Submergence of the sublittoral-bathyal species into the abyssal zone of the Sea of Japan

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

The bathymetric ranges of the same deep-sea (>2000 m) species in the Sea of Japan and outside it are compared. Among 85 deep-sea species of the Sea of Japan mega- and macrofauna, 25 species are known outside the sea at the depths greater than 2000 m and 45 species are known outside the sea only from the sublittoral and bathyal (<2000 m). Remaining 14 species are endemic to the Sea of Japan. The species of the first group, together with eurybathic Sea of Japan endemics (8 species) are classified as pseudoabyssal. The term “pseudoabyssal species” is used here for eurybathic (sublittoral-abyssal or bathyal-abyssal) species, the distribution of which is restricted to a relatively small area in the abyssal, in present case, to the abyssal within the Sea of Japan. The share of pseudoabyssal species in the abyssal basin of the Sea of Japan (64%) is larger than in any other abyssal region. It is suggested that the large share of pseudoabyssal species is the result of local submergence of the sublittoral-bathyal fauna into the abyssal zone of the Sea of Japan. The abyssal basin of the Sea of Japan is distinguished as a biogeographic province within the abyssal biotic zone.

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Японское море представляет собой окраинный бассейн северо-западной (СЗ) Пацифики с максимальной глубиной около 3800 м. Четыре пролива, соединяющие море с океаном, имеют глубину менее 140 м [34, 64]. Позднекайнозойская история моря характеризуется активной геодинамикой. В плиоцен-плейстоценовое время возобновилась субдукция Тихоокеанской плиты под Евразийский континент, что привело к окончательному формированию глубоководных котловин Японского и Охотского морей, а также островных дуг в том виде, который характерен для них в настоящее время [21]. Одновременно происходили резкие изменения условий обитания морских животных, связанные с изменениями уровня воды и степени геоморфологической изоляции моря [65, 79].

Глубоководные (>2000 м) животные Японского моря впервые были пойманы в 1932 г. во время экспедиции на шхуне «Россинанте» [16, 17]. Институт океанологии провел 5 глубоководных экспедиций в Японском море: на НИС «Витязь» в 1950, 1957, 1972 и 1976 гг. и НИС «Дмитрий Менделеев» в 1985 г. [32, 38, 63]. Во время экспедиций Института океанологии 35 траловых проб и 51 дночерпательная проба были получены в Японском море на глубинах более 2000 м (рис. 1). Позднее сборы глубоководных животных в Японском море были проведены на НИС «Профессор Хромов» (2005 г.), а также на НИС «Академик М. А. Лаврентьев» (2010 г.), во время российско-германской экспедиции SoJaBio [54, 63, 68].

 

Рис. 1. Карта станций экспедиций Института океанологии, взятых в Японском море на глубинах более 2000 м в 1950–1885 гг., НИС «Витязь» и «Дмитрий Менделеев».

1 — траловые пробы (донные тралы Сигсби и Галатея), 2 — дночерпательные пробы.

 

Дерюгин [17] отмечает бедность глубоководной фауны как по видовому составу, так и по количественным показателям, отсутствие в ней «настоящих» тихоокеанских элементов абиссальной фауны. Особенности глубоководной фауны он связывает со своеобразной геологической историей моря, которое «возникло как провал суши», отделенный геоморфологическими барьерами от глубин Тихого океана. Глубоководную котловину Японского моря Дерюгин относит к абиссальной зоне. Фауну, обитающую на глубинах около 2000 м, он рассматривает как переходную от батиальной к абиссальной фауне. Ранее Дерюгин [15] использовал термин «псевдоабиссаль», отнеся к ней геоморфологически изолированные депрессии с батиальными глубинами в пределах шельфа Белого моря. Дерюгин [17] не использует этот термин в применении к Японскому морю. Ушаков [49] обозначает глубоководную котловину Японского моря как псевдоабиссаль, отмечая ее геоморфологическую изолированность от соседних абиссальных районов и местное мелководное происхождение абиссальных видов. Котловину Японского моря Ушаков характеризует также как «глубинную Арктику Тихого океана», так как она заполнена более холодными водами, чем котловины соседних районов. Андрияшев [1] использует термин «псевдоабиссаль» в понимании Ушакова. Он включает в певдоабиссаль районы с глубинами 2500–5000 м, отделенные мелководными порогами от океанического ложа и населенные видами местного мелководного происхождения.

Основная цель настоящей работы — выявить различия в вертикальном распространении одних и тех же глубоководных видов в Японском море и за его пределами.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Под термином «псевдоабиссальные» понимаются эврибатные виды, встреченные в абиссали только одного небольшого района, в настоящем случае — только в Японском море. Согласно Дерюгину [17], в Японском море переходная зона между батиальной и абиссальной фаунами расположена на глубинах около 2000 м. Этот горизонт условно принят в настоящей работе за верхнюю границу абиссальной зоны в Японском море. Под СЗ Пацификой понимается область к северу от 30° с. ш. и к западу 180°. В основу исследования положена созданная нами база данных по вертикальному распространению видов и родов в абиссали Японского моря, и по распространению этих же видов и родов за пределами моря. При создании этой базы данных были использованы сотни публикаций по макро- и мегафауне; основные из них указаны в табл. 1. Тем не менее литература по этой теме учтена нами не полностью. Сходство близкородственных видов и постоянно меняющаяся видовая синонимика привели к большому числу неверных видовых определений. По этим причинам точные сведения о вертикальном распространении некоторых видов отсутствуют. Чтобы снизить процент сомнительных данных, вертикальное распространение абиссальных видов в Японском море и за его пределами сравнивается только по одному показателю: встречен или не встречен вид на глубинах более 2000 м.

 

Таблица 1. Список систематических групп и публикаций по абиссальной (>2000 м) фауне Японского моря, использованных в настоящей работе

Taxa

Publications

Porifera

[46]

Hydrozoa

[88]

Actiniaria

[84]

Polychaeta

[2, 3, 22, 48, 51]

Sipuncula

[36]

Nemertea

[57]

Gastropoda

[24, 41, 56, 67, 70, 71, 86]

Bivalvia

[24, 43, 63]

Bryozoa

[61]

Amphipoda

[5, 9, 13, 14, 55, 60]

Isopoda

[11, 12, 30, 59, 69]

Tanaidacea

[29, 53]

Cumacea

[31, 50, 60]

Mysida

[60, 80]

Decapoda

[6, 23, 27, 28, 44, 66]

Asteroidea

[19]

Ophiuroidea

[20, 33]

Holothurhoidea

[4, 45]

Chaetognatha

[25]

Ascidiacea

[40, 77, 83]

Pisces

[37, 39]

Several phyla:

 

R/V Rossinante, 1932

[16, 17]

RV Vityaz, Cruise 3, 1950

[35]

RV Vityaz, Cruise 52, 1972

[32]

RV Vityaz, Cruise 59, 1976

[38]

R/V Akademik M.A. Lavrentyev, Cruise 51, SoJaBio expedition, 2010

[54, 68]

 

При составлении списка абиссальных видов Японского моря нами учтены как опубликованные (табл. 1), так и неопубликованные данные. Последние или взяты из рейсовых журналов экспедиций Института океанологии в Японском море, или получены в результате только что проведенных исследований. В список абиссальных таксонов не внесены виды, найденные на глубинах до 2000 м включительно. Например, не приняты во внимание офиуры Ophiopenia disacantha и Ophiura sarsii, максимальная глубина нахождения которых в Японском море 2000 м [85]. В то же время в список включены виды из траловых уловов, когда верхний предел лова выше, а нижний предел того же лова ниже 2000 м. Ловы с таким диапазоном глубин получены исследовательскими судами «Россинанте» на станциях 316 (1940–2300 м), 319 (1900–2090 м) и 413 (1800–2300 м) [16, 17], «Витязь» на ст. 6662 (1840–2600 м), и «Дмитрий Менделеев» на ст. 3097 (1950–2250 м). Опубликованные видовые и родовые названия приведены в соответствие с синонимикой, принятой в Word Register of Marine Species на январь 2017 г. [89]. Мейофауна исключена из рассмотрения.

Биогеографические границы, провинции и вертикальные зоны рассматриваются с позиций биотического подхода к районированию. Согласно этому подходу, за биогеографическую границу принимается зона сгущения границ видовых ареалов [73]. Видовой ареал понимается как одна площадь, очерченная линией, соединяющей крайние точки нахождения вида, то есть принимается допущение о непрерывности видового ареала. В частности, вид считается обитающим на всех глубинах района, расположенных между крайне верхней и крайне нижней точками его нахождения в этом же районе. Для выявления биогеографических границ на основе биотического подхода не используются сведения об особенностях среды обитания и структуры донных сообществ.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Видовое богатство абиссальной макро- и мегафауны. Обобщая имеющиеся в нашем распоряжении опубликованные и неопубликованные данные, мы насчитываем 85 видов макро- и мегафауны, обнаруженных в Японском море на глубинах более 2000 м и определенных на видовом уровне. В этот список включены 4 вида, видовая принадлежность которых определена условно (помечены как «conformis»). Список определений на видовом уровне дан в таблице 2. Пять видов включены в таблицу на основании неопубликованных данных, изложенных в рейсовых журналах НИС «Витязь» и «Дмитрий Менделеев». Полихета Maldane sarsi обнаружена на ст. 7519: НИС «Витязь», рейс 59-й, 02 июля 1976 г., 41°28'8 с. ш., 136°06'1 в. д., 3460 м; определение М. Кондратовой. По опубликованным данным, этот вид был известен в Японском море с глубин до 700 м [2], в Охотском море — до 3500 м [47], в Беринговом море — до 3240 м [81]. Полихета Armandia brevis обнаружена на ст. 7460, НИС «Витязь», рейс 59-й, 27 мая 1976 г., 42°12'7 с. ш., 131°09'8 в. д., определена М. Кондратовой как Ammotryphane multipapilla (младший синоним Armandia brevis). Этот вид ранее был известен в Японском море на шельфе [3]; в районе Калифорнии обнаружен на глубинах около 2000 м. Гастроподы Buccinum tenuissimus и Pararetifusus tenuis семейства Buccinidae были собраны на ст. 3097, НИС «Дмитрий Менделеев», рейс 35-й, 10 июля 1985 г., 40°13'6 с. ш., 133°51'8 в. д. — 40°15'3 с. ш., 133°50'4 в. д., 1950–2250 м. Определения этих гастропод были записаны в журнал в 1987 г. В. Я. Лус. Buccinum tenuissimus ранее был найден в Японском море на глубинах 540–1500 м [10, 24]; Pararetifusus tenuis был известен из залива Сагами, Япония, и у острова Итуруп на глубинах 416–1500 м [24]. Рыбы Bothrocara hollandi были отмечены в Японском море на ст. 7478, НИС «Витязь», рейс 59-й, 06 июня 1976 г., 40°05'1 с. ш., 131°59'0 в. д., глубина 3100 м. B. hollandi ранее был известен до 1950 м [37].

 

Таблица 2. Список абиссальных (>2000 м) видов Японского моря, относящихся к макро- и мегафауне

Виды

Глубина 1/глубина 2, м

Виды

Глубина 1/глубина 2, м

Porifera

 

Scaphopoda

 

Rhabdocallyptus heteraster

<2000/2250

Siphonodentalium cf. lobatum

3254/2300

Hydrozoa

 

Bryozoa

 

Abietinaria abietina

<2000/2481

Celleporina incrassata

<2000/2481

Coryomorpha cf. bigelowi

~3000/3347

Amphipoda

 

*Opercularella angelikae

-/3660

"Anonyx derjugini"

?/2780

Actiniaria

 

Harpiniopsis orientalis

<2000/2534

**Edwardsia sojabio

-/3550

Harpiniopsis pacifica

<2000/2683

Polychaeta

 

Leptamphopus sarsi

<2000/2555

Aglaophamus malmgreni

3980/2683

Paraphoxus oculatus

<2000/2300

Amage asiaticus

3990/2900

Paroediceros lynceus

<2000/2300

Ampharete acutifrons

<2000/2400

Themisto japonica (pel.)

<2000/3347

Amphictene moorei

<2000/2900

Tmetonyx cicada

3800/3200

Anobothrum gracilis

<2000/2900

Urothoe denticulata

<2000/2850

Aphelochaeta pacifica

<2000/2900

Isopoda

 

Aricidea ramosa

<2000/2400

Caecognathia elongate

3000/2900

Armandia brevis

<2000/2220

Desmosoma lobipes

<2000/3420

Chaetozone cf. setosa

4950/3431

*Eurycope spinifrons

-/3665

Cirratulus cirratulus

2948/2900

Tanaidacea

 

Euchone analis

<2000/2900

Chauliopleona hansknechti

<2000/2637

Flabelligera affinis

<2000/2683

*Parakanthophoreus verutus

-/2637

Harmothoe derjugini

3850/3431

**Paratyphlotanais japonicus

-/3666

Harmothoe impar

<2000/3000

Pseudotanais affinis

6890/3425

Jasmineira pacifica

<2000/2900

*Typhlotanais simplex

-/3435

  

Cumacea

 

Maldane sarsi

4391/3460

Leucon fulvus

<2000/3357

Melinna elisabethae

<2000/2900

Leucon minor

<2000/2534

Oligobrachia dogieli

2532/2850

Mysida

 

Pherusa cf. plumosa

<2000/2900

Meterythrops microphthalmus (pel.)

<2000/3347

Polydora cornuta

<2000/3334

Pseudomma okiyamai

<2000/3357

Scalibregma inflatum

4436/2693

Decapoda

 

Spiochaetopterus typicus

3440/2030

*Argis toyamaensis

-/2250

Terebellides stroemii

3980/3430

Chionocetes japonicus

3000/2300

Sipuncula

 

Eualus biunguis

<2000/2090

Golfingia vulgaris

5853/3073

Chaetognatha

 

Nemertea

 

** Prakrohnitella malyutinae

3427–3431

*Cephalothrix iwatai

-/3334

Asteroidea

 

**Micrura bathyalis

-/3426

Crossaster japonicus

<2000/2250

Gastropoda

 

Ctenodiscus crispatus

2540/2300

Buccinum tenuissimus

<2000/2250

Leptychaster anomalus

<2000/2090

Cylichna toyamaensis

<2000/2555

Pedicellaster orientalis

<2000/2250

Diaphana hiemalis

<2000/2725

Pseudarchaster parelii

3540/2090

**Doridunculus unicus

-/3620

Ophiuroidea

 

Ziminella abyssa

<2000/3620

Ophiacantha bidentata

4730/2730

Pararetifusus tenuis

<2000/2250

Ophiura leptoctenia

3820/2681

Bivalvia

 

Holothuroidea

 

Axinopsida orbiculata

<2000/2300

*Eupyrgus pacificus

-/2090

Axinopsida subquadrata

<2000/2550

Prototrochus minutus

3353/3357

Cardiomya behringensis

<2000/2900

Ascidiacea

 

Dacrydium vitreum

4380/3357

**Agnesia orthenteron

-/2655

Delectopecten vancouverensis

4100/3435

Styela squamosa

5750/2683

Robaia robai

<2000/2900

Pisces

 

Yoldiella derjugini

<2000/2520

Bothrocara hollandi

<2000/3100

Yoldiella orbicularis

<2000/2300

*Careprocrus batialis

-/2300

Примечание. Глубина 1 — максимальная глубина нахождения вида за пределами Японского моря; глубина 2 — максимальная глубина нахождения вида в Японском море.

* — эндемики Японского моря; ** — эндемики Японского моря и абиссальной зоны.

 

Морские звезды Pedicellaster orientalis включены в список абиссальных видов на основании неопубликованных результатов исследования, проведенного А. Б. Дильман. Эти звезды были собраны во время 35-го рейса НИС «Дмитрий Менделеев» на станциях 3097 и 3149: 27 июля 1985 г., 40°12’9 с. ш., 133°46’1 в. д. — 40°13’6 с. ш., 133°46’5 в. д., 2160–2200 м. Дьяконов [19] сообщает о нахождении этого вида в Японском море на глубинах около 2000 м.

Кроме перечисленных в таблице 85 видов, 54 морфовида определены до уровня рода, семейства или макротаксона рангом выше семейства. До уровня рода определено 19 морфовидов, относящихся к 16 родам: Farrea, Iotroata (Porifera), Laonice, Scoletoma, Sigambra, Sphaerodorum (Polychaeta), Parathyasira, Xylophaga (Bivalvia), Andaniopsis, Barhymedon, Gammaropsis, Monoculodes, Pardaliscella, Stegocephalus, Westwoodilla (Amphipoda), Eudorella (Cumacea). Список родов всей макро- и мегафауны состоит из 95 названий. Не учтены следующие родовые определения гидроидов: Lafoenia [17], Sertularella sp. [35], Oplorhiza sp. [38], Egmundella sp. [71], поскольку Степаньянц [87] не подтвердила их правильность и сообщила о других родах, представленных в абиссали Японского моря (табл. 2). Морфовиды, определенные до семейства, относятся к Aphrocallystidae, Cladorhizidae (Porifera), Solmarisidae (Hydrozoa), Nephtheidae (Alcyonacea), Capitellidae, Echiuridae, Maldanidae: Nicomachinae, Nereidae, Opheliidae, Oweniidae (Polychaeta), Lineidae (Nemertea), Cuspidariidae (Bivalvia), Loliginidae (Cephalopoda), Dogielinotidae (Amphipoda), Anthuridae (Isopoda), Pandalidae (Decapoda). Морфовиды, определенные на уровне макротаксонов рангом выше семейства, входят в состав Calcarea, Actiniaria (3 морфовида), Nemertea (Monostilifera), Solenogastres, Euphausiacea, Enteropneusta. Наибольшее видовое разнообразие в макро- и мегафауне отмечено для Polychaeta (37 видов), Amphipoda (19 видов) и Bivalvia (11 видов).

В абиссальной фауне Японского моря отсутствуют несколько макротаксонов, широко распространенных в абиссали Мирового океана, включая абиссальные районы СЗ Пацифики. Отсутствуют Pennatulacea, Anthipatharia, Caudofoveata, Polyplacophora, Brachiopoda, Priapulida, Pycnogonida, Cirripedia, Crinoidea, Echinoidea. Отсутствует также большинство преимущественно глубоководных семейств и родов, известных в соседних абиссальных районах.

Имеющихся данных пока недостаточно, чтобы приблизительно оценить реальное видовое богатство абиссальной макро- и мегафауны Японского моря. Однако с уверенностью можно утверждать, что оно значительно меньше, чем в абиссали Охотского, Берингова морей и в открыто-океанической части СЗ Пацифики. Относительно низкое видовое богатство глубоководной фауны Японского моря можно наглядно продемонстрировать на примере фауны иглокожих. Согласно Миронову и др. [75], в Японском море на глубинах более 2000 м обнаружены 9 видов иглокожих, в Охотском море — 34 вида, в Беринговом море — 47 видов и в открыто-океанической части СЗ Пацифики, включая желоба с глубинами более 6000 м, — более 58 видов иглокожих. Сообщение о 58 видах [75] было ошибочным. В действительности число видов глубоководных иглокожих в открыто-океанической части СЗ Пацифики оценивалось в 2017 году как 132. Исследования коллекций глубоководных иглокожих, проведенные в 2017–2019 гг., привели к увеличению этого числа до 163, из них 127 видов обитают на глубинах 2000–6000 м и 58 видов обитают на глубинах более 6000 м [неопубликованные данные].

Нижние пределы распространения видов в разных районах их обитания. Если учитывать вертикальное распространение каждого вида по всему ареалу (в Японском море и за его пределами), то 52 вида (из 85) имеют сублиторально-верхнеабиссальное распространение (от 0 до 4000 м), 7 видов распространены от шельфа до нижней абиссали (0–6000 м), 2 вида — от шельфа до верхней ультраабиссали (0–7000 м), 18 видов — от батиали до верхней абиссали (200–4000 м) и 6 видов — эндемики верхней абиссальной зоны (2000–4000 м). Таким образом, большинство глубоководных видов (61 вид или 72%) обитает как в абиссали, так и на шельфе.

Среди 85 глубоководных видов 26 известны за пределами моря на глубинах более 2000 м и 45 видов известны за пределами моря только в сублиторали и батиали (<2000 м). Оставшиеся 14 видов являются эндемиками Японского моря, из них 8 видов являются эврибатными эндемиками Японского моря (обитают как в абиссали, так и на меньших глубинах); 6 — стенобатные глубоководные эндемики Японского моря. Виды второй группы, а также эврибатные эндемики Японского моря (53 или 62%) обозначаются как псевдоабиссальные. Отдельные систематические группы животных заметно отличаются друг от друга числом псевдоабиссальных видов. Например, у амфипод таких видов больше, чем у изопод, — 8 и 2 соответственно (табл. 2).

Некоторые виды первой группы встречены на глубинах более 2000 м, кроме Японского моря, только в других краевых морях СЗ Пацифики. Например, голотурия Prototrochus minutus, известная из СЗ Пацифики и Антарктики, встречена на глубинах более 2000 м только в Японском и Охотском морях [75]. Доминирующая в абиссальных сообществах Японского моря полихета Harmothoe derjugini долгое время считалась эндемиком моря, но позднее была обнаружена в Беринговом море на глубине 3850 м [42] (определение Н. Н. Детиновой). Амфиподы широко распространенного рода Westwoodilla обнаружены в абиссали только Японского и Берингова морей (рис. 2). В Охотском и Беринговом морях имеются свои псевдоабиссальные виды. Например, голотурия Psolidium dyakonovi встречена в Охотском море на глубине 2901 м, а за пределами Охотского моря на глубине 1140 м [75]. Однако доля псевдоабиссальных видов в абиссальной фауне Охотского и Берингова морей низкая.

 

Рис. 2. Распространение амфипод рода Westwoodilla. По Jansen [62] с дополнениями. Пример рода с преимущественным распространением в северном полушарии и погружением в абиссаль только в окраинных морях СЗ Пацифики.

1 — W. abyssale, Берингово море, 2900 м, 2 — Westwoodilla sp., Японское море, 455–2725 м, 3 — остальные 13 видов рода, 1–641 м.

 

Географическое распространение. Группа видов, встреченных за пределами моря на глубинах более 2000 м (25 видов), отличается от группы видов, встреченных глубже 2000 м только в Японском море (46 видов), по нескольким биогеографическим характеристикам. Доля эндемиков северной Пацифики значительно больше во второй группе, чем в первой (табл. 3). Соответственно, в первой группе больше доля широко распространенных видов; в частности, больше доля видов, общих с Арктикой и Атлантикой. Общие с Антарктикой виды имеются только в первой группе. Большинство родов (83%) имеют космополитное или близкое к космополитному распространение. Однако наибольшее число видов в этих родах обычно приходится на северные широты (рис. 2 и 3). Наличие центра видового разнообразия в СЗ Пацифике более характерно для родов, к которым относятся виды второй группы (рис. 3).

 

Рис. 3. Распространение морских звезд рода Pedicellaster. Пример рода с широким распространением на глубинах 1–1785 м и погружением до глубины 2250 м только в Японском море.

1 — P. atratus, 400–530 м, 2 — P. eximius, 117–207 м, 3 — P. hypernotius, 37–521 м, 4 — P. indistinctus, 128 м, 5 — P. magister, 60–1776 м, 6 — P. orientalis, 69–2250 м, 7 — P. pourtalesi, 223–549 м, 8 — P. typicus, 18–1785 м.

 

Таблица 3. Сравнение географического распространения абиссальных видов, встреченных и не встреченных на глубинах более 2000 м за пределами Японского моря. Рассматривается только макро- и мегафауна, определенная до видового уровня

Биогеографические

характеристики

видов

Число видов

Встречены глубже 2000 м

только в Японском море*

Встречены глубже 2000 м как в Японском море, так и за его пределами

Всего

45 (100%)*

26 (100%)

Эндемики Северной Пацифики

27 (60%)*

6 (23%)

Общие с Арктикой

14 (31%)

16 (62%)

Общие с Атлантикой

15 (33%)

17 (65%)

Общие с Антарктикой

0

7 (27%)

Космополиты

0

5 (19%)

Примечание. * Не считая эндемиков Японского моря.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Большая доля псевдоабиссальных видов в глубоководной фауне Японского моря, вероятно, является результатом погружения сублиторально-батиальной фауны в абиссаль. Предположение о погружении сублиторальной и батиальной фауны в абиссаль Японского моря было сделано еще в результате изучения материалов, полученных в 1932 г. во время экспедиции на «Россинанте» [2, 3, 5, 17, 27, 28]. Это предположение было высказано также во многих более поздних публикациях [1, 19, 31, 32, 35, 36, 47, 52, 56, 58, 60, 68, 78, 88, 90 и др.]. В качестве возможных причин погружения мелководной фауны рассматриваются геоморфологическая изоляция глубоководной котловины Японского моря от абиссали открыто-океанической части СЗ Пацифики [8, 31, 52, 58, 60, 88, 90], геологическая молодость глубоководной котловины Японского моря [35, 38, 60, 79], а также угнетение типичной глубоководной фауны неблагоприятными условиями обитания в прошлом [58, 60, 88] и настоящем [7, 9, 18, 49, 90].

Миронов и др. [75] на примере фауны иглокожих показали, что число видов в глубоководных (>2000 м) районах СЗ Пацифики находится в обратной зависимости от степени геоморфологической изоляции района. Число видов абиссальных иглокожих возрастает в следующей последовательности: наиболее изолированное Японское море, менее изолированное Охотское море, наименее изолированное Берингово море и открыто-океаническая абиссаль СЗ Пацифики.

Открыто-океаническая абиссаль СЗ Пацифики с высоким видовым богатством фауны, вероятно, служила основным донором по отношению ко всем другим абиссальным районам СЗ Пацифики, за исключениям абиссальной котловины Японского моря. Большой процент псевдоабиссальных видов указывает на то, что основным донором для абиссальной котловины Японского моря послужил шельф и склон.

Погружение нижних пределов вертикального распространения видов привело в Японском море к большому сходству батиальной и абиссальной фаун: среди 85 абиссальных видов 79 (94%) оказались общими с батиальной зоной. Несмотря на сходство, сублиторально-батиальная и абиссальная фауны Японского моря отделены одна от другой переходной зоной. Дерюгин [17] отмечает, что переходная между батиальной и абиссальной фаунами зона расположена на глубинах около 2000 м. Предварительный анализ вертикального распределения видов (сравнение видового состава траловых проб, полученных на глубинах около 2000 м) показывает, что переходная зона простирается приблизительно от 1800 до 2300 м. На этих глубинах, скорее всего, расположена зона сгущения нижних пределов распространения сублиторально-батиальных видов. В то же время абиссальная фауна Японского моря существенно отличается по видовому составу от фауны смежных абиссальных районов СЗ Пацифики. То есть абиссальная котловина Японского моря соответствует требованиям биотического подхода для выделения ее в самостоятельное биогеографическое подразделение — «Глубоководную провинцию Японского моря» (рис. 4). Эта провинция относится к Северной Тихоокеанской сублиторально-батиальной биогеографической области в схеме, предложенной Кафановым [26].

 

Рис. 4. Схематическое изображение мелководных и глубоководных провинций на вертикальном разрезе Японского моря и соседнего абиссального района Тихого океана.

1 — провинции Северной Тихоокеанской сублиторально-батиальной биогеографической области. 2 — глубоководная провинция Японского моря, входящая в состав сублиторально-батиальной Северной Тихоокеанской биогеографической области. 3 –абиссальная провинция, входящая в состав Северо-Восточной Тихоокеанской абиссальной биогеографической области. 4 и 5 — зоны сгущения границ видовых ареалов (биотические границы по вертикали).

 

Доля псевдоабиссальных видов в абиссальной фауне больше в Японском море, чем в каком-либо другом абиссальном районе Мирового океана. Кроме Японского моря Андрияшев [1] отнес к псевдоабиссали глубоководные котловины Северного Ледовитого океана и Средиземного моря. Многие эврибатные виды Северного Ледовитого океана действительно характеризуются локальным распространением в абиссали [74]. Необычным примером псевдоабиссального вида в Северном Ледовитом океане является широко распространенная в солоновато-водных и пресных водоемах изопода Saduria entomon. Этот вид обитает на шельфе от Арктики до Сахалина, Каспийского, Черного и Балтийского морей. На глубинах более 2000 м он встречен только в Арктике. В Северном Ледовитом океане, как и в Японском море, число псевдоабиссальных видов больше среди амфипод, чем среди изопод. Однако псевдоабиссальных видов в Северном Ледовитом океане значительно меньше половины от общего числа абиссальных видов [74]. В отличие от Японского моря, в Северном Ледовитом океане прослеживается не только погружение мелководных видов, но и подъем глубоководных видов [74, 82].

Подавляющее большинство видов макро- и мегафауны, встреченных в абиссали Средиземного моря, одновременно известно из абиссали Атлантики. Например, среди семи видов абиссальных иглокожих Средиземного моря пять известны из абиссали Атлантического океана, один является стенобатным эндемиком, и только морской еж Brissopsis lyrifera, обитающий в Средиземном море на глубинах до 2250 м, в Атлантическом океане известен с уверенностью до глубины 1650 м [72]. Имеются также неподтвержденные сообщения о нахождении B. lyrifera в Атлантическом океане до глубин 3760 м [76]. Для абиссали Средиземного моря скорее характерна обратная тенденция: многие абиссальные виды Атлантического океана обитают в нем на глубинах менее 2000 м.

Благодарности. Авторы выражают благодарность С. А. Евсеенко, И. А. Жиркову, Э.С. Кармовской, А. В. Мартынову, А. Ф. Сажину, К. Е. Санамяну, Н. П. Санамян, В. А. Спиридонову, К. Р. Табачнику за сведения о составе абиссальной фауны Японского моря.

×

About the authors

A. N. Mironov

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: miron@ocean.ru
Russian Federation, Moscow

A. B. Dilman

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Email: miron@ocean.ru
Russian Federation, Moscow

K. V. Minin

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Email: miron@ocean.ru
Russian Federation, Moscow

M. V. Malyutina

National Scientific Center of Marine Biology, Far Easterm Branch, Russian Academy of Sciences

Email: miron@ocean.ru
Russian Federation, Vladivostok

References

  1. Андрияшев А. П. О некоторых вопросах вертикальной зональности морской донной фауны // Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука, 1979. С. 117-138.
  2. Анненкова Н. П. Фауна Polychaeta северной части Японского моря // Исследования морей СССР. 1937. Т. 23. С. 139-216.
  3. Анненкова Н. П. Полихеты северной части Японского моря и их фациальное и вертикальное распределение // Дальневосточный филиал АН СССР. Труды Гидробиологической экспедиции Зоологического института АН СССР 1934 года на Японское море. 1938. Т. 1. С. 81-230.
  4. Беляев Г. М., Миронов А. Н. Голотурии семейства Myriotrochidae (Apoda): состав, распространение и происхождение // Труды Института океанологии. 1982. Т. 117. С. 81-120.
  5. Булычева А. И. Амфиподы (Amphipoda) северо-западной части Японского моря // Исследования дальневосточных морей СССР, 1957. Т. 4. С. 85-126.
  6. Виноградов Л. Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. 1950. Т. 33. С. 180-356.
  7. Виноградов М. Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука, 1968. 320 с.
  8. Виноградов М. Е. Новые данные о количественном распределении планктона в глубинных слоях Японского моря // Океанология. 1973. Т. 13. № 6. С. 1093-1097.
  9. Виноградов М. Е., Сажин А. Ф. Вертикальное распределение основных групп зоопланктона в северной части Японского моря // Океанология. 1978. Т. 18. № 2. С. 312-319.
  10. Голиков А. Н. Моллюски Buccinidae Мирового океана // Фауна СССР. Новая серия. 1980. Т. 121. С. 1-508.
  11. Головань О. А., Малютина М. В. Равноногие раки (Isopoda) // Биота российских вод Японского моря. 2010. Т. 9. Часть 1. С. 1-357.
  12. Гурьянова Е. Ф. К фауне равноногих раков (Isopoda) Тихого океана. П. Новые виды Gnathiidea и Asellota // Исследования морей СССР. 1933. Т. 19. С. 79-91.
  13. Гурьянова Е. Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda, Gammaroidea) // Определитель по фауне СССР. 1951. Т. 41. С. 1-1032.
  14. Гурьянова Е. Ф. Бокоплавы северной части Тихого океана (Amphipoda, Gammaroidea). I // Определитель по фауне СССР. 1962. Т. 74. С. 1-441.
  15. Дерюгин К. М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Записки Императорской Академии наукъ. Сер. 8. Физико-математическое отделенiе. 1915. Т. 34. № 1. С. 1-929.
  16. Дерюгин К. М. Тихоокеанская экспедиция Госуд. Гидрологического Института 1932 г. // Исследования морей СССР. 1933. Т. 19. С. 5-36.
  17. Дерюгин К. М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сборник, посвященный научной деятельности Н. М. Книповича (1885-1939). М.-Л.: Пищепромиздат, 1939. С. 11-142.
  18. Долганов В. Н. Савельев П. А. О формировании глубоководной ихтиофауны Японского моря // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 163. С. 85-90.
  19. Дьяконов А. М. Морские звезды морей СССР // Определители по фауне СССР. 1950. Т. 34. С. 1-212.
  20. Дьяконов А. М. Офиуры (змеехвостки) морей СССР // Определители по фауне СССР. 1954. Т. 55. С. 1-136.
  21. Емельянова Т. А. Петролого-геохимические критерии эволюции позднемезозойского-кайнозойского вулканизма и геодинамики Японского и Охотского морей. Диссертация на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук. Владивосток: Тихоокеанский океанологический институт им. В. И. Ильичева, 2016. 292 с.
  22. Жирков И. А. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К, 2001. 632 с.
  23. Заренков Н. А. Десятиногие раки (Decapoda) // Тихий океан. Биология Тихого океана. Книга II. Глубоководная донная фауна. Плейстон. М.: Наука, 1969. С. 79-83.
  24. Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 627 с.
  25. Касаткина А. П. Уникальная находка глубоководных щетинкочелюстных (Chaetognatha, Krohnitellidae Bieri, 1991, Prakrohnitella malyutinae sp. n., gen. n.) в юго-восточной части залива Петра Великого Японского моря // Зоологический журнал. 2017. Т. 96. № 9. С. 1054-1059.
  26. Кафанов А. И. Двустворчатые моллюски и фаунистическая биогеография северной Пацифики. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 196 с.
  27. Кобякова З. И. Зоогеографический обзор фауны Decapoda Охотского и Японского морей // Труды Ленинградского Общества естествоиспытателей. 1936. Т. 65. № 2. С. 185-228.
  28. Кобякова З. И. Десятиногие раки (Decapoda) Охотского и Японского морей // Ученые Записки Ленинградского университета. 1937. № 15. С. 93-95.
  29. Кудинова-Пастернак Р. К. Tanaidacea (Crustacea, Malacostraca) Японского моря // Зоологический журнал. 1984. Т. 63. № 6. С. 828-838.
  30. Кусакин О. Г. Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод Северного пролушария. I. Подотряд Asellota. Часть 3 // Определители по фауне СССР. 2003. Т. 171. С. 1-381.
  31. Лаврентьева А. В. Фауна и распределение глубоководных кумовых раков (Crustacea: Cumacea) в некоторых районах северо-западной части Тихого океана. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Владивосток: Институт биологии моря, 2016. 209 с.
  32. Левенштейн Р. Я., Пастернак Ф. А. Изучение донной фауны Японского моря в 52-м рейсе «Витязя» // Океанология. 1973. Т. 13. № 6. С. 1098-1103.
  33. Литвинова Н. М. Каталог офиур (Echinodermata, Ophiuroidea) Мирового океана из коллекции Лаборатории донной фауны океана Институте океанологии им. П. П. Ширшова Российской академии наук. М.: ЛЕНАНД, 2010. 71 с.
  34. Мазарович А. О. Строение дна Мирового океана и окраинных морей России. М.: ГЕОС, 2006. 192 с.
  35. Мокиевский О. Б. Количественное распределение глубоководной донной фауны Японского моря // Труды Института океанологии. 1954. Т. 8. С. 147-163.
  36. Мурина Г.-В. В. Морские черви сипункулиды арктических и бореальных вод Евразии // Определители по фауне СССР. 1977. Т. 111. С. 1-283.
  37. Парин Н. В., Евсеенко С. А., Васильева Е. Д. Рыбы морей России: аннотированный каталог. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 733 с.
  38. Пастернак Ф. А., Левенштейн Р. Я. Новые данные о закономерностях распределения глубоководной донной фауны Японского моря // Океанология. 1978. Т. 18. № 5. С. 903-908.
  39. Попов А. М. К ихтиофауне Японского моря // Исследования морей СССР. 1933. Вып. 19. С. 139-155.
  40. Редикорцев В. Асцидии дальневосточных морей СССР // Исследования дальневосточных морей СССР. 1941. № 1. С. 164-212.
  41. Рогинская И. С. Первые глубоководные находки и расширение ареала Coryphella stimpsoni (Verrill) (Gastropoda, Nudibranchia) // Труды Института океанологии. 1978. Т. 113. С. 169-177.
  42. Сагайдачный А. В., Чистиков С. Д. Исследование зообентоса Берингова моря. Глава 6. Некоторые данные о зообентосе Берингова моря // Всесторонний анализ экосистемы Берингова моря / Ред. Израэль Ю. А., Цыбань А. В. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. С. 193-217.
  43. Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана // Определители по фауне СССР. 1981. Т. 126. С. 1-480.
  44. Соколов В. И. Замечания о распространении и морфологической изменчивости пяти видов рода Argis (Crustacea, Decapoda, Crangonidae) в Охотском и Японском морях // Зоологический журнал. 2001. Т. 80. № 9. С. 1050-1065.
  45. Степанов В. Г., Панина Е. Г. Распределение, размерный состав и некоторые морфологические характеристики Prototrochus minutus (Östergren, 1905) (Apodida: Myriotrochina: Myriotrochidae) западной части Японского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы ХIII международной научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2012. С. 292-296.
  46. Табачник К. Р. Шестилучевые губки Японского моря с описанием нового вида рода Scyphidium // Зоологический журнал. 1991. Т. 70. № 2. С. 129-131.
  47. Ушаков П. В. Фауна Охотского моря и условия ее существования. Л., Изд-во АН СССР, 1953. 459 с.
  48. Ушаков П. В. Многощетинковые черви дальневост. морей СССР (Polychaeta) // Определители по фауне СССР. 1955. Т. 56. С. 1-446.
  49. Ушаков П. В. Донная фауна дальневосточных морей, ее состав и закономерности распределения // Сборник докладов на II Пленуме по рыбохозяйственному исследованию западной части Тихого океана. 1957. М.: Пищепромиздат, 1962. С. 73-82.
  50. Царева A., Василенко С. В., Чернышев А. В. Кумовые раки // Биота российских вод Японского моря. 2013. Т. 10. С. 1-275.
  51. Alalykina I. Preliminary data on the composition and distribution of polychaetes in the deep-water areas of the north-western part of the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013. V. 86-87. P. 164-171.
  52. Andriashev A. P. Some additions to schemes of the vertical zonation of marine bottom fauna // Adaptations within Antarctic ecosystems. Proc. 3d SCAR Symposium on Antarctic biology. Washington, D. C.: Smithsonian Institution, 1977. P. 351-360.
  53. Błażewicz-Paszkowycz M., Bamber R. N., Jóźwiak P. Tanaidaceans (Crustacea: Peracarida) from the SoJaBio joint expedition in slope and deeper waters in the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013.V. 86-87. P. 181-213.
  54. Brandt A., Elsner N., Brenke N. et al. Epifauna of the Sea of Japan collected via a new epibenthic sledge equipped with camera and environmental sensor systems // Deep-Sea Res. II. 2013.V. 86-87. P. 43-55.
  55. Bulycheva A. New species of Amphipoda from the Japan Sea // Annals and Magazine of Natural History. 1936. V. 4. P. 242-256.
  56. Chaban E. M., Chernyshev A. V. New and little-known shell-bearing heterobranch mollusks (Heterobranchia: Aplustridae and Cephalaspidea) from the bathyal zone of the northwestern part of the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013.V. 86-87. P.156-163.
  57. Chernyshev A. V. Two new species of deep-sea nemerteans from the SoJaBio expedition in the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013. V. 86-87. P. 148-155.
  58. Elsner N. O., Golovan O. A., Malyutina M. V., Brandt A. Alone in the dark: Distribution, population structure and reproductive mode of the dominant isopod Eurycope spinifrons Gurjanova, 1933 (Isopoda: Asellota: Munnopsidae) from bathyal and abyssal depths of the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013. V. 86-87. P. 103-110.
  59. Golovan O. A., Malyutina M. V. Isopoda // Biota of the Russian waters of the Sea of Japan. 2010. V. 9 (1). P. 1-357.
  60. Golovan O. A., BłażewiczPaszkowycz M., Brandt A. et al. Diversity and distribution of peracarid crustaceans (Malacostraca) from the continental slope and the deep-sea basin of the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013. V. 86-87. P. 66-78.
  61. Grischenko A. V. First record of a bathyal bryozoan fauna from the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013.V. 86-87. P. 172-180.
  62. Jansen T. A taxonomic revision of Westwoodilla Bate, 1862 (Crustacea: Amphipoda), including descriptions of two new species // Steenstrupia. 2002. V. 27. № 1. P. 83-136.
  63. Kamenev G. M. Species composition and distribution of bivalves in bathyal and abyssal depths of the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013. V. 86-87. P. 124-139.
  64. Kim K.-R., Lee S. H., Park K.-A. et al. General Introduction // Oceanography of the East Sea (Japan Sea). Switzerland: Springer International Publishing, 2016. P. 1-32.
  65. Kitamura A. Paleoceanographic Changes of the Sea of Japan During 3.5-0.8 Ma // The Origin and Evolution of Natural Diversity. Proceedings of International Symposium 1-5 October 2007. Sapporo, 2008. P. 187-194.
  66. Komatsu H. Deep-sea Decapod Crustaceans from off the Japanese Coast of the Sea of Japan // National Museum of Nature and Science Monographs. 2014. V. 44. P.177-203.
  67. Korshunova T., Martynov A., Bakken T. et al. Polyphyly of the traditional family Flabellinidae affects a major group of Nudibranchia: aeolidacean taxonomic reassessment with descriptions of several new families, genera, and species (Mollusca, Gastropoda) // ZooKeys. 2017. V. 717. P. 1-139.
  68. Malyutina M. V., Brandt A. Introduction to SoJaBio (Sea of Japan Biodiversity Studies) // Deep-Sea Res. II. 2013. V. 86-87. P.1-9.
  69. Malyutina M. V., Golovan O. A., Elsner N. O. Description of Baeonectes brandtae sp. nov. and redescription of Eurycope spinifrons Gurjanova, 1933 (Crustacea, Isopoda, Munnopsidae) from the deep-sea basin of the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013. V. 86-87. P. 79-102.
  70. Martynov A. V. Morphology, taxonomic status and distribution of the opisthobranch mollusc Coryphella (s. l.) japonica from the central deep water basin of the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013. V. 86-87. P. 111-118.
  71. Martynov A. V., Roginskaya I. S. A new species of the genus Doridunculus G. O. Sars, 1878 (Mollusca, Nudibranchia): a hydroid-feeding dorid from the abyssal depths of the Sea of Japan // Ruthenica. 2005. V. 14. № 2. P. 135-145.
  72. Mecho A., Billett D. S. M., Ramírez-Llodra E. et al. First records, rediscovery and compilation of deep-sea echinoderms in the middle and lower continental slope of the Mediterranean Sea // Scientica Marina. 2014. V. 78. № 2. P. 281-302.
  73. Mironov A. N. Biotic complexes of the Arctic Ocean // Invertebrate Zoology. 2013. V. 10. № 1. P. 3-48.
  74. Mironov A. N., Dilman A. B., Krylova E. M. Global distribution patterns of genera occurring in the Arctic Ocean deeper 2000 m // Invertebrate Zoology. 2013.V. 10. № 1. P. 167-194.
  75. Mironov A. N., Minin K. V., Dilman A. B., Smirnov I. A. Deep-sea echinoderms of the Sea of Okhotsk. Deep-Sea Res. Part II. 2018. V. 154. P. 342-357.
  76. Mortensen T. A monograph of the Echinoidea. Vol. 5. Part 2. Spatangoida II. Copenhagen: Reitzel. 1951. 593 p.
  77. Nishikawa T. The ascidians of the Japan Sea. 3 // Publication of the Seto Marine Biological Laboratory. 1992. V. 35. № 6. P. 303-334.
  78. Nishimura S. The Zoogeographical Aspects of the Japan Sea. Part IV // Seto Marine Biological Laboratory. 1968. V. 15. P. 329-352.
  79. Oba T., Kato M., Kitazato H. et al. Paleoenvironmental changes in the Japan Sea during the last 85,000 years // Paleoceanography. 1991. V. 6, № 4. P. 499-518.
  80. Petryashov V. V. Order Mysidacea // Biota of the Russian waters of the Sea of Japan. 2007. V. 1 (2). P. 42-80.
  81. Pettibone M. H. Marine polychaete worms from Point Barrow, Alaska, with additional records from the North Atlantic and North Pacific // Proceedings of the United States National Museum. 1954. V. 103. № 3324. № З. P. 223-356.
  82. Rogacheva A. V., Mironov A. N., Minin K. V., Gebruk A. V. Morphological evidence of depth-related speciation in deep-sea Arctic echinoderms // Invertebrate Zoology. 2013. V. 10. № 1. P. 143-166.
  83. Sanamyan K., Sanamyan N. Deep-water Ascidiacea from the Sea of Japan // Zootaxa. 2012. V. 3245. P. 63-68.
  84. Sanamyan N., Sanamyan K. Edwardsia sojabio sp. n. (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria: Edwardsiidae), a new abyssal sea anemone from the Sea of Japan // Deep-Sea Res. II. 2013. V. 86-87. P. 225-230.
  85. Shin H. C., Koh C.-H. Distribution and abundance of ophiuroids on the continental shelf and slope of the East Sea (southwestern Sea of Japan), Korea // Marine Biology. 1993. V. 115. P. 393-399.
  86. Sirenko B. I. (ed.). Check list of species of free-living invertebrates of the Russian Far Eastern seas // Exploration of the fauna of the seas. V. 75 (83). P. 1-265.
  87. Stepanjants S. D. Deep-water Hydrozoa (Cnidaria: Medusozoa) in the Sea of Japan, collected during the 51st Cruise of R/V Akademik M. A. Lavrentyev, with description Opercularella angelikae, sp. nov. // Deep-Sea Res. II. 2013. V. 86-87. P. 231-237.
  88. Tyler P. A. Deep-sea eukaryote ecology of the semi-isolated basins off Japan // Journal of. Oceanography. 2002. V. 58. P. 333-342.
  89. WoRMS Editorial Board. World Register of Marine Species. Available from http: // www.marinespecies.org at VLIZ. Accessed 2017-01-25. doi: 10.14284/170.
  90. Zenkevitch L. A. Biology of the seas of the U.S.S.R. London: George Allen & Unwin LTD, 1963. 955 p.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download

Copyright (c) 2019 Russian academy of sciences

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies