянно происходят процессы как образования, так и разложения органического вещества с выделением в атмосферу такого важного парникового газа, как метан.

Гидроэкологическая структура водохранилищ сезонного регулирования волжского каскада, таких как Иваньковское, Угличское, Горьковское, Чебоксарское, летом формируется при стабильном уровне воды, поэтому существенную роль в этот период играют метеорологические условия и, прежде всего, температура воздуха, которые оказывают влияние на особенности формирования стратификации, температурного и кислородного режимов водоема, первичную продукцию и обменные процессы с донными отложениями [Гречушникова, 2012]. Между донными отложениями (ДО) и придонными слоями водной толщи постоянно протекают процессы массо- и газообмена как в аэробных, так и в анаэробных условиях в зависимости от гидрологической обстановки в водоёме [Мартынова, 2010]. Связь изменений гидроэкологических характеристик под воздействием внешних условий достаточно хорошо изучена. В статье [Гречушникова, 2012] приводятся прогнозы вероятных изменений с учетом возможных климатических перемен на основе данных моделирования. Однако круг освещенных вопросов был ограничен исследованием гидрофизических показателей. Температура воды играет определяющую роль в длительности и интенсивности цветения фитопланктона, влияет на изменение концентраций биогенных веществ [Даценко, 2017]. Так, различные гидрометеорологические условия летом 1992 и 1993 гг. определили различия в химическом составе воды Иваньковского водохранилища [Григорьева, Ковалышева, 1995]. В частности, в более жаркое и менее влажное лето 1992 г. концентрации нитратов и фосфатов в воде Иваньковского водохранилища были меньше, чем в более дождливое и более прохладное лето 1993 г. Объем притока воды в водохранилище влияет на гидроэкологические характеристики водохранилища. Ранее проведенное исследование связи минерализации воды и показателей водного режима Иваньковского водохранилища выявило взаимосвязь между минерализацией и притоком воды за предшествующий месяц [Григорьева, 1996; Иваньковское, 2000].

Актуальным вопросом для водохранилищ питьевого назначения остается самоочищение. Тематика углеродной нейтральности ставит новые вызовы для изучения большего перечня показателей и процессов, в частности элементов круговорота углерода. Проведенные в первой половине августа 2020–2022 гг. комплексные съемки Иваньковского водохранилища включали расширенный набор исследуемых показателей, что позволило проанализировать их взаимосвязь.

Роль фитопланктона важна не только как первичного звена в трофической цепи. Это один из факторов биологического самоочищения водоемов. Наличие микроводорослей в экосистеме является основным источником растворенного кислорода и дополнительного ОВ (автохтонная органика), которое в свою очередь либо используется другими организмами, либо отмирает и накапливается в ДО и может приводить к вторичному загрязнению. Если высшую водную растительность можно выкашивать и утилизировать их биомассу после вегетации, то утилизация отмершего фитопланктона происходит в результате деструкции ОВ в толще воды и ДО. Преобладание деструкции над фотосинтезом (первичной продукцией) свидетельствует о высокой способности водоема к биологическому самоочищению [Одум, 1975].

Наличие в донных отложениях роющего макробентоса влияет на интенсивность процессов массообмена на границе “вода–ДО”, так как эти животные в процессе своей жизнедеятельности не только потребляют ОВ в пищу, но и, создавая сеть каналов, могут механически увеличить поверхность осадка в 1.5 раза (при плотности 600 особей на 1 м2), и способствуют проникновению О2 вглубь осадка, что, в свою очередь, активирует процесс потребления кислорода грунтами [Гашкина, 2003], что положительно сказывается на самоочищающей способности водоема [Бентос, 1980]. Малощетинковые черви, являясь доминирующей группой в сообществах донных животных иловых биотопов, играют основную роль в процессе биологической утилизации и трансформации органического вещества донных отложений глубоководной зоны водохранилища. При наличии плотностной стратификации в водоеме в гиполимнионе могут формироваться аноксидные условия, приводящие к развитию анаэробных процессов в ДО и к активизации обмена биогенными элементами с водной массой [Мартынова, 2010], которые, в свою очередь, могут усиливать продукционную активность в придонных слоях воды.

Цель исследований – изучение влияния гидрометеорологических факторов на гидроэкологические характеристики (гидроэкологическую структуру) Иваньковского водохранилища в смежные годы в период летней межени.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Иваньковское водохранилище – крупный водоем сезонного регулирования, созданный в 1937 г. Объем водохранилища при НПУ (124 м абс.) составляет 1.12 км3, площадь водного зеркала 327 км2. В соответствии с классификацией водохранилищ по размерам [Водохранилища, 1979] к крупным относятся водохранилища объемом 1–10 км3 и площадью водного зеркала 100–500 км2.

Иваньковское водохранилище является первой ступенью Волжско–Камского каскада водохранилищ и одним из основных источников водоснабжения г. Москвы. Это самое мелководное из крупных водохранилищ России – акватория глубиной менее 2 м составляет около половины от всей водной поверхности водоема при наполнении до НПУ (124 м) из-за обширного мелководного Шошинского плеса.

Водохранилище имеет среднегодовой коэффициент водообмена (Кв) 10.3 год-1 [Иваньковское, 2000].

Подача воды в канал им. Москвы для водоснабжения Москвы в среднем за год составляет 1.7 км3 [Иваньковское, 2000]. Вода водохранилища также используются для охлаждения систем Конаковской ГРЭС, что сказывается на тепловом режиме как Мошковичского залива, куда производится сброс теплых вод, так и самого водоема ниже по течению. Ещё водохранилище используется для судоходства и рекреации.

Иваньковское водохранилище относится к долинному типу и имеет довольно сложную конфигурацию. В нем выделены четыре плеса, морфологические особенности которых обусловливают их эколого-биологические различия [Никаноров, 1975]. Верхневолжский (Волжский) плес – от г. Тверь до устья Шошинского плеса – представляет собой узкий и проточный участок, Средневолжский плес простирается от места слияния Шошинского и Верхневолжского плесов до широкого разлива в районе устья р. Созь, Нижневолжский плес – от устья р. Созь до плотины Иваньковской ГЭС. В некоторых публикациях эти два плеса объединяют в Иваньковский плес. Шошинский плес представляет собой затопленную долину р. Шошы и является обособленной частью водоема.

Донные отложения в Иваньковском водохранилище представлены первичными трансформированными грунтами (почвы обнаженные, разбухшие, заболоченные) и вторичными грунтами: песок (13% дна водохранилища), песок илистый (26%), ил песчанистый (46%), ил торфянистый и отложения из макрофитов (14%). Содержание органического вещества в песках составляет 1.4–2.8%, в песках илистых – 3.5–9.8%, в илах песчанистых серых – 10.2–20%, а в илах торфянистых и в отложениях из макрофитов – 42–62% [Иваньковское, 2000]. По характеру залегания и закономерностям распределения донных отложений выделяются три разнотипных участка: Волжский, Иваньковский и Шошинский плесы, которые различаются морфометрическими характеристиками, режимами скорости течения, волнения (рис. 1). Илистые грунты занимают большие площади в Иваньковском и Шошинском плесах. В Волжском плесе (особенно в его верхней части) большая часть площади занята песчаными грунтами.

 

Рис. 1. Схема Иваньковского водохранилища со станциями отбора проб воды, донных отложений и измерений эмиссии метана. 1 – д. Городня, 2 – о-в Низовка, 3 – устье Шошинского плеса, 4 – д. Плоски, 5 – г. Конаково, 6 – устье Мошковического залива, 7 – урочище Корчева, 8 – верхний бъеф Иваньковской ГЭС (Дубна)

 

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Квазисинхронные гидролого–гидрохимические и гидробиологические съемки водохранилища были проведены 5–6 августа 2020 г., 4–5 августа 2021 г. и 4–5 августа 2022 г. Весь комплекс измерений и отбор проб производились на 5 станциях: 1 – с. Городня (Верхневолжский плес), 3 – устье Шошинского плеса, 5 – г. Конаково (Средневолжский плес), 7 – урочище Корчева и 8 – приплотинный участок в районе г. Дубна (Нижневолжский или Иваньковский плес); в створах: 2 – остров Низовка, 4 – д. Плоски, 6 – устье Мошковичского залива дополнительно производился отбор проб воды и проб на фитопланктон (рис. 1). В процессе съемок выполнялись измерения вертикального распределения температуры воды, растворенного кислорода, электропроводности (зонды YSI ProOdo и Pro30 c точностью 0.2°С, 0.1 мг/л, 1 мкСм/см соответственно), прозрачность воды измерялась по диску Секки.

Отбор проб воды производился из поверхностного и придонного горизонта на фарватере и у поверхности у каждого из берегов по ГОСТ 3161–2012. Химический анализ отобранных проб воды был выполнен в аккредитованной химической лаборатории Иваньковской НИС Института водных проблем РАН по аттестованным методикам. В пробах воды определялись следующие показатели и ингредиенты: рН, мутность, главные ионы, минеральные соединения азота и фосфора, фосфор общий растворенный, железо общее, марганец, показатели органического вещества (цветность, перманганатная окисляемость, химическое потребление кислорода, БПК5), нефтепродукты, СПАВ, микроэлементы (медь, цинк, хром, свинец), метан (СН4). Пробы донных отложений отбирали на станциях в русловой ложбине дночерпателем Экмана–Бэрджа.

Содержание метана в отобранных пробах воды определялось на газовом хроматографе с пламенно-ионизационным детектором Хроматэк-Кристалл 5000.2. Определение концентрации метана в пробах воды производился методом “headspacе” [Bastviken et al., 2010]. На станциях проводилось измерение удельного потока метана в атмосферу методом “плавучих камер” [Bastviken et al., 2004]. По ходу движения судна отбирались пробы воды для определения интенсивности продукционно-деструкционных процессов скляночным методом в кислородной модификации [Винберг, 1960]. Светлая и темная склянки (колбы с притертыми крышками объемом 0.5 л) экспонировались на борту судна в течение 3–4 ч, измерение содержания кислорода производилось оксиметром ProODO непосредственно в склянке, величины валовой продукции и деструкции определялись в пересчете на 1 ч.

Работы включали эксперименты для определения потоков веществ на границе “вода–донные отложения (ДО)” методом трубок [Дзюбан, 2010; Sweerts et al., 1991; Elrod et al., 2004; Мартынова, 2010]. Пробы грунта отбирались дночерпателем Экмана–Берджа. В извлеченный керн вводилась стеклянная трубка диаметром 3.5 см и высотой 45 см для отбора образца. Трубка заливалась под пробку заранее отобранной на станции одновременно с пробой грунта водой с придонного горизонта. Этой же водой заливалась и “холостая” трубка без ила. Все трубки помещались в темные мешочки и ставились на экспозицию при температуре близкой к температуре придонной воды в момент отбора грунта. Затем вода из трубок сливалась сифоном и в ней определялись: содержание растворённого кислорода, метана, фосфора, и НСО3. Потоки вещества с 1 м2 площади дна за сутки определялись по разнице концентраций веществ в грунтовой и холостой трубке. Общая деструкция органического вещества в илах определялась по количеству НСО3, выделяемого колонкой грунта за время экспозиции, а по величине поглощения кислорода колонкой грунта оценивалась аэробная деструкция органического вещества (ОВ) в ДО. Содержание ОВ в грунте оценивалось по потерям веса при прокаливании.

Во время съемок проводился отбор проб фитопланктона и зообентоса. Сбор материала и его камеральная обработка осуществлялась по методике [Методические, 1983]. Отбор проб фитопланктона производился опрокидывающимся батометром и погружным электрическим насосом из поверхностного (0–1 м) и придонного слоев воды, объем проб составлял 0.5 дм3. Фиксация водорослей осуществлялась модифицированным раствором Люголя, составной частью которого является формалин. Пробы фитопланктона концентрировались до 5 мл посредством вакуумной фильтрации через фильтры “Владипор” с диаметром пор 1 мкм. Учёт численности клеток проводился на световом микроскопе в камере Учинская-2 объемом 0.01 мл при увеличении 400 крат, оценка биомассы – счетно-объемным методом [Кузьмин, 1975]. Бентос отбирался дночерпателем Петерсена с площадью захвата 1/40 м2, по 2 выемки грунта на каждой станции с дальнейшим промыванием через газ-сито № 23. Стандартные пробы зообентоса – на разрезах, охватывающих русловую и мелководную (до 3 м) зоны, пробы для изучения биотурбации – только на глубоководных участках в иловых биотопах. Моллюсков, в зоне их обитания на глубине 3–4 м [Денисов, Мейснер, 1961], отбирали при помощи драги. Лабораторную и камеральную обработку проб зообентоса проводили по общепринятой методике [Методические, 1983].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Гидрометеорологические условия в предшествующий период и в дни проведения съемок в июле и в августе 2020–2022 гг. были различными (табл. 1).

 

Таблица 1. Гидрометеорологические условия, определившие различие гидроэкологической структуры водохранилища летом 2020–2022 гг. и некоторые гидрохимические показатели

Характеристика

2020

2021

2022

Уровень воды 5 августа, м абс.

124.09

123.83

123.46

Приток воды в водохранилище за июль, млн м3

1315.8

242.3

291.95

Осадки за июль, мм (г. Тверь)

161

22

81

Максимальная дневная температура воздуха в период проведения съемки, °С

22

26.8

29.9

Фосфат-ион, мг/дм3

0.05–0.18

0.02–0.12

0.01–0.04

Минеральный азот, мг N/дм3

0.32–0.75

0.35–1.87

0.19–0.72

Цветность, град. Pt-Co шкалы

60–80

30–40

20–30

Перманганатная окисляемость, мг О/дм3

14.4–20.4

7.3–14.0

7.3–14.0

Железо общее, мг/дм3

0.09–0.42

0.02–0.11

0.02–0.11

Примечание: Приток воды за месяц рассчитывали как сумму ежедневных значений. Данные взяты с сайта gis.vodinfo.ru.

 

Самый низкий уровень воды (примерно на 0.5 м ниже НПУ) наблюдался в 2022 г. Наибольший приток воды, обусловленный дождевыми паводками, отмечен в июле 2020 г. Максимальная дневная температура воздуха в период проведения съемки была наиболее высокой в 2022 г. Различия гидрометеорологических условий в период, предшествовавший съемкам, обусловили особенности внутриводоемных процессов в исследуемые годы. Съемка в 2020 г. проводилась при относительно теплой антициклональной погоде, однако в предшествующий период времени была прохладная, ветреная погода и в водохранилище еще не сформировался устойчивый термоклин. При этом обильные осадки в июле привели к тому, что электропроводность воды в августе 2020 г. была наименьшей за все три исследуемых года, а насыщение придонных слоев воды кислородом, наоборот, наибольшим (до 4.8 мг/дм3 в створе Дубна, при 0.5 мг/дм3 в 2021 и 2022 гг.). Устойчивый антициклон в июле 2022 г. привел к прогреву водной массы водохранилища (температура придонного слоя воды у плотины достигала 21.2 °С) и формированию устойчивого слоя температурного скачка по всему водоему. В 2020 и 2021 гг. содержание растворенного кислорода снижалось до величин менее 2 мг/дм3 только в придонных горизонтах наиболее глубоководных станций, а в жарком 2022 г. зона с дефицитом кислорода достигала горизонтов 9–10 м (рис. 2–4).

 

Рис. 2. Электропроводность воды (Э25, мкСм/см) на русловых станциях от входного к замыкающему створу Иваньковского водохранилища в августе 2020–2022 гг. Станции: 1 – Городня, 3 – устье Шошинского плеса, 4 – Плоски, 5 – Конаково, 7 – Корчева, 8 – Дубна

 

Рис. 3. Температура воды (°С) на русловых станциях от входного к замыкающему створу Иваньковского водохранилища в августе 2020–2022 гг. Станции: 1 – Городня, 3 – устье Шошинского плеса, 4 – Плоски, 5 – Конаково, 7 – Корчева, 8 – Дубна

 

Рис. 4. Растворенный кислород (мг/л) на русловых станциях от входного к замыкающему створу Иваньковского водохранилища в августе 2020–2022 гг. Станции: 1 – Городня, 3 – устье Шошинского плеса, 4 – Плоски, 5 – Конаково, 7 – Корчева, 8 – Дубна

 

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

От величины водородного показателя зависит развитие и жизнедеятельность водных растений и гидробионтов, в свою очередь последние могут влиять на величину рН. Погодные условия во время трех полевых кампаний определили разные величины рН. Наибольшие значения наблюдались в более жаркий август 2022 г. и составили 8.4–9.2 ед. рН.

Фосфаты являются лимитирующим фактором развития фитопланктона. В соответствии с [Дебольский и др., 2009] для того, чтобы биомасса фитопланктона не превышала фоновых значений, концентрация фосфора в воде водохранилища не должна превышать 0.07 мг/дм3, а азота – 1.5 мг/дм3. Источником биогенных элементов в водоеме может быть, как их приток с водосбора, так и автохтонное поступление. Дефицит кислорода в придонных горизонтах приводит к высвобождению фосфатов и марганца из донных отложений и увеличению их концентраций в придонных горизонтах, по сравнению с поверхностными. А в результате перемешивания минеральные формы фосфора, попадая в фотическую зону, являются причиной вспышек цветения при благоприятных условиях (солнечная штилевая погода).

Исследования в августе 2020–2022 гг. показали, что в большинстве случаев концентрации фосфат-иона и минерального азота превышали указанные выше величины, что способствовало интенсивному развитию фитопланктона в водохранилище. Наименьшие концентрации фосфатов в большинстве случаев наблюдались в августе 2022 г. (табл. 1), когда численность и биомасса фитопланктона, как будет показано ниже, была наибольшей, что говорит о потреблении биогенных элементов во время активного продолжительного цветения.

Наибольшие величины цветности воды водохранилища отмечались в августе 2020 г. и были обусловлены притоком высоко цветной воды с водосбора в предшествующие измерениям дни. В наиболее жаркое лето 2022 г. с наименьшим притоком цветность воды наилучшим образом соответствовала требованиям качества воды для питьевого водоснабжения. Повышенный приток высоко цветных вод с водосбора в июле 2020 г. определил в начале августа более высокие, чем в два последующих года, величины перманганатной окисляемости (ПО), а также концентрации железа общего (табл. 1).

Максимальные концентрации марганца отмечались в августе 2022 г. в придонных горизонтах как входного, так и замыкающего створов и достигали 20–27 ПДК (рыбохозяйственного). В августе 2022 г. при значительном дефиците кислорода у дна увеличилась концентрация минерального фосфора. В прохладном августе 2020 г. наблюдались самые низкие (в диапазоне от 1.6 до 2.8 мг О2/дм3) значения БПК5, тогда как в августе 2021 и 2022 гг. они возрастали до 5.4 мг О2/дм3.

ГИДРОБИОНТЫ

Различные гидрометеорологические условия трех последних лет сказались не только на гидрохимическом режиме, но и на развитии гидробионтов, в частности фитопланктона. В 2022 г. в составе альгофлоры Иваньковского водохранилища было обнаружено всего 194 вида и разновидности водорослей из 9-ти отделов, что более чем в два раза ниже таксономического разнообразия в 2020 и 2021 гг. Значительное снижение видового разнообразия наблюдалось во всех отделах водорослей, кроме сине-зеленых, которые практически полностью сохранили свой состав в альгофлоре планктона, и их доля в формировании разнообразия увеличилась почти в два раза. В августе 2022 г. были зарегистрированы самые высокие значения численности и биомассы фитопланктона за период исследований с 2010 г. Общая численность микроводорослей изменялась в поверхностном слое от 44.116 до максимальных 301.790 млн кл/л. (табл. 2).

 

Таблица 2. Общая численность (млн кл/л) и общая биомасса (мг/л) фитопланктона в поверхностном слое в Иваньковском водохранилище в августе 2020–2022 гг.

Годы

Станции отбора проб

Городня

Безбородово

Плоски

Конаково

Корчева

ГЭС

Численность

2020

2.831

5.839

5.208

5.523

8.777

7.698

2021

15.178

49.381

38.998

31.342

65.218

23.592

2022

44.116

51.580

301.790

134.248

111.668

84.720

Биомасса

2020

1.081

3.098

1.633

1.793

3.709

3.737

2021

7.436

15.363

8.321

12.469

12.053

1.597

2022

14.305

13.155

65.891

22.042

24.278

18.766

 

Практически на всех станциях наблюдалось увеличение роли сине-зеленых водорослей в формировании общей численности в августе 2022 г. по сравнению с тем же периодом в 2020 и 2021 гг., что связано с малой водностью года и жаркой погодой летом. Основу биомассы в августе 2020 и 2021 гг. формировали диатомовые, зеленые и динофитовые водоросли, при этом на долю диатомовых приходилось от 30 до 90%. Общая биомасса фитопланктона в августе 2022 г. изменялась в поверхностном слое от 13.155 до 65.891 мг/л, что значительно выше аналогичных показателей в 2020 и 2021 гг.

Индекс биологического разнообразия Шеннона изменялся по акватории водохранилища в августе 2022 г. от 3.43 до 4.29, что значительно выше значений, полученных в 2020 и в 2021 гг. (0.99–3.43 в 2020 г. и 3.24–3.75 в 2021 г.).

По данным измерений активности продукционно-деструкционных процессов (табл. 3), только в жарком 2022 г. величина деструкции превышала величину продукции (Пвал – валовая продукция, Пчист – чистая продукция). Следовательно, гидроэкологические условия конкретного года обусловливают различную интенсивность самоочищения водоема.

 

Таблица 3. Характеристики продукционно-деструкционных процессов в районах Иваньковского водохранилища по данным съемок в августе 2020–2022 гг.

Станция

Дестр, мг О/л × ч

Пвал, мг О/л × ч

Пчист, мг О/л × ч

2020

2021

2022

2020

2021

2022

2020

2021

2022

Городня

0.01

0.04

0.11

0.19

0.17

0.36

0.15

0.15

0.28

Шоша

0.05

0.13

0.44

0.19

0.63

0.27

0.26

0.53

0.07

Корчева

0.10

0.06

0.23

0.48

0.42

0.05

0.39

0.36

–0.04

Дубна

0.06

0.01

0.28

0.20

0.48

0.19

0.17

0.49

–0.19

 

Было установлено, что для участков глубоководной зоны характерны стабильный состав и структура донного сообщества, а именно – олигохетно-хирономидный комплекс с небольшим (3–5) числом видов. Песчаные и песчано-илистые биотопы мелководной зоны водоема (без учета зоны зарастания) отличались бóльшим видовым разнообразием донной фауны, особенно в группе хирономид (до 15 видов), а также массовым развитием моллюсков и “прочих” организмов (пиявки, личинки насекомых) [Определитель, 1977; Определитель, 2004]. За период исследования определено, что в глубоководных участках волжских плесов, а также в устьевой зоне Шошинского плеса в сообществе донных организмов по относительной доле в численности устойчиво доминировали олигохеты (81–98%). При этом уровень их развития не всегда соответствовал пригодным для жизни условиям среды. Например, в Нижневолжском и Средневолжском плесах в условиях гипо- и аноксии численность олигохет была достаточно высокой, а в Верхневолжском плесе (у д. Городня), при большем содержании кислорода, плотность червей на 1 м2 была ниже, чем на других участках, что, очевидно, связано с дефицитом органических веществ на песчаных грунтах.

Наши наблюдения подтверждают результаты других исследований [Воробьев и др., 2009; Цветкова, 1972], в которых установлено, что содержание растворенного кислорода в придонной воде не является лимитирующим фактором в развитии олигохет. Плотность их популяций и пространственное расположение не зависят от его концентрации, что, вероятно, обусловлено вертикальным или горизонтальным перемещением червей, связанным как с особенностями их питания, так и с процессом их размножения [Попченко, Попченко, 2013]. При недостатке растворенного кислорода в воде иловых биотопов олигохеты реагируют более активными “дыхательными” движениями и увеличением части тела, участвующей в этих движениях, что способствует биологическому перемешиванию (биотурбации) субстрата. Результатом биотурбации является изменение структуры ДО и их метаболизма, перенос растворенного кислорода, метана, усиление активности бентических микроорганизмов. Также олигохеты занимают ведущую позицию в минерализации ОВ.

По результатам исследований была дана оценка вклада фильтрационной деятельности Dreissena polymorpha (Palas) в процессы самоочищения и снижения эвтрофирования водоема. Выполнен расчет общего объема воды, профильтрованного моллюсками, с использованием данных по средней численности моллюсков на единицу площади (1 м2), среднему весу одной особи (г), интенсивности фильтрации воды моллюском на единицу веса (мл/ч × г), фильтрационной активности моллюска (ч/сут), длительности активной фильтрации моллюсков (вегетационный период), площади мелководной зоны водохранилища с глубинами 3–4 м [Алимов, 1981; Набеева, 2010]. Объем воды, профильтрованный моллюсками, рассчитывался за вегетационный период (май–октябрь). Расчеты показали, что фильтрационная активность Dreissena polymorpha по значениям численности с единицы площади увеличилась в сутки с 272.251 л в 2020 г. до 332.442 л в 2022 г. За вегетационный период 2022 г. (май–октябрь) моллюски профильтровали 1.66 км3 воды, что соответствует 1.5 объема воды водохранилища (табл. 4).

 

Таблица 4. Расчет объемов воды, профильтрованной Dreissena polymorpha

Показатели

2020

2021

2022

Средний вес 1 особи, г

0.809 ± 0.007

0.804 ± 0.08

1.149 ± 0.10

Сред. численность, экз/м2

328

360

282

Vф.в. за сутки с 1 м2, л

272.3

297.0

332.0

Vф.в. за сезон с 1 м2, л

40021

43654

48869

Vф.в. за сутки с Sмелк.зоны, млн м3

9.26

10.1

11.3

Vф.в. за сезон с Sмелк.зоны, млн м3

1361

1484

1662

От объема водохранилища

1.2

1.3

1.5

 

Объем воды, профильтрованный дрейссеной за сезон 2022 г., превышающий таковые за предыдущие годы, можно объяснить значительной долей в популяции крупных моллюсков старшей возрастной группы (от 3-х лет и старше), обладающих более интенсивной фильтрационной активностью. Доля крупных моллюсков составила: 84% весной, более 50% летом, осенью соотношение взрослых моллюсков и годовиков, включая весеннюю генерацию, было приблизительно одинаково 48 и 52% соответственно. Существует мнение [Лазарева и др., 2018], что в последние годы во многих волжских водохранилищах наблюдается снижение численности дрейссенид, обусловленное плохой выживаемостью велигеров (планктонных личинок дрейссены), которая в свою очередь связана с дефицитом растворенного кислорода в придонных водах. Помимо благоприятного кислородного режима для успешного размножения и расселения дрейссены требуется относительно плотный субстрат. Поэтому на больших глубинах в зоне распространения иловых отложений она не встречается. Для массового развития дрейссены также необходима высокая минерализация и содержание кальция не менее 8.5 мг/дм3 [Мартемьянов, 2013; Hincks, Mackie, 1997], а водные массы Иваньковского водохранилище имеют малую или среднюю минерализацию в зависимости от сезона с содержанием кальция порядка 30–50 мг/дм3.

Уровень рН является одним из наиболее важных факторов, влияющих на состояние D. polymorpha. Установлено, что рН менее 7.4 может ограничивать распространение дрейссены [Ludyanskiy et al., 1993]. В маловодные годы с небольшим притоком в водохранилище повышение минерализации может быть благоприятным для велигеров. В холодный период при отсутствии активного фотосинтеза рН может снижаться (по данным измерений авторов) до критической величины.

ДОННЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ, ОБМЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ И ЭМИССИЯ МЕТАНА

Характеристики придонного слоя воды, верхнего слоя донных отложений и интенсивность обменных процессов на границе “вода–ДО”, полученные по результатам экспериментов на исследуемых станциях Иваньковского водохранилища, приведены в табл. 5 и 6.

 

Таблица 5. Характеристики придонного горизонта воды и верхнего слоя донных отложений Иваньковского водохранилища (ППВ – потребление О2 придонной водой, d – гигроскопическая влажность грунта)

Год

Станция

Глубина, м

Тдно, °С

О2дно, мг/л

ППВ,

мг О/м2 × сут

d, %

ОВ, %

2020

устье Шоши

10

19.9

5.25

310

4.5

10.9

Плоски

Конаково

13

18.7

1.96

237

7.4

15.5

Корчева

14

18.9

1.12

62

6.3

14.5

Дубна

16

19.7

4.84

124

6.9

14.3

2021

устье Шоши

9.5

21.5

3.5

360

5.5

12.3

Плоски

Конаково

13.5

21.5

2.9

557

7.2

15.9

Корчева

14.4

21.9

2.5

1251

6.5

14.5

Дубна

17

22

0.5

201

8

17.1

2022

устье Шоши

9.5

21.6

0.5

26

4.3

12.5

Плоски

12

20.2

0.5

79

4.2

 

Конаково

12

20.7

0.5

86

5.3

14.4

Корчева

14.5

20.5

0.4

81

4.4

12.4

Дубна

16.2

21.2

0.5

112

3.7

10.6

 

Таблица 6. Интенсивность обменных процессов на станциях Иваньковского водохранилища (SOD – потребление кислорода ДО; Даэр – аэробная деструкция; Данаэр – анаэробная деструкция; Добщ – общая деструкция; Рмин – минеральный фосфор)

Год

Станция

SOD

Даэр

Добщ

Данаэр

выход СН4

выход Рмин

мг О/м2 × сут

мг С/м2 × сут

мг Р/м2 × сут

2020

устье Шоши

74

28

914

886

0.03

59

Плоски

Конаково

149

56

1599

1543

0.6

12

Корчева

150

56

265

209

0.06

10

Дубна

119

45

310

265

0.02

30

2021

устье Шоши

177

67

1432

1365

1.3

8

Плоски

Конаково

309

116

1574

1458

0.01

14

Корчева

283

106

1631

1525

9

81

Дубна

225

84

1968

1884

40

107

2022

устье Шоши

16

6

148

142

84

52

Плоски

10

4

254

250

87

17

Конаково

12

4

463

459

2

24

Корчева

86

32

639

607

62

45

Дубна

122

46

899

853

109

61

 

Продолжительный период существования в водохранилище устойчивой стратификации в 2022 г. привел к истощению в придонных слоях воды лабильного органического вещества, что способствовало снижению интенсивности деструкционных процессов как в придонных слоях воды, так и в верхнем слое ДО (табл. 6). Так, среднее значение потребления кислорода в придонной воде (ППВ) по длине всего водохранилища в 2022 г. составило 77 мг С/м2 × сут, в то время как в 2020 и 2021 гг. – 183 и 592 мг С/м2 × сут соответственно. Средняя величина общей деструкции ОВ в ДО в 2022 г. также была наименьшей (481 мг С/м2 × сут), при 772 и 1651 мг С/м2 × сут в 2020 и 2021 гг.

Различным был и характер распределения величин деструкции ОВ в ДО и придонном слое воды по длине водохранилища. В 2022 г. наблюдалось увеличение деструкции от верховьев к плотине. Этот же год отличается наименьшими величинами содержания ОВ в грунтах (12.5% в среднем по водоёму при 14–15% в 2020 и 2021 гг.). Величина аэробной деструкции ОВ в донных отложениях в приплотинном плёсе не превышала 15% от общей за все три года наблюдений.

Источником метана в водоёмах является ОВ, содержащиеся как в водной массе, так и в ДО. Интенсивность потока СН4 определяется продукционно-деструкционными процессами, происходящими в водной толще, притоком ОВ с водосбора, активностью трансформации его в водоеме. Накопление ОВ в ДО происходит в результате осаждения содержащегося в водной толще ОВ аллохтонного и автохтонного происхождения. Поступление ОВ на дно и его преобразование зависит от скорости седиментации, гидрологической структуры всей водной толщи, от ее устойчивости к перемешиванию, от толщины и длительности существования гиполимниона [Кременецкая и др., 2018].

Величина потока метана из донных отложений зависит от величины и продолжительности существования аноксидной зоны и уровня воды, поэтому в жарком и маловодном 2022 г. выход метана из ДО был существенно выше, чем в другие годы исследований (в среднем 67 мг С/м2 × сут при 0.71 и 12.8 мг С/м2 × сут в 2020 и 2021 гг., соответственно).

Анализ изменения интенсивности анаэробной деструкции ОВ в ДО в зависимости от содержания ОВ в грунте (рис. 5) показал, что увеличение содержания ОВ в ДО Иваньковского водохранилища в аэробных условиях приводит к интенсификации анаэробной деструкции, кроме станций, где наблюдалась очень высокая (более 4000 экз м2) численность роющего зообентоса. На этих станциях отмечался также значительный (более 50%) вклад аэробной деструкции в суммарный выход углерода из ДО. На остальных станциях вклад Даэр в суммарную деструкцию ОВ не превышал 16%. Возможно, при такой высокой численности бентоса ассимиляция ОВ в ДО происходит, в основном, роющими организмами бентофауны, и снижается микробиальная деструкция ОВ в ДО.

 

Рис. 5. (а) – связь Данаэр ОВ в ДО в аэробных условиях с содержанием ОВ в ДО в Иваньковском вдхр. при численности роющего зообентоса N > 4000 экз/м2 (1), при N < 4000 экз/м2 (2) и в Можайском вдхр. при N < 4000 экз/м2 (3); (б) – связь интенсивности Данаэр и численности роющего зообентоса в грунтах Иваньковского водохранилища в аэробных условиях

 

На график А рис. 5 были добавлены ранее полученные данные по интенсивности Данаэр Можайского водохранилища для пойменных станций (получены авторами работы) с похожими на исследованные на Иваньковском водохранилище грунтами при аэробных условиях. Численность роющего бентоса на этих станциях была менее 4000 экз/м2. Эти точки дополняют зависимость Данаэр от ОВ при соответствующей численности бентоса. При аэробных условиях в придонном горизонте для грунтов Иваньковского водохранилища отмечается тенденция увеличения интенсивности анаэробной деструкции при увеличении численности роющего зообентоса (рис. 5, график Б).

Исследования показали, что наибольший выход фосфора из ДО наблюдался в 2021 г. в створах Корчева и Дубна и достигал 107 мг Р/м2 × сут. Максимальные значения потока фосфора, измеренные в 2020 и 2022 гг., были почти в два раза ниже и не превышали 60 мг Р/м2 × сут. В 2020 г. это было связано с менее активными процессами деструкции при более низкой температуре и более благоприятных кислородных условиях, а в 2022 г. из-за истощения в придонных слоях воды лабильного ОВ ко дню проведения съемки, как отмечалось выше.

Совместный анализ интенсивности суммарной деструкции в ДО (Дсумм = Даэр + Данаэр + выход СН4), выхода Р и численности роющего зообентоса на станциях Иваньковского водохранилища (рис. 6), показал, что при численности бентоса менее 1300 экз/м2 даже при высокой интенсивности деструкции ОВ в ДО, выход Рмин в аэробных условиях не превышал 14 мг/м2 × сут. При высокой (более 1300 экз/м2 × сут) численности роющего бентоса увеличение деструкции ОВ в илах сопровождается ростом потока Рмин из ДО. Это связано с роющей деятельностью бентоса, способствующей, в том числе, выносу поровых вод донных отложений к границе раздела “вода–ДО”. Привлечение ранее полученных на Можайском водохранилище данных не противоречит полученным связям.

 

Рис. 6. Связь выхода Рмин с Дсумм при численности роющего зообентоса N > 1300 экз/м2 и N < 1300 экз/м2 в илах в Иваньковского (1, 2) и Можайского (3, 4) водохранилищ

 

Эмиссия метана с поверхности водохранилища в рассмотренные три года также значительно различалась. В жарком 2022 г. при более низком уровне воды содержание метана в придонных горизонтах было на порядок больше, чем в 2020 и в 2021 гг. (табл. 7).

 

Таблица 7. Содержание и эмиссия метана с поверхности Иваньковского водохранилища в 2020–2022 гг.

Станция

Горизонт

СН4, мкл/л

Удельный поток СН4,

мг С/(м2 × сут)

2020

2021

2022

2020

2021

2022

Городня

пов.

16.6

4.7

13.5

63.4

10.5

23.4

дно

16.8

4.6

72.6

Шошинский плес

пов.

8.7

10.8

12.3

14.4

334.0

182.2

дно

12.6

17.2

435.0

Конаково

пов.

1.9

9.9

11.2

9.4

31.9

13.8

дно

7.7

16.0

444.0

Корчева

пов.

3.0

7.8

11.3

9.6

223.8

23.0

дно

13.3

68.5

517.8

Дубна

пов.

4.1

14.1

2.3

2.9

68.9

2.1

 

Это могло быть связано не только с наибольшим прогревом ДО, но и с активизацией биотурбации, которая подробно рассмотрена выше. Однако бурное развитие фитопланктона и высокое содержание кислорода в поверхностном слое (до 11.3–17.6 мг/дм3 в 2022 г. против 9–10.7 мг/дм3 в 2021 г.) привело к окислению метана, что в результате снизило значения его удельного потока, особенно в нижней глубоководной части водохранилища. Шошинский плес является наиболее неблагополучным районом в отношении эмиссии метана из-за его мелководности, малой проточности и сильного цветения.

ВЫВОДЫ

Проведенные исследования позволили выявить ряд особенностей формирования гидроэкологического режима и гидрологической структуры Иваньковского водохранилища. Несмотря на сравнительно большую проточность Иваньковского водохранилища, продолжительная жаркая погода, особенно в маловодный год, способствовала образованию дефицита кислорода в придонных слоях и выходу марганца и фосфатов из донных отложений. Поступление автохтонных биогенных элементов в толщу воды усилило вспышки цветения.

В жаркий август 2022 г. доминирующими видами в составе фитопланктона на большей части водоема от ст. Плоски до ст. Дубна были сине-зеленые водоросли, тогда как в предшествующие годы – диатомовые. Активное развитие фитопланктона было причиной уменьшения концентрации фосфатов, увеличению значений БПК5 и рН воды. В маловодный 2022 г. отмечены низкие значения цветности воды, что весьма благоприятно для задач питьевого водоснабжения.

Потребление кислорода в придонных горизонтах усугубляется вспышками цветения фитопланктона, его отмиранием и седиментацией. Разлагающееся органическое вещество является источником метана. Бескислородные условия способствуют активизации биотурбации, что увеличивает интенсивность выхода веществ, в том числе метана из донных отложений. Однако перенасыщение кислородом поверхностных горизонтов при избыточном цветении сокращает эмиссию метана, что является элементом саморегуляции экосистемы.

Гидроэкологические условия конкретного года обусловливают различную интенсивность самоочищения водоема. Жаркая погода способствует более активной деструкции, превышающей продукцию, при более высоких значениях температуры воды. Дефицит кислорода в придонном слое активизирует биотурбацию и усиливает потребление кислорода грунтами, что положительно сказывается на самоочищающей способности водоема.

Значимым фактором в изменении интенсивности обменных процессов на границе “вода–дно” является численность роющего макробентоса.

Шошинский плес является наиболее неблагополучным районом Иваньковского водохранилища в отношении эмиссии метана из-за его мелководности, малой проточности и сильного цветения.

Полученные результаты представляются важными для разработки и верификации гидроэкологических моделей водоемов. Параметры обменных процессов с дном не являются константами и в значительной степени зависят от характеристик придонной воды и гидробионтов. Колебания численности бентоса чрезвычайно трудно прогнозировать из-за многофакторности. На нее оказывают влияние синоптические условия, уровенный и кислородный режим, а также выедание бентосоядными рыбами. Вспышки “цветения” воды могут существенно сокращать величину удельного потока метана, что необходимо отражать при моделировании этого процесса и учитывать при расчетах вклада водоемов в суммарную эмиссию.

Несмотря на очевидную взаимосвязь всех рассмотренных процессов, основным триггером их изменчивости в летний период являются особенности погодных условий, определяющие режим и состав притока, и гидрофизические характеристики, которые в свою очередь определяют интенсивность и особенности внутриводоемных процессов. Согласно работе [Экологические, 2001] период водообмена в среднем составляет 1.13 мес., а в маловодную фазу до 1.4 мес., поэтому характеристики притока воды в половодье практически не влияют на состояние водоема во вторую половину лета.

×

Об авторах

М. Г. Гречушникова

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова; Институт водных проблем РАН; Иваньковская научно-исследовательская станция Института водных проблем РАН; Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: allavis@mail.ru
Россия, Москва; Москва; Конаково; Москва

И. Л. Григорьева

Иваньковская научно-исследовательская станция Института водных проблем РАН

Email: allavis@mail.ru
Россия, Конаково

Д. В. Ломова

Институт водных проблем РАН

Email: allavis@mail.ru
Россия, Москва

Е. Р. Кременецкая

Институт водных проблем РАН

Email: allavis@mail.ru
Россия, Москва

А. Б. Комиссаров

Иваньковская научно-исследовательская станция Института водных проблем РАН

Email: allavis@mail.ru
Россия, Конаково

Л. П. Федорова

Иваньковская научно-исследовательская станция Института водных проблем РАН

Email: allavis@mail.ru
Россия, Конаково

В. А. Ломов

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова; Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН

Email: allavis@mail.ru
Россия, Москва; Москва

Е. А. Чекмарева

Иваньковская научно-исследовательская станция Института водных проблем РАН

Email: allavis@mail.ru
Россия, Конаково

Список литературы

  1. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 248 с.
  2. Бентос Учинского водохранилища // Труды зоологического ин-та АН СССР. Т. ХХII. М: Наука, 1980. 180 с.
  3. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.
  4. Водохранилища мира. М.: Наука, 1979. 287 с.
  5. Воробьев Д. С., Франк Ю. А., Залозный Н. А., Лушников С. В., Носков Ю. А. К вопросу о роли тубифицид в потреблении кислорода в донных отложениях, загрязненных нефтью // Известия Самарского НЦ РАН. Т. 11. № 1 (4). 2009. С. 702–706.
  6. Гашкина Н. А. Закономерности и оценка круговорота фосфора в системе вода–донные отложения в эвтрофном водохранилище // Автореф. дис. … канд. геогр. наук. М.: ИВП РАН, 2003. 20 с.
  7. ГОСТ 31861–2012. Межгосударственный стандарт. Вода. Общие требования к отбору проб. Москва: Стандартинформ, 2013. 32 с.
  8. Гречушникова М. Г. Возможные климатические изменения гидрологического режима в долинных водохранилищах // Метеорология и гидрология. 2012. № 10. С. 71–80.
  9. Григорьева И. Л., Ковалышева Г. В. Влияние гидрометеорологических факторов на формирование качества воды Иваньковского водохранилища в летний период // Метеорология и гидрология. 1995. № 6. С. 107–114.
  10. Григорьева И. Л. Исследование взаимосвязей минерализации воды водохранилищ различных морфологических типов с показателями их водного режима // Водные ресурсы. 1996. Т. 23. № 1. С. 73–77.
  11. Даценко Ю. С., Пуклаков В. В., Эдельштейн К. К. Анализ влияния абиотических факторов на развитие фитопланктона в малопроточном стратифицированном водохранилище // Труды Карельского научного центра РАН. 2017. № 10. С. 73–85.
  12. Дебольский В. К., Кочарян А. Г., Григорьева И. Л., Лебедева И. П., Толкачев Г. Ю. Проблемы формирования качества воды в поверхностных источниках водоснабжения и пути их решения на примере Иваньковского водохранилища // Вода: химия и экология. 2009. № 7 (13). С. 2–11.
  13. Денисов Л. И., Мейснер Е. В. Иваньковское водохранилище. Л.: Изв. ГосНИОРХ. 1961. Т. 50. С. 10–30.
  14. Дзюбан А. Н. Опыт оценки эмиссии метана на водных объектах урбанизированных территорий в бассейне Рыбинского водохранилища // Водные ресурсы. 2010. Том 37. № 4. С. 502–504.
  15. Иваньковское водохранилище: Современное состояние и проблемы охраны. М.: Наука, 2000. 344 с.
  16. Кременецкая Е. Р., Ломова Д. В., Соколов Д. И., Ломов В. А. Количественная оценка потоков органического вещества в донные отложения стратифицированного водохранилища долинного типа // Вода: химия и экология. 2018. № 7 (9). С. 39–46.
  17. Кузьмин Г. В. Фитопланктон: видовой состав и обилие // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С. 73–87.
  18. Лазарева В. И., Степанова И. Э., Цветков А. И., Пряничникова Е. Г., Перова С. Н. Кислородный режим водохранилищ Волги и Камы в период потепления климата: последствия для зоопланктона и зообентоса // Труды ИБВВ РАН. 2018. Вып. 81 (84). С. 46–83.
  19. Мартемьянов В. И. Пороговые концентрации катионов во внешней среде, определяющие границы распространения Dreissena polymorpha и Dreissena bugensis в пресных водоемах // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Борок, 2013. С. 80–83.
  20. Мартынова М. В. Донные отложения как составляющая лимнических экосистем. Москва: Наука, 2010. 243 с.
  21. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1983. 33 с.
  22. Набеева Э. Г. Оценка восстановления и самоочищения разнотипных водных экосистем по показателям макрозообентоса // Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2010. 24 с.
  23. Никаноров Ю. И. Иваньковское водохранилище. Л.: Изв. ГосНИОРХ, 1975. Т. 102. С. 5–25.
  24. Одум Ю. П. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
  25. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.
  26. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. СПб: Наука, 2004. 527 с.
  27. Попченко В. И., Попченко Т. В. Пространственное размещение малощетинковых червей в водных экосистемах // Известия Самарского НЦ РАН. 2013. Т. 15. № 3 (7). С. 2246–2249.
  28. Цветкова Л. И. О роли тубифицид в кислородном балансе водоемов. Водные малощетинковые черви (систематика, экология, исследования фауны СССР) // Труды ВГБО, Т. 17. 1972. С. 118–125.
  29. Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2001. 427 с.
  30. Bastviken D. et al. Methane emissions from lakes: Dependence of lake characteristics, two regional assessments, and a global estimate // Global Biochemical Cycles. 2004. V. 18. P. 1–12.
  31. Bastviken D., Santoro A., Marotta H. Methane emissions from Pantanal, South America, during the low water season: toward more comprehensive sampling // Environmental Science and Technology. 2010. № 44 (14). Р. 5450–5455.
  32. Elrod V. A., Berels; on W.M., Coale K. N., Johnson K. S. The flux of iron from continental schelf sediments: a missing sourse of global budgets // Geophys.Res. Lett. 2004. V. 31. P.L 12307/1–12037/4.
  33. Hincks S. S., Mackie G. L. Effects of pH, calcium, al-kalinity, hardness, and chlorophyll on the survival, growth, and reproductive success of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in Ontario Lakes // Canadian journal of fisheries and aquatic sciences. 1997. V. 54. № 9. P. 2049–2057.
  34. Ludyanskiy M. L., McDonald D., MacNeill D. Impact of the zebra mussel, a bivalve invader // Bioscience. 1993. Т. 43. № 8. P. 533–544.
  35. Sweerts J., Bar-Gilissen M., Cornelse A., Cappenberg T. E. Oxygen-consuming processes at the profundal and littoral sediment-water interface of a small meso-eutrophic lake // Limnol.Oceanogr. 1991. V. 36. № 6. P. 1124–1133.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
2. Рис. 1. Схема Иваньковского водохранилища со станциями отбора проб воды, донных отложений и измерений эмиссии метана. 1 – д. Городня, 2 – о-в Низовка, 3 – устье Шошинского плеса, 4 – д. Плоски, 5 – г. Конаково, 6 – устье Мошковического залива, 7 – урочище Корчева, 8 – верхний бъеф Иваньковской ГЭС (Дубна)

Скачать (237KB)
3. Рис. 2. Электропроводность воды (Э25, мкСм/см) на русловых станциях от входного к замыкающему створу Иваньковского водохранилища в августе 2020–2022 гг. Станции: 1 – Городня, 3 – устье Шошинского плеса, 4 – Плоски, 5 – Конаково, 7 – Корчева, 8 – Дубна

Скачать (382KB)
4. Рис. 3. Температура воды (°С) на русловых станциях от входного к замыкающему створу Иваньковского водохранилища в августе 2020–2022 гг. Станции: 1 – Городня, 3 – устье Шошинского плеса, 4 – Плоски, 5 – Конаково, 7 – Корчева, 8 – Дубна

Скачать (325KB)
5. Рис. 4. Растворенный кислород (мг/л) на русловых станциях от входного к замыкающему створу Иваньковского водохранилища в августе 2020–2022 гг. Станции: 1 – Городня, 3 – устье Шошинского плеса, 4 – Плоски, 5 – Конаково, 7 – Корчева, 8 – Дубна

Скачать (358KB)
6. Рис. 5. (а) – связь Данаэр ОВ в ДО в аэробных условиях с содержанием ОВ в ДО в Иваньковском вдхр. при численности роющего зообентоса N > 4000 экз/м2 (1), при N < 4000 экз/м2 (2) и в Можайском вдхр. при N < 4000 экз/м2 (3); (б) – связь интенсивности Данаэр и численности роющего зообентоса в грунтах Иваньковского водохранилища в аэробных условиях

Скачать (111KB)
7. Рис. 6. Связь выхода Рмин с Дсумм при численности роющего зообентоса N > 1300 экз/м2 и N < 1300 экз/м2 в илах в Иваньковского (1, 2) и Можайского (3, 4) водохранилищ

Скачать (61KB)

© Российская академия наук, 2024

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International License.