Assessment of the quality of freshwater ecosystems based on the functional condition of bivalved mollusks

Full Text

Диагностика состояния (“здоровья”) гидробионтов и водных экосистем как интегральная оценка последствий загрязнения окружающей среды в последнюю четверть XX в. обсуждается в научной литературе [9]. Для этого предлагаются различные критерии, разработанные с учетом эффектов загрязнения, проявляющихся на разных уровнях биологической организации (от молекулярно-генетического до организменного и выше) [24, 26]. Однако, с точки зрения ранней диагностики, негативные эффекты воздействия проще выявить на организменном и суборганизменном уровнях, чем на популяционном или уровне сообществ [8, 12, 13]. С этой целью активно разрабатывается методология биомаркирования, т.е. использования морфологических, цито-гистологических, физиолого-биохимических и молекулярно-генетических параметров организма для оценки воздействия на него ксенобиотиков и их присутствия в окружающей среде [5, 10, 20].

В последнее время широкое применение в экотоксикологических исследованиях находят такие физиологические биомаркеры, как изменения кардиоактивности, дыхания, двигательной активности и др. [34, 35, 44]. Эти показатели отражают интегральный ответ целого организма на изменения в окружающей среде [31] и позволяют получать информацию о состоянии (экологическом статусе) среды обитания гидробионтов [9, 30]. В частности, в ряде экспериментальных исследований [17, 18, 28, 29] показано, что двустворчатые моллюски реагируют на присутствие в воде отдельных веществ и их смесей в концентрациях, когда они обладают для них острой или хронической сублетальной токсичностью, быстрыми изменениями частоты сердечных сокращений (ЧСС) и/или изменениями в локомоторной активности (например, движения створок). Эти индикативные показатели используются в системах оn-line биомониторинга Mossel–Monitor [39], Dreissena–Monitor [26] и в разработанной авторами биоэлектронной системе обеспечения безопасности водоснабжения [7, 37].

Вместе с тем в полевых условиях для оценки состояния природных популяций моллюсков и среды их обитания такой подход малоэффективен в силу существующей большой межиндивидуальной вариабельности. В связи с этим для решения данной проблемы с помощью использования того же оборудования предложен метод функциональных нагрузок, в качестве которых используются стандартизованные по силе и продолжительности воздействия различной модальности [15, 16, 19, 37].

Функциональной нагрузкой могут быть непродолжительные механические воздействия [25] или изменения солености среды обитания [3, 18, 38]. Данный метод основан на том, что показатели состояния здорового и больного организма различаются при функциональной нагрузке в адаптивном по силе и продолжительности воздействия диапазоне. Такой подход позволяет использовать ответы физиологических систем гидробионтов, обитающих в местах с разной антропогенной нагрузкой, для диагностики ранних признаков ухудшения здоровья отдельных организмов и их популяций.

Время восстановления ЧСС животных и вариабельность кардиоритма как показатели адаптивности сердечно-сосудистой системы к нагрузкам предложены в качестве новых физиологических биомаркеров [17], позволяющих ранжировать различные по степени загрязнения акватории, в которых обитают гидробионты. Последующие исследования [4, 16, 19, 37, 38, 40, 43] подтвердили, что характерная особенность как морских, так и пресноводных моллюсков, взятых из разных по экологическому состоянию мест обитания, – разное время восстановления ЧСС после стандартизованных тест-воздействий на животных.

Цель работы – развитие и апробация в лабораторных и полевых условиях метода оценки состояния водных экосистем с различным уровнем антропогенного загрязнения, основанного на измерении частоты сердечных сокращений и анализе физиологического состояния двустворчатых моллюсков при функциональной нагрузке.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для исследования использовали пресноводных двустворчатых моллюсков семейства Unionidae: перловицу Unio tumidus (L., 1758) и беззубок Anodonta anatina (L., 1758), Anodonta cygnea (L., 1758). Моллюсков собирали в период с мая по ноябрь 2011–2015 гг. в прибрежных районах восточной части Финского залива (эстуарий р. Невы) и Рыбинского водохранилища, различающихся по степени антропогенной нагрузки (рис. 1; табл. 1). С каждой станции отбирали без определения пола до 20 особей того или иного вида с длиной раковины 70–80 мм. В течение 1–3 ч после сбора моллюсков доставляли в пластиковых изотермических контейнерах с 10 л природной воды в лабораторию и помещали в аквариум с постоянной принудительной аэрацией и природной водой с места их сбора. Температура воды в аквариумах поддерживалась близкой к температуре воды в месте их сбора (18–20°С). На створки над областью расположения сердца наклеивали миниатюрные держатели волоконно-оптического зонда и проводили постоянную регистрацию ЧСС. До начала экспериментов моллюсков акклимировали к лабораторным условиям в течение 1–2 сут. Принималось, что акклимация завершена с момента перехода моллюска к устойчивому состоянию фильтрации, которое характеризуется постоянством ЧСС, характерной для моллюсков данного размера при данной температуре воды в аквариуме.

 

Таблица 1. Станции сбора моллюсков сем. Unionidae в Финском заливе Балтийского моря и Рыбинском водохранилище и оценка степени антропогенной нагрузки

Район сбора (№)	Координаты	Степень антропогенной нагрузки / Характеристика качества вод	Местоположение / трофическое состояние	Ссылка
Рыбинское водохранилище
пос. Борок (1)	58.06° с.ш. 38.25° в.д.	Относительно низкая / “чистая”	Волжский плес, рекреационная зона / мезотрофное	[1, 14]
г. Череповец (2)	59.14° с.ш. 37.97° в.д.	Относительно высокая / “загрязненная”	Шекснинский плес, р. Ягорба, промышленная зона / мезотрофное	[11, 14, 21]
Финский залив Балтийского моря
г. Сестрорецк (3)	60.09° с.ш. 29.92° в.д.	Относительно низкая / “чистая”	Курортный р-н, парк “Дубки’” / мезотрофное	[23]
г. Петергоф (4)	59.89° с.ш. 29.88° в.д.	Относительно высокая / “загрязненная”	Р-н очистных сооружений г. Петергофа / эвтрофное	>>
пос. Репино (5)	60.16° с.ш. 29.86° в.д.	Средняя / “умеренно загрязненная”, 0.5–2‰	Курортный р-н, рекреационная зона / мезотрофное	>>
пос. Комарово (6)	60.17° с.ш. 29.79° в.д.	Средняя / “умеренно загрязненная”, 1–2‰	Курортный р-н, рекреационная зона / мезотрофное	>>

 

Рис. 1. Картосхема районов исследования.

 

Оценку функционального состояния моллюсков проводили на основе анализа их реакций на функциональную нагрузку – кратковременное (60 мин) изменение солености воды, применявшееся авторами и ранее на разных животных [3, 4, 38]. Процедура состояла в добавлении в аквариум исходного раствора NaCl с таким расчетом, чтобы конечная концентрация соли в воде аквариума достигла 6 г/л. Через 1 ч проводили замену соленой воды на исходную пресную природную воду. Изменение солености и смену воды проводили быстро (в течение 2–3 мин), при этом старались минимизировать сопряженные с процедурой турбулентные потоки и не допускали полного осушения моллюсков и изменений температуры воды.

Во время содержания в лаборатории моллюсков не кормили. После тестирования все моллюски остались живыми и были возвращены в природную среду.

Кардиоактивность моллюсков регистрировали оригинальным волоконно-оптическим методом [36]. Метод основан на измерении периодических изменений характеристик отражения и рассеяния света полупроводникового лазера низкой интенсивности, обусловленных движением сердечной мышцы, и преобразовании полученного оптического сигнала, поступающего от установленного на раковине волоконно-оптического датчика, в аналоговый электрический сигнал (фотоплетизмограмма) с его последующей оцифровкой (на 300 Гц). Система обработки сигнала включает в себя аналого-цифровой преобразователь (L-Card E14-140), портативный компьютер и оригинальное программное обеспечение VarPulse, разработанное в лаборатории Биоэлектронных методов геоэкологического мониторинга Санкт-Петербургского научно-исследовательского Центра экологической безопасности. Регистрацию ЧСС моллюсков производили непрерывно в течение всего эксперимента, одновременно регистрируя ЧСС у 7–16 особей. Средние значения автоматически рассчитывали по 50 кардиоинтервалам с шагом 10 интервалов. Полученные данные непрерывно записывались и сохранялись в компьютере для последующего анализа.

Анализ и визуализацию данных по изменениям ЧСС проводили при помощи MS Excel, строя кривые динамики ЧСС для всех экспериментов. Время восстановления (Т_восст) ЧСС вычисляли как период (мин), необходимый для восстановления ЧСС до фонового (до начала эксперимента) значения [4, 19, 37] после замены соленой воды на исходную пресную. При этом считалось, что ЧСС восстанавливается, когда ее значения достоверно не отличаются от фоновых и не изменяются более 30 мин. На рис. 2 представлена схема, поясняющая процедуру расчета Т_восст после изменения солености воды.

 

Рис. 2. Изменение средней ЧСС беззубки при 1-часовом гиперосмотическом изменении солености воды: 1 – усредненные значения ЧСС, 2 – фоновый уровень ЧСС, 3 – период восстановления после замены солоноватой воды на исходную. Стрелками указаны моменты времени повышения и понижения солености воды.

 

Т_восст рассчитывалось индивидуально для каждого моллюска в исследуемой группе с последующим вычислением среднего и ошибки среднего (M ± m). Нормальность и однородность выборок проверялись с использованием подхода Шапиро–Уилка (p > 0.05), подробно приведенного в работе[41]. Различия между средними оценивались при помощи однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) с использованием статистического пакета Data Analysis Tool Pak (MS Excel 2003), достоверность различий установлена при p < 0.05.

Элементный состав тканей моллюсков определяли методом масс-спектроскопии на приборе “ICP MS DRC” с использованием внутреннего стандарта “In” и внешних стандартов “Perkin-Elmer”. Пробы для анализа подвергали “мокрому” озолению: HNO₃ (осч) и Н₂O₂ (осч) в соотношении 3 : 2. Разложение проб проводили в СВЧ печи “SpeedWareMWS-3+” в течение 20 мин при температуре 200°С согласно рекомендуемой программе по протоколу “EPA Method 3050B”. Результаты выражали в мкг на 1 г влажной массы (в.м.). Концентрации определяли в суммарных пробах из 2–4 моллюсков общей массой мягких тканей 2–2.5 г. С каждой станции собрано по 4 суммарных пробы каждой ткани.

Данные представлялись как средняя арифметическая величина и стандартная ошибка средней (M ± m). При сравнении групп моллюсков, собранных в разных местах, по концентрациям загрязняющих веществ в органах и тканях использовался непараметрический U-критерий Манна–Уитни (при уровне статистической значимости p = 0.05).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

При добавлении раствора соли все моллюски реагировали закрытием створок и снижением ЧСС. Достоверное изменение ЧСС на увеличение солености воды наблюдалось уже через 1–2 мин после начала тестового воздействия. Время восстановления ЧСС достоверно отличалось у всех исследованных видов моллюсков из условно чистых и загрязненных мест обитания, но межвидовых различий по этому показателю выявлено не было. Сезонные исследования с мая по сентябрь 2014 г. не выявили значительных различий Т_восст среди моллюсков из Курортного района восточной части Финского залива после гиперосмотической нагрузки (табл. 2).

 

Таблица 2. Время восстановления ЧСС (Т_восст), мин, моллюсков из разных акваторий после 1-часового гиперосмотического воздействия раствора 6г/л NaCl

Район отлова	Месяц, год	Вид	N, шт.	t воды, °С	Твосст,мин
Финский залив
г. Сестрорецк	август 2011 г.	U. tumidus	14	26	44±4
г. Сестрорецк	июль 2011 г.	А. anatina	7	20	40±5
г. Сестрорецк	июль 2012 г.	А. anatina	7	20	110±15
г. Сестрорецк	июль 2013 г.	А.anatina	8	18	60±5
г. Сестрорецк	май 2014 г.	А.anatina	8	15	53±5
г. Сестрорецк	июнь 2014 г.	А.anatina	8	18	68±17
г. Сестрорецк	июль 2014 г.	А.anatina	8	18	45±7
г. Сестрорецк	август 2014 г.	А.anatina	14	19	35±11
г. Сестрорецк	июнь 2015 г.	А.anatina	8	19	53±7
пос. Комарово	июнь 2012 г.	А.anatina	14	13	180±14
пос. Репино	июнь 2013 г.	А.anatina	8	17	120±10
пос. Репино	май 2014 г.	А.anatina	8	20	56±19
пос. Репино	июнь 2014 г.	А.anatina	8	20	90±17
пос. Репино	сентябрь 2014 г.	А.anatina	8	20	101±21
г. Петергоф	сентябрь 2014 г.	А. anatina	8	15	357±33
г. Петергоф	ноябрь 2014 г.	А. anatina	8	20	165±14
г. Петергоф	сентябрь 2015 г.	А. anatina	8	20	102±15
Рыбинское водохранилище
пос. Борок	август 2012 г.	A. cygnea	8	20	64±5
пос. Борок	июль 2013 г.	A. cygnea	16	19	38±6
пос. Борок	август 2013 г.	A. cygnea	8	19	55±15
г. Череповец	август 2013 г.	A. cygnea	8	20	320±17

 

Лабораторное тестирование моллюсков A. anatinа из акватории у г. Сестрорецка (парк “Дубки”) выявило, что в июле 2011–2014 гг. среднее Т_восст после гиперосмотической функциональной нагрузки, в основном, находилось в диапазоне 35–68 мин. Исключением было единичное наблюдение в 2012 г., когда отмечались повышенные значения – в среднем 110 мин (табл. 2).

Моллюски A. anatina из относительно загрязненной прибрежной зоны Петродворцового района (г. Петергоф) Санкт-Петербурга достоверно (ANOVA, p < 0.05) демонстрировали более продолжительный период восстановления ЧСС после гиперосмотического тест-воздействия, чем животные из относительно чистого Курортного района (пос. Репино, г. Сестрорецк) (табл. 2).

Аналогичный характер ответной реакции A. cygnea на тест-воздействия наблюдался в июле–августе 2012–2013 гг. в Рыбинском водохранилище (рис. 1; табл. 1). Моллюски из условно чистого участка водохранилища в районе пос. Борок демонстрировали быстрое Т_восст ЧСС, составляющее 38–64 мин (табл. 2). Значения Т_восст моллюсков из промышленной зоны в черте г. Череповца (р. Ягорба) значимо (ANOVA, p < 0.005) превышали среднюю величину этого показателя у моллюсков из условно чистого участка.

Анализ содержания металлов в органах и тканях моллюсков из различных районов исследования показал статистически значимо (U-критерий Манна-Уитни, р < 0.05) более высокие концентрации металлов Al, Zn, Sr, Pb в беззубках из акватории у г. Череповца по сравнению с животными из участка у пос. Борок (табл. 3). Наибольшее различие в биоаккумуляции металлов наблюдалось в тканях пищеварительной железы, а наименьшее – в мышце ноги моллюсков.

 

Таблица 3. Концентрация некоторых элементов (мкг/г в.м.±м, n = 4) в органах и тканях моллюсков из районов обследования (1 – Борок, 2 – Череповец, 3 – Сестрорецк, 4 – Петергоф, 5 – Репино; прочерк – нет данных)

Органы	Район	Al	Mn	Cu	Zn	Sr	Pb	Cd
Жабры	1	4±1	181±208	0.51±0.08	15.8±1.6	15±2	0.05±0.01	0.001±0.0001
	2	20±2.5*	705±61*	0.58±0.01	34.9±0.2*	34±1.6*	0.41±0.07*	0.005±0.001*
	3	9±2	-	0.77±0.04	28.0±2.5	-	0.07±0.01	0.379±0.05
	4	9±1.5	1195±48	1.22±0.43	7.1±3.9	-	0.20±0.02**	0.063±0.01**
	5	10±1	1044±69	0.58±0.08	9.1±1.4	-	0.06±0.01	0.204±0.03**
Пище-варительная железа	1	38±21	237±34	2.01±0.25	10.7±0.2	6±0,6	0.10±0.01	0.001±0.0002
	2	109±54*	128±15*	2.72±0.1*	15.4±2.4	9±1.3*	0.43±0.14*	0.005±0.002*
	3	8±1	29±12	1.49±0.16	26.3±0.8	-	0.10±0.03	0.244±0.020
	4	7±2	54±22	1.87±0.55	8.2±2.6	-	0.16±0.05	0.065±0.023**
	5	8±1	14±3	1.82±0.1	7.9±1.4	-	0.13±0.06	0.120±0.01**
Нога	1	12±4	108±31	0.89±0.14	8.8±0.4	5±1.2	0.05±0.01	0.001±0.0001
	2	27±1*	36±1	1.00±0.02	9.9±0.2	4±0.1	0.19±0.01*	0.002±0.0001*
	3	8±2	70±24	1.10±0.33	18.0±2.7	-	0.08±0.03	0.266±0.09
	4	5±2	21±7	1.03±0.34	8,8±2,7	-	0.13±0.05	0.067±0.02**
	5	7±2	14±5	0.75±0.25	8.7±2.9	-	0.07±0.02	0.151±0.05

* Достоверные отличия (U-критерий Манна–Уитни, р < 005) от референтного района 1 – пос. Борок, Рыбинское водохранилище.

** Достоверные отличия (U-критерий Манна–Уитни, р < 005) от референтного района 3 – Курортный район, парк “Дубки”, Финский залив.

 

Сравнительные исследования химического состава металлов в тканях моллюсков из разных районов Финского залива не показали достоверных отличий уровней накопления большинства металлов. Исключение составил только Cd, концентрации которого в беззубках, отобранных в прибрежной зоне Финского залива у г. Петергофа, оказались более чем в 2 раза ниже, чем в моллюсках этого же вида из прибрежной зоны Курортного района (табл. 3).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Пресноводные беспозвоночные являются гиперосмотичными по отношению к среде обитания. Содержание ионов, особенно Na и Ca, в гемолимфе существенно выше, чем в пресной воде. Вследствие этого между моллюсками и наружной средой поддерживается осмотический градиент, способствующий диффузии воды внутрь организма. Повышение концентрации Na в воде приводит к снижению осмотического градиента между организмом моллюска и средой, что сопровождается снижением скорости диффузии воды в организм. При приближении концентрации Na в воде к таковой у гемолимфы пресноводные моллюски начинают повышать концентрацию этого иона во внутренней среде, что обеспечивает определенный осмотический градиент для притока воды в организм [6]. Повышение концентрации Na в гемолимфе моллюсков происходит в пределах физиологических особенностей конкретного вида. Гемолимфа беззубки в природных условиях имеет низкую внутреннюю концентрацию ионов, она изотонична 0.1%-му раствору NaCl. Исследования в [22] солевой резистентности беззубки A. cygnea показали, что оптимальные условия для данного вида соответствуют общей солености воды ≤2‰. В этих условиях пресноводные двустворчатые моллюски нормально дышат, потребляя значительное количество кислорода, и способны длительно существовать. При резком повышении солености воды до 5–7‰ моллюски закрывают створки и потребление кислорода резко снижается, а при солености воды 9‰ большинство моллюсков уже погибает.

Настоящие исследования показали, что пресноводные двустворчатые моллюски, отобранные из разных мест, отличающихся уровнем загрязнения, реагируют не одинаково на кратковременное (1-часовое) воздействие соленой воды (6 г/л NaCl). При данном воздействии все моллюски реагировали снижением ЧСС, но у особей из загрязненных мест обитания период восстановления после смены солоноватой воды на пресную природную был значительно продолжительнее (несколько часов), чем у моллюсков из относительно чистых мест (30–60 мин).

Возможно, что животные из загрязненных мест обитания имеют сниженный адаптивный потенциал и на дополнительную функциональную нагрузку в виде изменения солености воды реагируют переходом на анаэробный обмен и снижением энергетического обмена и ЧСС соответственно.

Соленость воды восточной части Финского залива ограничивает распространение унионид. Западная граница их распространения проходит по 29.4° в.д. и соответствует солености воды 1.5–2‰ [23]. Униониды также могут встречаться в устьях рек. Дрейссена выдерживает более высокую соленость воды и распространена вплоть до Финляндии по северному берегу и до Эстонии по южному [23]. Таким образом, основные абиотические факторы среды обитания, определяющие распространение и устойчивость существования популяций, необходимо учитывать при применении этих моллюсков в качестве тест-организмов для оценки экологического состояния акваторий их обитания.

Исследования авторов в 2010–2015 гг. показали, что наиболее высока численность (0.2–0.5 экз./м²) двустворчатых моллюсков рода Unionidae в Курортном районе в прибрежной зоне парка “Дубки” (г. Сестрорецк). Это совпадает с результатами предыдущих наблюдений [23]. По ряду гидробиологических и гидрохимических показателей [23] данный район можно охарактеризовать как район с относительно слабой антропогенной нагрузкой (II класс качества вод, “чистые”) Невской губы (табл. 1). Величины Т_восст моллюсков из этой зоны могут быть приняты, на взгляд авторов, за норму для восточной части Финского залива. Предлагается рассматривать значения Т_восст моллюсков из этого местообитания в качестве эталонных (фоновых) значений для восточной части Финского залива.

Разово зарегистрированное в 2012 г. повышение показателя Т_восст моллюсков в этом районе указывает на кратковременное ухудшение их функционального состояния. Это, по-видимому, было обусловлено негативным влиянием гидродинамических условий литорали (прошедшим штормом), интенсивным цветением водорослей и колебаниями уровня воды (сгонно-нагонными явлениями) в предшествующий сбору животных период.

В 2014 г. численность моллюсков в прибрежной зоне Финского залива у Курортного района увеличилась по сравнению с 2012–2013 гг., что, на взгляд авторов, связано с улучшением качества воды в данной акватории. Это привело к улучшению их физиологического состояния, что подтверждается быстрым восстановлением ЧСС после гиперосмотической функциональной нагрузки.

Моллюски из Рыбинского водохранилища у пос. Борок показали величины Т_восст (38–64 мин) аналогичные значениям для животных из прибрежной зоны Финского залива у Курортного района (г. Сестрорецк, парк “Дубки”) (табл. 2). В то же время данные о продолжительности восстановления ЧСС для моллюсков из промышленной зоны у г. Череповца (р. Ягорба) сопоставимы с данными, полученными для моллюсков из относительно загрязненной зоны Невской губы Финского залива вблизи г. Петергофа. В условно фоновом районе Рыбинского водохранилища (вблизи пос. Борок) в период исследований 2012–2013 гг. предложенные авторами статьи показатели оценки физиологического состояния соответствовали эталонным значениям. Таким образом, в акваториях, подверженных длительной (хронической) антропогенной нагрузке (р. Ягорба, г. Череповец; Невская губа Финского залива, г. Петергоф), функциональное состояние моллюсков значительно хуже, чем в условно фоновых местах, о чем свидетельствует медленное восстановление их показателей ЧСС.

На основе показателей превышения ПДК в воде восточной части Финского залива за многолетний период (1990–2006 гг.) металлы были ранжированы [23] в порядке: Cu > Pb > Co > Cd > > Zn > Ni > Mn. Несмотря на различия в содержании металлов в воде и донных осадках в прибрежной зоне Финского залива [23, 33] у Курортного района и акватории у г. Петергофа, уровни накопления металлов в органах и тканях двустворчатых моллюсков оказались статистически неразличимыми. Исключением был только Pb, трехкратное превышение которого зарегистрировано в жабрах моллюсков из акватории у г. Петергофа по сравнению с моллюсками из прибрежной зоны Финского залива у Курортного района (табл. 3). Расчет в [23] также показал отсутствие разницы уровней загрязнения металлами разных акваторий эстуария р. Невы за период 2000–2006 гг. по величине потенциальных комбинированных рисков. Таким образом, несмотря на приоритетное место в списке загрязняющих веществ, для восточной части Финского залива содержание тяжелых металлов в воде не может использоваться в качестве маркера ее загрязнения.

Корреляция между элементами в воде и донных осадках в прибрежной зоне восточной части Финского залива, как правило, близка к нулю, и связи недостоверны [33]. Содержание металлов в донных осадках, в отличие от воды, не одинаково (ANOVA, р < 0.05) в различных частях восточной части Финского залива и количественно распределено в порядке: Hg < Cd < As << Co < Ni < B < Cr < Cu < Pb < Zn. Авторы отметили относительное высокое содержание Cd (0.16±0.02 мг/кг сух. массы) в донных осадках прибрежной зоны Финского залива у г. Петергофа. Однако именно Cd меньше всегоаккумулировался органах и тканях исследованных моллюсков в этом районе Невской губы (табл. 3).

Концентрации металлов в тканях моллюсков Рыбинского водохранилища, в отличие от Финского залива, достоверно (U-критерий Манна–Уитни, р < 0.05) отличаются от таковых для акваторий у пос. Борок и г. Череповца (табл.  3). Это обусловлено относительно высокой антропогенной нагрузкой в районе г. Череповца, связанной с влиянием Череповецкого коммунально-промышленного комплекса [2, 14, 21, 42]. Таким образом, хроническое воздействие больших концентраций металлов (и других загрязняющих веществ) в воде на моллюсков, обитающих в районе г. Череповца, может вызывать негативные изменения в функционировании их органов и тканей, что существенно ухудшает показатели физиологического состояния и снижает адаптивный потенциал животных.

В соответствии с рекомендациями Европейской водной рамочной директивы (ЕВРД) [32] экологическое состояние всех водных объектов может оцениваться как отклонение от эталонных условий, которое измеряется с помощью показателя экологического качества (Ecological Quality Ratio – EQR). Величина EQR определяется как отношение наблюдаемого значения к эталонному (фоновому) для разных групп биомаркеров загрязнения. Значения EQR, близкие к единице, означают высокую степень сходства между наблюдаемыми и эталонными (фоновыми) условиями и, как следствие, хорошее экологическое состояние. Согласно ЕВРД, весь диапазон экологического состояния водного объекта можно разделить на пять категорий качества: высокое, хорошее, посредственное, плохое и очень плохое.

Данный подход, на взгляд авторов статьи, может быть применен также при использовании предложенного показателя (биомаркера) Т_восст для оценки экологического состояния водных объектов по времени восстановления ЧСС обитающих в них пресноводных моллюсков рода Unionidae. Это позволит подходить к ранжированию акваторий по их экологическому состоянию на основании результатов измерения данного физиологического показателя, отражающего адаптивный потенциал обитающих в них животных через быстроту восстановления функционирования их сердечно-сосудистой системы после стрессовых воздействий. На основании проведенных исследований в качестве эталонного (фонового) значения Т_восст моллюсков предлагаем принять временной интервал – 40 мин. Исходя из опыта изучения представителей фауны пресноводных экосистем и в соответствии с числом рангов экологического статуса, рекомендованных ЕВРД, предлагаем выделить также пять классов диапазона Т_восст, которые могут соответствовать высокому, хорошему, среднему, плохому и очень плохому экологическому состоянию водных объектов (табл. 4).

 

Таблица 4. Ранжирование экологического статуса водоемов по EQR и Т_восст (EQR – Ecological Quality Ratio)

Экологический статус	EQR	Твосст, мин
Высокий	> 0.80	< 50
Хороший	0.60–0.80	50–70
Посредственный	0.40–0.60	70–100
Плохой	0.20–0.40	100–200
Очень плохой	< 0.20	> 200

 

Исходя из вышеизложенного, экологический статус исследованных в работе акваторий Финского залива и Рыбинского водохранилища по величине Т_восст моллюсков можно ранжировать так: Сестрорецк (Парк “Дубки”) и Борок – высокий/хороший, Репино – хороший/посредственный, Петергоф и р. Ягорба – плохой/очень плохой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложенный ранее для морских моллюсков показатель Т_восст может использоваться также при оценках физиологического состояния и пресноводных видов двустворчатых моллюсков Unionidae. Данный показатель функциональной активности моллюсков, рассматриваемый в качестве интегральной меры их здоровья, может быть предложен для нового подхода к ранжированию акваторий по их экологическому состоянию. Быстрое восстановление ЧСС моллюсков в течение 35–50 мин после тест-воздействия водой с соленостью 6‰ в течение 1 ч свидетельствует о хорошем состоянии животных и, соответственно, о хорошем экологическом статусе акватории их обитания. Увеличение этого времени восстановления может быть связано с ухудшением физиологического состояния моллюсков вследствие изменения состояния среды их обитания.

Длительное пребывание под воздействием неблагоприятных факторов снижает адаптационные способности животных, что проявляется в увеличении времени восстановления ЧСС.

Характеристики состояния здоровья двустворчатых моллюсков (при условии обитания животных в исследуемых водных объектах) удобно использовать для экспресс-оценки качества водных экосистем в сочетании с уже имеющимися и общепризнанными показателями.

Работа выполнена с использованием оборудования Ресурсного центра “Обсерватория экологической безопасности” Научного парка Санкт-Петербургского Государственного университета.

About the authors

S. V. Kholodkevich

Saint-Petersburg State University; Institution of Russian Academy of Sciences Saint-Petersburg Scientific-Research Centre for Ecological Safety RAS

Email: sharov_an@mail.ru
Russian Federation, 7/9, Universitetskaya embankment, Saint-Petersburg, 199034; 18, Korpusnaya street, Saint-Petersburg, 197110

A. N. Sharov

Saint-Petersburg State University; Institution of Russian Academy of Sciences Saint-Petersburg Scientific-Research Centre for Ecological Safety RAS

Author for correspondence.
Email: sharov_an@mail.ru
Russian Federation, 7/9, Universitetskaya embankment, Saint-Petersburg, 199034; 18, Korpusnaya street, Saint-Petersburg, 197110

G. M. Chuiko

Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences

Email: sharov_an@mail.ru
Russian Federation, 109, Borok, Nekouz, Yaroslavl, 152742

T. V. Kuznetsova

Institution of Russian Academy of Sciences Saint-Petersburg Scientific-Research Centre for Ecological Safety RAS

Email: sharov_an@mail.ru
Russian Federation, 18, Korpusnaya street, Saint-Petersburg, 197110

M. V. Gapeeva

Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences

Email: sharov_an@mail.ru
Russian Federation, 109, Borok, Nekouz, Yaroslavl, 152742

R. A. Lozhkina

Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences

Email: sharov_an@mail.ru
Russian Federation, 109, Borok, Nekouz, Yaroslavl, 152742

References

Supplementary files