Seasonal and interannual fluctuations of phytoplankton primary production in the rybinsk water reservoir: effect of the weather and climatic changes

Full Text

Изучение влияния потепления климата и повышения температуры на продуктивность и эвтрофирование водных экосистем – одно из приоритетных направлений современной гидроэкологии [19, 22]. В неглубоких озерах и водохранилищах умеренного пояса потепление часто приводит к ускорению эвтрофирования и ухудшению качества их вод [14].

В России после 1975 г. во всех физико-географических регионах наблюдается рост температуры приземного воздуха [2]. В последние 30 лет увеличение температуры воздуха за каждое десятилетие составляет 0.49–0.53°С, вследствие чего возрастает температура поверхностных вод [3]. В Рыбинском водохранилище (Верхняя Волга) температура воды c 1976 по 2003 г. повысилась на 1.8°С [8].

Впечатляющей картиной того, к чему может привести дальнейшее повышение температуры воды в волжских водохранилищах, – реакция фитопланктона эвтрофных Горьковского (озерная часть) и Чебоксарского водохранилищ на резкое повышение температуры воды (до 33°С) в аномально жаркое лето 2010 г., когда в июле концентрация в воде хлорофилла “а” и первичная продукция фитопланктона (ПФП) достигали рекордных значений, характерных для гипертрофных водоемов [5]. Более того, высокая температура в сочетании с высоким содержанием биогенных элементов вызвала массовое развитие токсичных видов цианобактерий, в результате чего в воде Чебоксарского водохранилища содержание цианотоксинов достигало 8 мкг/л, а концентрация токсичного микроцистиса превышала нормы ВОЗ [6].

Цель работы – оценить влияние повышения температуры воды в Рыбинском водохранилище на ПФП, выявить особенности сезонной динамики ПФП и установить связи ее межгодовых колебаний с климатическими погодными изменениями в начале XXI в.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Рыбинское водохранилище имеет площадь зеркала при нормальном подпорном уровне (НПУ = 102 м) 4550 км², объем – 25.4 км³, среднюю глубину – 5.6 м, коэффициент водообмена – 1.9 год–1. Оно замыкает бассейн Верхней Волги [13].

Исследования проводили в 2005–2014 гг. на шести стандартных глубоководных (глубина 6–14 м) станциях Рыбинского водохранилища, две из которых расположены в Волжском плесе (Коприно (58°04´ с.ш., 38°18´ в.д.) и Молога (58°13´ с.ш., 38°27´ в.д.)), принимающем воды р. Волги, а четыре – в Центральном плесе (Наволок (58°22´ с.ш., 38°23´ в.д.), Средний Двор (58°31´ с.ш., 38°19´ в.д.), Измайлово (58°27´ с.ш., 38°30´ в.д.) и Брейтово (58°19´ с.ш., 37°57´ в.д.)), занимающем центральную часть водоема. В 2005–2013 гг. ПФП определяли с мая по октябрь, в 2014 г. определения ограничились июнем–сентябрем, поэтому для расчета средней за вегетационный период ПФП использовали данные, полученные в мае и октябре 2013 г.

ПФП определяли радиоуглеродным методом [11] в интегрированных пробах воды от поверхности до глубины тройной прозрачности по диску Секки. Расчет интенсивности фотосинтеза под единицей площади поверхности водоема (∑P_PH, мг С/(м² сут)) проводили по формуле: ∑P_PH = P_PH 0.7 L, где P_PH – скорость фотосинтеза в фотическом слое (тройной прозрачности воды), мг С/(м³ сут); 0.7 – коэффициент, характеризующий влияние ослабления света с глубиной на скорость фотосинтеза; L – глубина фотического слоя, м [10, 11]. Время инкубации проб составляло 4–6 ч.

Трансформированные для пользователей ряды значений индекса Северо-Атлантического колебания (САК) доступны на сайте [18].

При установлении корреляционных зависимостей между параметрами использовали ранговый коэффициент корреляции Спирмена для уровня значимости 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Характер сезонной динамики ПФП в Рыбинском водохранилище различался в разные годы наблюдений. В 2007 г. сезонная динамика ПФП характеризовалась следующими фазами, обычно наблюдаемыми в водохранилище: возрастание в течение мая, небольшой весенний пик, снижение в июне (фаза “чистой воды”), летний максимум во второй половине июля, последующее существенное уменьшение, увеличение ранней осенью и резкое снижение в конце сентября – октябре (рис. 1).

В 2011 г., по-видимому вследствие аномально жаркого лета предыдущего года, с середины мая по июль ПФП непрерывно росла и достигала максимального значения в конце июля. Последующее снижение ПФП было не так существенно, как в 2007 г. (рис. 1).

В 2013 г. сезонный ход ПФП восстановился, но летний максимум сместился на первую половину августа и раннеосенний пик ПФП был лишь в 1.3 раза ниже летнего (рис 1). Весенний пик развития фитопланктона, как и в 2007 г., был значительно ниже летнего.

Между температурой воды и ПФП в единице объема воды (P_PH) и под единицей площади поверхности (∑P_PH) выявлены положительные корреляционные зависимости: в 2007 г. r = 0.61; 0.65, в 2011 г. r = 0.66; 0.69; в 2013 г. r = 0.48; 0.55 соответственно (p < 0.05).

 

Рис. 1. Сезонные изменения температуры воды (Т, °С), и первичной продукции фитопланктона (P_PH, мг C/ (м³ сут)), в Рыбинском водохранилище в 2007 (а), 2011 (б) и 2013 гг. (в).

 

Таблица 1. Многолетние изменения первичной продукции фитопланктона в единице объема воды (P_PH) и под единицей площади поверхности (∑P_PH) Рыбинского водохранилища в вегетационный период в 2005–2014 гг.

Годы	PPH, мг С/(м3 сут)		∑PPH, мг С/(м2 сут)
	минимум–максимум	среднее ± ошибка	минимум–максимум	среднее ± ошибка
2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014	13–955 1–832 2–736 2–559 1–763 9–1667 49–2056 14–1476 14–2208 14–1093	225 ± 38 192 ± 28 256 ± 46 122 ± 10 207 ± 51 360 ± 97 495 ± 95 419 ± 84 485 ± 61 397 ± 44	59–2005 4–2095 5–2205 11–1762 4–1911 10–5249 93–3058 45–2789 24–3246 24–2834	588 ± 100 564 ± 82 808 ± 160 408 ± 122 554 ± 118 859 ± 242 936 ± 170 883 ± 84 834 ± 88 803 ± 102

 

В вегетационный сезон в 2007 г. фитопланктон синтезировал 43 689, в 2013 г. – 79 972 мг С/ м³. При этом доли ПФП в мае, июне, июле, августе, сентябре и октябре 2007 г. составили 20, 14, 31, 20, 14 и 1%, а в 2013 г.  – 13, 11, 24, 30, 20 и 2% соответственно. Необходимо отметить, что, несмотря на различия сезонной динамики в эти два года наблюдений, более половины (51–54%) годовой (с мая по октябрь) ПФП приходилось на июль и август. В сезонной динамике ПФП произошли следующие изменения: в современный период весенний пик развития фитопланктона может отсутствовать или быть значительно меньше летнего, и по сравнению с прошлыми годами гораздо чаще регистрируются высокие значения ПФП в начале осени.

Средние за вегетационный сезон величины ПФП в 2005–2014 гг. существенно колебались (табл. 1). Минимальные и максимальные значения P_PH и ∑P_PH различались соответственно в 4.0 и 2.3 раза.

 

Рис. 2. Максимальная (1) и средняя за период со второй половины мая по первую половину сентября (2) температура воды (Т,°С) на поверхности водохранилища в 2005–2014 гг.

 

Значительное влияние на характер многолетней динамики и уровень ПФП оказала высокая температура воды в аномально жаркое лето 2010 г., достигавшая в открытой части водохранилища 27.9°C (рис. 2). Высокие солнечная активность и температура воды в этот период способствовали более интенсивному фотосинтезу планктона. Летом 2010 г. ∑PPH достигла максимального за весь период наблюдений значения (табл. 1). Это аномальное климатическое явление, по-видимому, повлияло на развитие фитопланктона в последующие годы: в 2011 г. отмечено раннее (уже с июня) “цветение” воды цианобактериями. Существенный прирост биомассы фитопланктона, в том числе цианобактерий, в 2010 г. был одной из причин увеличения ПФП в 2011–2012  гг. (табл. 1). После 2010 г. наблюдалось снижение прозрачности воды, что, в частности, связано с развитием фитопланктона (рис. 3).

Сравнение значений ∑P_PH, полученных в периоды высокой температуры воды в 2009 (18.9–22.8°С, в среднем 20.5 ± 0.3°С) и 2010 гг. (19.2–27.9°С, в среднем 24.5 ± 0.7°С), показало, что в разных частях водохранилища отклик фитопланктона на резкое повышение температуры воды (в среднем на 4.0°С) существенно различался (рис. 4). Если в Волжском плесе значения ∑P_PH в 2010 г. превышали таковые в 2009 г. в 2.5–3.0 раза, то в Центральном плесе превышение было заметно ниже (в 1.4–1.7 раз) или не наблюдалось вовсе.

 

Рис. 3. Минимальная (1) и средняя за период со второй половины мая по первую половину сентября (2) прозрачность воды (Z, см) в водохранилище в 2005–2014 гг.

 

Рис. 4. Средние значения интегральной первичной продукции фитопланктона (∑P_PH, мг С/(м² сут)), на стандартных станциях водохранилища для периодов высокой температуры воды в 2009 (1) и 2010 (2) гг.

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Определения ППФ в Рыбинском водохранилище непрерывно проводились с 1964 по 1995  г. с использованием как радиоуглеродного, так и кислородного методов [4, 9, 10]. В результате этих исследований установлено, в частности, что ПФП в Волжском плесе водохранилища выше, чем в Центральном, в сезонной динамике ПФП выделяются два хорошо выраженных пика – весенний, связанный с развитием диатомовых водорослей, и летний, обусловленный развитием цианобактерий. Кроме того, анализ рядов данных многолетних наблюдений за 1965–1995 гг. выявил тенденцию роста ПФП в водоеме при существенных колебаниях средних за вегетационный период значений ПФП. Согласно трофической классификации водоемов, основанной на интенсивности ПФП [1], Рыбинское водохранилище в конце XX в. классифицировалось как мезоэвтрофный водоем.

В современный период величины ПФП в Волжском плесе, как и раньше, превышают таковые в Центральном плесе, но в сезонной динамике ПФП произошло изменение – весенний пик развития фитопланктона либо отсутствует, либо значительно меньше летнего.

Межгодовые колебания биомассы и продукции фитопланктона зависят как от абиотических факторов (солнечной активности, температуры воды, содержания биогенных элементов), так и от интенсивности выедания фитопланктона простейшими и многоклеточным зоопланктоном, а также его лизиса вирусами.

В Рыбинском водохранилище в рассматриваемый период средние за вегетационный сезон значения температуры поверхностного слоя воды колебались в пределах 16.4–18.8°С (2005–2014 гг.), суммарная интегральная солнечная радиация (RS), поступающая на поверхность водохранилища с мая по сентябрь (за пять месяцев), – в пределах 2288–2718 МДж/м² (2005–2010 гг.) (данные метеорологической станции г. Костромы), содержание в воде общего азота – в пределах 0.70–1.32 мг/л (2005–2013 гг.), содержание в воде общего фосфора – 40–76 мкг/л (2005–2013 гг.) [12]. Между ПФП и температурой воды обнаружена высокая положительная зависимость, а между ПФП и RS и концентрацией в воде биогенных элементов – умеренные положительные корреляции (табл. 2).

В 2005–2011 гг. средняя концентрация хлорофилла “а” в поверхностном 2-метровом слое воды колебалась от 7.78 ± 0.82 (2008 г.) до 24.25 ± 2.45 мкг/л (2011 г.) [7]. В этот период PPH положительно коррелировала с содержанием хлорофилла“а” (r = 0.94).

Резкое повышение температуры воды по-разному влияло на ПФП в Волжском и Центральном плесах Рыбинского водохранилища, что, возможно, связано с разной представленностью в фитопланктоне этих плесов видов, имеющих разные температурные оптимумы развития: у теплолюбивых видов повышение температуры позитивно влияет на скорость роста, у холодолюбивых, напротив, может вызвать температурный шок. Известно, что для колониальных цианобактерий оптимальная температура для роста и фотосинтеза ≥ 25°С [19, 20]. На примере водоемов разного трофического статуса с разным уровнем загрязнения показано, что повышение температуры воды в большей степени вызывает увеличение скорости роста цианобактерий и “цветение” воды в загрязненных водоемах, богатых биогенными элементами и органическими веществами, и в меньшей степени сказывается на росте цианобактерий в относительно чистых водоемах [17]. Это может быть объяснением того, что большее увеличение ПФП происходило в Волжском плесе Рыбинского водохранилища, содержащем больше биогенных элементов по сравнению с Главным и другими плесами [12]. В среднем для шести стандартных станций водохранилища PPH и ∑PPH в период наибольшего прогрева воды в 2010 г. превышали таковые в 2009 г. в 1.7 раза.

 

Таблица 2. Коэффициенты корреляции (Р < 0.05) между первичной продукцией планктона в единице объема воды (P_PH) и под единицей площади поверхности (∑P_PH) и абиотическими параметрами (Т – температура воды на поверхности, RS – суммарная солнечная радиация за май–сентябрь, Nобщ – концентрация в воде общего азота, Робщ – концентрация в воде общего фосфора)

Параметры	PPH, мг С/(м3 сут)	∑PPH, мг С/(м2 сут)
Т, °С RS, МДж/м2 Nобщ, мг/л Робщ, мкг/л	0.74 0.54 0.41 0.40	0.78 0.52 0.58 0.49

 

Однако влияние резкого повышения температуры воды на ПФП (и уровень “цветения” воды) в Рыбинском водохранилище было менее значительным, чем в более загрязненных эвтрофных Горьковском (озерная часть) и Чебоксарском водохранилищах. В июле 2010 г. в Горьковском (температура воды достигала 33.0°С) и Чебоксарском (29.0°С) водохранилищах средние PPH и ∑PPH были выше таковых в Рыбинском в 3 и 2 раза соответственно [5].

При анализе связей многолетней изменчивости климатических и погодных условий и динамики структурно-функциональных характеристик биологических сообществ, в том числе фитопланктона, водных экосистем северной части Европы, широко используется индекс САК [22, 23]. При положительных величинах САК преобладают сильные западные ветры, несущие теплый и влажный атлантический воздух в северную часть Европы. В результате зимы становятся мягче, а количество осадков увеличивается. Напротив, в периоды с отрицательными значениями САК наблюдаются похолодание и уменьшение количества осадков. Чередование фаз положительных и отрицательных значений САК определяет температуру воды, интенсивность конвективного перемешивания воды, ледовый режим водоемов и их термическую структуру в летний период. Считается, что величины зимнего САК позволяют прогнозировать долговременные тренды биотических характеристик водных экосистем, поскольку влияют на погодные условия в северных регионах зимой и ранней весной, когда формируются стартовые условия развития короткоцикловых популяций пресноводного планктона. Положительная корреляция биомассы планктона и бентоса с САК характерна для большого количества европейских озер [14, 22]. Потепление климата в северной Евразии хорошо согласуется с динамикой индекса САК.

Зависимость продукции, разнообразия, структуры сообщества и характера сезонной сукцессии фитопланктона от САК выявлена при исследовании многих морских и пресноводных экосистем; причем установлено, что эта зависимость в большей степени определяется типом водной экосистемы. Климат оказывает на фитопланктон прямое влияние, воздействуя на его физиологию, и опосредованное, изменяя стратификацию водной толщи, освещенность и доступность биогенных элементов, а также интенсифицируя его выедание консументами [24].

Определение первичной продукции планктона, содержания хлорофилла “а” и количества токсичных видов фитопланктона во фьорде на западном побережье Швеции (Gullmar Fjord) установило связь этих параметров с колебаниями фаз САК, а также с температурой и соленостью [16].

Многолетние исследования, проведенные в 17-ти озерах, расположенных в различных регионах Европы, установили зависимость развития фитопланктона от САК и экстремальных погодных явлений [23]. Оказалось, что высокие величины зимнего САК (теплая зима) связаны с более ранним весенним пиком фитопланктона, в котором доминируют диатомовые водоросли, с более ранним наступлением фазы “чистой воды” и более ранним летним пиком фитопланктона, в котором доминируют цианобактерии. Даже если колебания погодных условий не влияли на среднегодовую биомассу фитопланктона, структура его сообщества претерпевала существенные изменения. Преимущественное развитие получают виды, лучше адаптированные к условиям, связанным с изменениями климата, что, безусловно, имеет важные последствия для структуры и функционирования водных экосистем.

Многолетние исследования (1990–2009 гг.) планктона маленького неглубокого темноводного озера в Финляндии зарегистрировали уменьшение в нем ПФП и, как следствие, уменьшение седиментации органических веществ. ПФП и дыхание планктона (деструкция) были сбалансированы, за исключением пяти последних лет, когда наблюдалось превышение деструкции органических веществ над его продукцией. Факторами, лимитирующими ПФП, были свет и иногда фосфор, азот и/или РОВ. Погодные и гидрологические условия играли главную роль в происходящих в озере изменениях [15].

В Рыбинском водохранилище скорость фотосинтеза фитопланктона в XX в. (1965–1995 гг.) была положительно связана с САК. Коэффициент корреляции между P_PH и средним за январь–апрель индексом САК (r = 0.27) был ниже, чем между P_PH и годовым индексом САК (в среднем за 12 мес.) (r = 0.39).

Анализ результатов 10-летних определений ПФП в Рыбинском водохранилище в XXI в. (2005–2014 гг.) не выявил ее связи с САК. Причиной, нарушившей положительную связь между этими параметрами, оказалось аномально жаркое лето 2010 г. С одной стороны, в 2010 г. годовой индекс САК достиг рекордно низкой величины (–13.8) (рис. 5), с другой стороны, в летний период благодаря африканскому антициклону, который в течение двух месяцев находился над ЕЧР, наблюдалась аномально жаркая и солнечная погода, хотя в соответствии с отрицательным величинами индекса САК должна была стоять холодная погода. Жара вызвала интенсивное развитие фитопланктона. Если не использовать в расчетах данные 2010 г., то между средневегетационными значениями P_PH и ∑P_PH и САК – положительная корреляция (табл. 3). Причем, более сильной была связь между ПФП и годовым САК.

 

Рис. 5. Величины САК за январь–апрель (NAО_1–4) и за год (NAО₁₂) в 2005–2014 гг.

 

Таблица 3. Коэффициенты корреляции (Р < 0.05) между первичной продукцией планктона (P_PH и ∑P_PH) и САК в 2005–2014 гг. (без 2010 г.) (САК_1–4 – среднее за январь–апрель, САК₁₂ – среднее за год)

САК	PPH, мг С/(м3 сут)	∑PPH, мг С/(м2 сут)
САК1–4 САК12	0.46 0.75	0.58 0.79

 

Таблица 4. Первичная продукция планктона (P_PH, мг С/(м³ сут)) в Рыбинском водохранилище в 1965–1995 и 2005–2014 гг.

Годы	Минимум–максимум	Среднее ± ошибка
1964–1973 1974–1981 1982–1989 1990–1995 2005–2010 2011–2014	104–498 74–264 98–301 161–327 122–360 397–495	216 ± 38 125 ± 21 188 ± 29 260 ± 23 227 ± 32 444 ± 24

 

За все годы исследования ПФП в Рыбинском водохранилище (1965–1995 и 2005–2014  гг.) P_PH колебалась от 74 мг (в 1980 г.) до 495–498  мг С/ (м³ сут) (в 1973 и 2011 гг.) (табл. 4). В ряду многолетних данных выделены периоды, заканчивающиеся годами, когда по сравнению с предыдущими годами, ПФП резко (в 1.7–3.9 раза) возрастала. За исключением 2010 г., величины САК в эти годы были положительными. За 49-летний период (1965–2014 гг.) при существующих колебаниях ПФП средняя за вегетационный сезон P_PH увеличилась в 2 раза. Анализ результатов многолетних исследований ПФП свидетельствует о том, что в начале XXI в. эвтрофирование Рыбинского водохранилища происходило более быстрыми темпами, чем в XX в. В настоящее время водохранилище по интенсивности ПФП соответствует эвтрофным водоемам [1].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Рыбинском водохранилище в начале XXI в., по сравнению со второй половиной XX в. в сезонной динамике ПФП произошли следующие изменения: ее весенний пик стал значительно меньше летнего; кроме того, существенное увеличение ПФП регистрируется в начале осени. ПФП в большей степени коррелирует с температурой воды, чем с интенсивностью солнечной радиации и содержанием биогенных элементов. Аномально жаркое лето 2010 г., вызвавшее резкое повышение температуры воды в водохранилище, оказало большое влияние на скорость фотосинтеза и многолетнюю динамику ПФП, нарушив положительную связь между средними за вегетационный период значениями ПФП и САК. Полученные результаты свидетельствуют о более высоких темпах эвтрофирования Рыбинского водохранилища в современный период, чем во второй половине XX в.

About the authors

A. I. Kopylov

Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: kopylov@ibiw.ru
Russian Federation, Borok Yaroslavlskaya oblast

T. S. Maslennikova

Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences

Email: kopylov@ibiw.ru
Russian Federation, Borok Yaroslavlskaya oblast

D. B. Kosolapov

Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences

Email: kopylov@ibiw.ru
Russian Federation, Borok Yaroslavlskaya oblast

References

Supplementary files