The content of organic carbon, nitrogen and phosphorus in deep-water biocenoses of coralline algae of the South China sea

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

За последние 50 лет произошла стремительная деградация экосистемы коралловых рифов, которую связывают как с глобальным потеплением, так и антропогенными факторами [30, 31, 41, 42]. Так, Большой Барьерный риф за последние 27 лет потерял 25–50% своего кораллового покрытия [25]. При этом покрытие дна кораллиновыми водорослями увеличилось на 30.7% [24]. На коралловых рифах прибрежной зоны Вьетнама за этот период площадь покрытия дна кораллами сократилась на 20–30% [4, 46].

Кораллиновые водоросли (Corallinaceae, Rhodophyta) распространены по всему Мировому океану — от высоких арктических широт до тропиков и от приливной зоны [47] до рекордных для прикрепленных водорослей глубин [12, 27, 39]. Они считаются основными компонентами тропического рифа как по массе, так и по значению в создании определенной конструкции рифа [9, 33]. На рифах, где живые кораллы малочисленны, водоросли и особенно известковые занимают доминирующее положение в донных биотопах и играют ведущую роль в продукции органического вещества и карбонатного материала [9, 28]. Не случайно такие рифы называют водорослевыми [38]. Цементирующий карбонат кальция, продуцируемый кораллиновыми водорослями, скрепляет известковые скелеты мертвых кораллов и других животных вместе с терригенными осадками, в результате чего образуется риф [24, 38]. Корковые кораллиновые и нитчатые водоросли образуют на поверхности отдельных обломков отмерших кораллов плотные чехлы толщиной 3–5 мм, в которых объединены автотрофные и гетеротрофные организмы, представляющие собой своеобразные микробиоценозы [9]. Они в последнее время обратили на себя повышенное внимание исследователей в связи с глобальным изменением окружающей среды, особенно подкислением океана и повышением температуры воды [14, 31, 41, 49].

Особый интерес вызывают родолитовые скопления (rhodolith beds), состоящие из карбоната кальция и сформированные преимущественно (>50%) красными корковыми кораллиновыми водорослями. Эти свободноживущие структуры имеют сферические формы, которые, как полагают, обусловлены гидродинамическими условиями обитания [28]. В нашей и мировой литературе для обозначения таких конкреций ранее использовались термины «перифитон», «обрастание» [6, 9, 12, 28].

Родолиты обеспечивают стабильную трехмерную среду обитания, служат питомниками и убежищами для многочисленных беспозвоночных и являются одним из источников питания рыб [34]. Ископаемые отложения родолитов (maerl) используются как геологические маркеры. В процессе роста они оставляют годовые кольца, что позволяет получить палеоклиматические показатели, касающиеся изменения климата [42].

Изучение глубоководных родолитовых образований, сформированных кораллиновыми водорослями, скопления которых встречаются от литорали до рекордной глубины обитания бентосных водорослей [12, 27, 39, 40, 51], представляет исключительный интерес с точки зрения их адаптации к таким условиям среды. Наши ранние исследования фотосинтетических показателей сообщества родолитов на банке Маклсфилд (Южно-Китайское море) на глубинах до 240 м показали, что наблюдаемый квантовый выход (Фн) для водорослей, отобранных с глубины 70–90 м, приближался к максимальному уровню [12]. На глубинах 220–240 м значения Фн, полученные нами, а также рассчитанные на основании идентичных данных [39], были значительно выше теоретически возможных, которые пока невозможно объяснить исходя из современных представлений о механизме фотосинтеза.

Однако, в настоящее время мало известно о составе основных биогенных элементов, таких как органический углерод (C_орг), азот (N) и фосфор (P) биоценоза глубоководных кораллиновых водорослей. Они представляют особый интерес, так как происходят на фоне очень сильного воздействия таких факторов среды, как свет и глубина обитания. Содержание C_орг может служить в качестве эквивалента живой ткани в биоценозе родолитов. На основе сведений об элементном составе органического вещества можно также рассчитать соотношения концентраций его основных элементов в тканях (С/N, C/P, N/P), получив таким образом косвенную характеристику его качественного состава. По соотношению N/Р в тканях водорослей судят о возможном лимитировании их скорости роста и о питательной ценности [36, 53].

Цель работы — определить влияние глубины обитания на содержание в биоценозе родолитов органических соединений углерода (С_орг), общего (минеральных и органических соединений) азота (N) и фосфора (Р), что позволит выяснить их роль в продуцировании органического вещества и некоторые механизмы адаптации сообщества при экстремально низком уровне ФАР. Сведения такого рода являются необходимой базой для дальнейших исследований. Кроме того, они имеют самостоятельное значение, позволяя сопоставить количество органического вещества в сообществе родолитов с известным количеством органического вещества, находящегося в других сообществах гидробионтов. Это дает возможность в общей форме оценить место, занимаемое биоценозом родолитов в экосистеме коралловых рифов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район работ. Сбор материала для исследования качественного состава и количественного содержания C_орг, N и P в биоценозе родолитов в зависимости от глубины обитания проводили в Южно-Китайском море с борта НИС «Академик Опарин» с 20 по 29 мая 2007 г. на 4 станциях (рис. 1).

 

Рис. 1. Расположение станций отбора проб в Южно-Китайском море.

 

Ст. 1. Остров Батьлонгви расположен в Тонкийском заливе в 65 милях от устья р. Красная. Неприкрепленные обломки мертвых кораллов, обросших преимущественно кораллиновыми водорослями (>50%), отбирали с глубины 5 м водолазным методом у северо-восточной части острова; координаты 20°08'4 с. ш. и 107°44'8 в. д. Степень покрытия дна рифообразующими кораллами составляла 20–25%. Остальная часть дна покрыта обломками кораллов, обросших кораллиновыми водорослями и коралловым песком (25%).

Ст. 2. Остров Ре расположен в 15 милях от побережья Центрального Вьетнама. Пробы отбирали с глубины 10 м водолазным методом у северо-западной части о-ва; координаты 15°24' с. ш. и 109°08' в. д. Степень покрытия дна кораллами редко превышала 10–15%. Наиболее плотные поселения родолитовых водорослей с покрытием дна до 100% отмечены на скальном субстрате и обломках мертвых кораллов.

Ст. 3. Банка Вангард находится на 7°32' с. ш. и 109°45' в. д. Банка представляет собой подводный атолл глубиной 18 м, протянувшийся с запада на восток на 16 миль в длину и 3 мили в ширину. Пробы родолитов, имеющих сферические формы, отбирали драгой на юго-западном склоне банки с глубины 90 м; координаты 7°24'2 с. ш. и 109°33'8 в. д.

Ст. 4. Риф Ладд расположен в 15 милях от о. Спратли, его координаты 8°39' с. ш. и 111°40' в. д. Это овальный риф длиной 3 мили и шириной 1 миля. В отлив выступают валуны, которые окаймляют лагуну. Пробы родолитов отбирали драгой на северо-западной части рифа с глубины 150 м; координаты 8°40'8 с. ш. и 111°42'7 в. д.

Пробы воды для анализа гидрохимических показателей вод на мелководных станциях (станции 1 и 2) отбирали батометрами из придонного слоя в месте обитания водорослей; на глубоководных — с глубины 15 м (табл. 1). После отбора проб воды из батометров в калиброванные склянки и последующей фиксации для определения растворенного кислорода (O₂) воду фильтровали через стекловолокнистые фильтры Whatman GF/F. В фильтрате определяли аммоний и ортофосфат; оптические плотности измеряли на Shimadzu UV-2101 PC. Для определения гидрохимических параметров использовали общепринятые в мировой практике методы с некоторыми модификациями, изложенными ниже.

 

Таблица 1. Концентрации кислорода, ортофосфата и аммония в воде (средние значения ± SD)

Район работ	Координаты	O2, мг/л	PO4, мкМ	NH4, мкМ
о. Батьлонгви	20°08ʹ4 с.ш. 107°44ʹ8 в.д.	6.54±0.02	0.07±0.02	0.38±0.00
о. Ре	15°24ʹ0 с.ш. 109°08ʹ0 в.д.	6.32±0,11	0.05±0.01	0.27±0.08
Риф Вангард	7°24ʹ2 с.ш. 109°33ʹ8 в.д.	6.49±0.08	0.07±0.01	0.44±0.11
Риф Ладд	08°40ʹ8 с.ш. 111°42ʹ7 в.д.	6.29±0.01	0.07±0.01	0.10±0.04

 

Биогенные элементы. Концентрацию O₂ в воде определяли объемным модифицированным методом Винклера [7].

Фосфаты (P-РО₄) определяли по Морфи-Райли с некоторыми модификациями [7, 43]. Используется реакция солей ортофосфорной кислоты с молибденом и сурьмой в кислой среде с образованием синего комплекса, который затем восстанавливается аскорбиновой кислотой.

Аммоний (N-NH₄) определяли методом Седжи-Солорзано, основанном на определении индофенольного красителя, образующегося из фенола, аммиака и гипохлорита в щелочной среде. Добавление нитропруссида как катализатора значительно увеличивает чувствительность реакции [7, 50].

Оптические плотности полученных растворов измеряли на спектрофотометре Shimadzu UV-2101 PC.

Для определения содержания C_орг, N и P отбирали с каждой станции по 4–8 проб родолитов, делили на две части: одну часть высушивали при температуре 105°C до постоянной массы и использовали для анализа на содержание C_орг, N и P. Вторую часть, которую использовали для определения качественного состава и количественного содержания фотосинтетических пигментов, помещали в холодильник и хранили при -60°С.

Для анализа содержания C_орг, N, P в родолитах откалывали 2–4 см ² субстрата (2–4 г сухой массы), размельчали и перемешивали. Для определения содержания С_орг отбирали навеску по 100 мг с каждого образца, а для совместного определения минерального и органического N и P — по 500 мг. Содержание этих элементов в родолитовых конкрециях рассчитывали как в единицах площади их проекции, так и массы.

При определении C_орг использовали косвенный метод через окисление органического вещества горячим раствором хромовой кислоты. Окисляемость определяли по разности в титровании восстановителем контрольной пробы и пробы после нагревания [52]. Содержание С_орг рассчитывалось по окисляемости при атомном отношении С:О = 2.

Определение N и P в биоценозе родолитов основано на разложении серной и хлорной кислотами органических соединений до минеральных [5] с последующим определением аммония и фосфата в растворе вышеописанными методами.

Статистический анализ. Проверку значимости влияния глубины обитания на содержание в тканях родолитов С_орг, N и P и их атомных соотношений проводили по критерию Фишера (F-test) и оценивали однофакторным дисперсионным анализом p (ANOVA) на уровне значимости 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Концентрации ортофосфата (0.05–0.07 мкМ) мало различались на рифах, расположенных в разных по продуктивности водах (табл. 1). Содержание аммония варьировало в пределах 0.1–0.44 мкМ в зависимости от расположения станции.

Содержание С_орг, N и P в биоценозе родолитов зависело от глубины обитания (рис. 2). С увеличением глубины содержание С_орг в биоценозе уменьшилось с 72 до 42 г С_орг/м ² (ANOVA F = 6.98, p = <0.00). Содержание азота с глубиной также понижалось в среднем с 15 до 10 г N/м ², но статистически незначимо (ANOVA F = 3.34; p = 0.07). Содержание фосфора с увеличением глубины линейно возрастало с 0.75 до 4.29 г P/м ² (ANOVA F = 14.1; p = <0.00).

 

Рис. 2. Влияние глубины обитания на содержание органического углерода (C), органических и минеральных форм азота (N) и фосфора (P) в биоценозе кораллиновых водорослей.

 

Сравнение доли С_орг, N и P в биоценозе родолитов показывает, что для всех глубин общим является значительное содержание неорганических скелетных тканей, состоящих в основном из углекислого кальция (табл. 2). Содержание С_орг в зависимости от глубины находится в пределах 0.5–1% сухой массы родолита. По этому показателю оно сравнимо с мелководным перифитоном атолла Фунафути, где содержание С_орг составляет 1.1% [9], и банки Фантом 0.55%. Коралловые осадки содержат около 1% органического вещества, что лишь в 1.2–2 раза меньше, чем в живых исходных формах [6].

 

Таблица 2. Процентное содержание (среднее ± SD) С_орг, N и P в сухой массе родолитовой конкреции

Район работ	Глубина, м	C, %	N, %	P, %
о. Батьлонгви	5	1.01±0.4	0.12±0.03	0.013±0.004
о. Ре	10	0.85±0.23	0.17±0.04	0.014±0.005
Риф Вангард	90	0.74±0.40	0.17±0.04	0.043±0.01
Риф Ладд	150	0.50±0.14	0.13±0.04	0.054±0.009

 

Атомное соотношение органического углерода, азота и фосфора в биоценозе представлено в табл. 3. Так, если коэффициент соотношения С/P на глубинах 5–10 м составляет в среднем около 187, то с увеличением глубины до 150 м он падает до 24.1.

Соотношения C/P и N/P с увеличением глубины существенно уменьшаются (ANOVA; p = <0.00), а уменьшение C/N статистически незначимо (ANOVA; p = 0.22) (рис. 3).

 

Рис. 3. Влияние глубины обитания на атомное соотношение элементов (C/P; N/P и C/N) в биоценозе кораллиновых водорослей.

 

Таблица 3. Атомное отношение С_орг, N и P в биоценозе родолитов (среднее ± SD)

Район работ	Глубина, м	C:P	C:N	N:P	C:N:P
о. Батьлонгви	5	187.6±72.0	6.5±2.5	28.9±3.5	187:29:1
о. Ре	10	187.9±70.9	6.2±2.3	32.9±14.1	188:33:1
Риф Вангард	90	47.7±28.1	5.0±1.8	9.2±2.7	48:9:1
Риф Ладд	150	24.1±6.0	4.7±0.8	5.3±1.5	24:5:1

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Исследованные рифы находятся в периферической части Южно-Китайского моря, мелководные воды которого эвтрофированы и сильно заилены из-за большого количества терригенного материала, приносимого стоком рек. Интенсивное развитие промышленности, сельского хозяйства и марикультуры в последние годы привело к росту седиментационных потоков и эвтрофикации прибрежной зоны [45]. Концентрация биогенных элементов в водах, омывающих исследованные нами рифы, была выше (табл. 1), чем в окружающих поверхностных водах открытого океана [21], что характерно для лагун барьерных рифов. Более половины имеющегося в водах рифа минерального азота было представлено аммонием [11], тогда как в тропических водах открытого океана аммоний обычно присутствует в незначительных количествах.

Относительно высокие концентрации биогенных элементов наблюдались нами в прибрежной зоне Южного Вьетнама в зимний период [11]. Концентрация аммония и ортофосфата составляла в среднем 0.59 мкМ NH₄ и 0.2 мкМ PO₄ соответственно. С удалением от берега от 5 до 300 м и увеличением глубины концентрация этих элементов уменьшалась на 20–30%. Это свидетельствует, что источником азота и фосфора являются береговые стоки, а также возможен вклад потока биогенных элементов из донных осадков. Эти значения соответствовали значениям концентрации биогенных элементов барьерных рифов, подверженных антропогенному воздействию [9].

Как следствие антропогенного воздействия происходит сокращение площади покрытия субстрата кораллами до 20–30% и увеличение площади покрытия дна обломками мертвых кораллов, обросших кораллиновыми водорослями и макрофитами в этом районе [4, 46]. Уменьшение кораллового покрытия в пользу талломных и известковых кораллиновых водорослей за последние годы может быть следствием усиления эвтрофикации за счет сточных вод населенных пунктов, а также подкислением океана в результате повышения уровня CO₂ [31]. Необходимо отметить, что за последние годы, не только в тропических, но и в умеренных водах наблюдается увеличение биомассы и проективного покрытия кораллиновых водорослей — характерная особенность умеренно-загрязненных вод [26]. Так, в эвтотрофной акватории Амурского залива (Японское море) биомасса кораллиновых водорослей достигала 18% от биомассы сообщества, значительно больше, чем в мезотрофной акватории Уссурийского залива [8]. Однако отмечены случаи, когда относительно высокие концентрации фосфата (>1 мкМ), найденные в эвтрофированных районах умеренных вод, оказывают негативное влияние на рост и кальцификацию некоторых (Lithophyllum kotschyanum) кораллиновых водорослей [17].

Содержание органического углерода в глубоководном биоценозе кораллиновых водорослей составляет 42–72 г С_орг/м ² (рис. 2), что сравнимо с таковым (50–130 г С_орг/м ²) в сообществах кораллового рифа [6, 9]. С увеличением глубины обитания от 10 до 150 м в биоценозе в основном уменьшается содержание как С_орг, так и N, что, по-видимому, свидетельствует о снижении биомассы гидробионтов. Это подтверждается полученными нами ранее данными [22]. Ранее нами было показано, что содержание фотосинтетических пигментов (хлорофилла a, b, c, каротиноидов, феофитина и фикоэритрина) в ассоциации кораллиновых водорослей, рассчитанное на единицу проекции субстрата (2D), с увеличением глубины обитания непрерывно понижалось (ANOVA; p = < 0.00÷0.05). Так, содержание хлорофилла а с глубиной от 5 до 150 м уменьшалось почти на порядок — с 280 до 30 мг/м ² (ANOVA; p = <0.00) [22]. По-видимому, на такой же порядок величин уменьшалась с глубиной и биомасса водорослей.

Одним из самых важных факторов, определяющих распространение водорослей в глубину и продуктивность автотрофных организмов, является интенсивность проникающей фотосинтетически активной радиации (ФАР_п).

По классификации Ерлова [3], мелководные воды (о. Батьлонгви и о. Ре) относятся к первому оптическому типу прибрежных вод. В этом регионе на поверхность воды в полдень поступает >1850 мкЭ/(м ²с) ФАР. Доля ФАР, проникающая на глубину 5 и 10 м, составляет около 40 и 17% от поверхностной соответственно. Воды рифов Вангард (90 м) и Ладд (150 м) относятся ко второму оптическому типу океанических вод, доля ФАР на этих глубинах составляет 1 и 0.01% соответственно. С увеличением глубины происходит не только быстрое уменьшение количества света, но изменение его спектрального состава. При этом больше поглощается свет в красной части спектра, энергию которого использует хлорофилл. На глубину 100 м в наиболее прозрачных водах I оптического типа из-за механизма селективного ослабления проникает лишь узкая полоса синего света [3].

Такие условия ограничивают распространение фотосинтезирующих организмов на глубину. Одними из немногих автотрофов, способных жить на больших глубинах (>100 м), являются красные кораллиновые водоросли. В экосистеме коралловых рифов они обитают в широком диапазоне ФАР_п — от более 1500 мкЭ/(м ²с) на литорали [20] до рекордной (268 м) глубины обитания бентосных водорослей, куда проникает менее 0.0015 мкЭ/(м ² с) [12, 40]. Ранее они были обнаружены нами в Южно-Китайском море на банке Маклсфилд на глубине 220–240 м [12].

Сравнение данных процентного содержания С_орг, N и P в биоценозе показывает, что для всех глубин общим является значительное содержание неорганических скелетных тканей, состоящих в основном из карбоната кальция биогенного происхождения (табл. 2). Обызвествление у водорослей предполагает отложение карбоната кальция (СаСО₃) вокруг или внутри клеток. Оно встречается у представителей красных, бурых, зеленых и др. мегатаксонов водорослей. У родолитов, как и у большинства рифостроителей, активное отложение карбоната кальция функционально связано с фотосинтезом, хотя кораллиновые водоросли способны расти и в темноте [18]. Соотношение скорости их кальцификации на свету и в темноте составляет около 1.5. Конкреции родолитов растут очень медленно (0.5–1.5 мм/год) и достигают диаметра 30 см [19].

Большинство известковых морских водорослей, герматипных кораллов, моллюсков, талломных макрофитов в процессе жизнедеятельности откладывают вокруг или внутри клеток карбонат кальция в кристаллической модификации, называемой арагонитом. Из них лишь две группы — кораллиновые (Corallinaceae) и кокколитофориды (Coccolithophoraceae) — являются исключением, откладывая в своей клеточной стенке кристаллы кальцита с примесью углекислого магния, благодаря, вероятно, уникальному полисахаридному составу, сходному по своему строению с альгинатами бурых водорослей [2]. При этом скорость растворения кальцита у кораллиновых водорослей меньше в 6–10 раз по сравнению с арагонитовыми формами [44]. Продукция карбоната кальция сообществом кораллиновых водорослей оценивается в 20–40% от его суммарной продукции всем сообществом рифа [9].

Все автотрофные организмы используют свет для фиксации углерода (С) с такими биогенными элементами, как азот (N) и фосфор (P), в относительно постоянных стехиометрических соотношениях. При этом атомное отношение C/N/P в тканях фитопланктона, известное как соотношение Редфилда, составляет в среднем 106:16:1 [48]. Однако круговорот углерода, азота и фосфора не всегда соответствует соотношению Редфилда. На это соотношение влияет структура и динамика экосистемы, что связано с видовым составом, размером и биологическими взаимодействиями [23]. Так, атомное соотношение C/N/P в биоценозе родолитов на глубинах 5–10 м имеет близкие значения и составляет в среднем 187:31:1 (табл. 3), что сопоставимо со средними значениями, полученными для сообщества перифитона и массовых видов герматипных кораллов (192:20:1 и 188:19:1 соответственно) на б. Фантом (Тиморское море) на глубинах12–20 м [6]. Эти значения, однако, существенно отличаются от таковых, характерных для морских макрофитов, обитающих в силикатных водах, у которых медиана соотношения C/N/P составляет 550:30:1 [15, 16], и для красных водорослей Южной Флориды, обитающих в карбонатных водах — 313:29:1 [37].

В отличие от органического углерода и азота содержание фосфора и его доля в биоценозе родолитов с глубиной увеличивались более чем в 5 раз (рис. 2, 3; табл. 3). При этом соотношение C/N/P составляет 24:5:1 на глубине 150 м. Такое увеличение доли фосфора в сообществе с глубиной при одновременном падении запаса С_орг и в меньшей степени азота можно объяснить высвобождением фосфора при деструкции органического вещества родолитов с образованием нерастворимых фосфатов кальция. Благодаря высокой удельной поверхности (2200 м ^2/л) родолиты являются хорошими адсорбентами [32].

В экспериментальных условиях емкость равновесия адсорбции и химического осаждения фосфора на карбонате кальция отмерших родолитов (maerl) составляет около 1.2 г Р/кг субстрата, или 0.12% [29]. Можно ожидать, что и в нашем случае в результате дальнейшего химического осаждения фосфора из поровых вод и минерализации органического вещества родолитов с участием микроорганизмов содержание фосфатов в субстрате увеличится. Вполне вероятно, что родолитовые биоценозы являются одним из источников образования промысловых запасов фосфоритов. Так, в районе о. Рождества (Индийский океан) фосфатообразование начинается в передовой части растущего кораллового рифа. Затем субстрат обогащается фосфором как в процессе перемыва и конденсации за риффлетом, так и при непосредственном осаждении фосфата из поровых вод, в результате чего содержание P₂O₅ в фосфоритах достигает 22–37% [1, 13]. Экспериментальным путем было подтверждено, что осаждение фосфатов происходит в среде, обогащенной органическим веществом, которое находится на стадии активного разложения под воздействием микроорганизмов [10]. В дальнейшем родолиты, скатываясь по материковому шельфу, способствуют выведению фосфора из круговорота в подповерхностных водах. Это подтверждается тем, что в более глубоких водах шельфа, на верхних участках материковых склонов, на подводных банках и хребтах на глубинах от 30 до 300 м встречаются обширные залежи морских фосфоритовых конкреций [13].

Таким образом, благодаря высоким адсорбционным свойствам осаждение и обогащение фосфором родолитов, богатых органическим веществом, которое находится на стадии активного разложения, происходит биогенно-хемогенным путем. Учитывая высокие адсорбционные свойства родолитов, их мертвые отложения предлагают использовать в качестве субстрата для очистки сточных вод. Опыты показали, что они удаляют до 98% общего фосфора и в меньшей степени азота (до 50%) из сточных вод [29].

Фосфор привлекает внимание и как элемент, способный лимитировать первичную продукцию, и как один из компонентов загрязнения и эвтрофикации. Так, после минеральной подкормки одного из патч-рифов на Большом Барьерном рифе обнаружена 50% редукция его кальцификации, что объясняется отравлением фосфатами [35]. Удаление излишка фосфатов из среды в процессе адсорбции неорганических растворенных форм фосфора на их поверхности и его фиксации в виде фосфатов кальция и дальнейшее захоронение их в шельфовых осадках может играть важную роль в экосистеме коралловых рифов. Родолитовые сообщества при этом создают более благоприятную среду обитания для рифостроящих кораллов, которые в отличие них более чувствительны к антропогенному загрязнению.

Таким образом, наши исследования показали, что сообщества кораллиновых водорослей являются одним из основных продуцентов органического вещества на шельфе тропических морей и выполняют важную экологическую роль в экосистеме коралловых рифов. Содержание и соотношение основных биогенных элементов у родолитов на малых глубинах (5–10 м) сопоставимо с таковыми рифостроящих кораллов, но существенно отличается от макрофитов. С увеличением глубины до 150 м наблюдается увеличение как содержания, так и доли фосфора при одновременном уменьшении органического углерода и азота. Предполагается, что осаждение и обогащение субстрата фосфором происходит биогенно-хемогенным путем. Определяющую роль в экосистеме коралловых рифов, особенно на больших глубинах, может играть ассимиляция CO₂ в процессе метаболизма сообщества родолитов с образованием нерастворимых фосфатов кальция, и захоронение их в шельфовых осадках. В результате этих процессов выводятся из оборота элементы, которые способствуют подкислению океана и эвтрофикации.

Благодарности. Авторы благодарят В. В. Сапожникова (ВНИРО), А. В. Скрипцову (ИБМ ДВО РАН), П. Я. Тищенко (ТОИ ДВО РАН) и анонимного рецензента за критические замечания при подготовке рукописи.

Источник финансирования. Работа выполнена в рамках темы «Адаптация морских автотрофных организмов к изменению климатических и антропогенных условий среды: физиологические, биохимические и экологические аспекты» (госрегистрация № 115081110042, ФАНО № 0268-2014-0012, 2015-2017), а также при финансовой поддержке Вьетнамской Академии наук, ВАНТ-005.

About the authors

I. I. Cherbadgy

National Scientific Center for Marine Biology, Far-Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences A.V. Zhirmunskogo

Author for correspondence.
Email: icherbadgy@mail.ru
Russian Federation, Vladivostok

L. N. Propp

National Scientific Center for Marine Biology, Far-Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences A.V. Zhirmunskogo

Email: icherbadgy@mail.ru
Russian Federation, Vladivostok

References

Supplementary files