Оценка численности, биомассы и продукции гетеротрофных бактерий в водохранилищах Верхней Волги
- Авторы: Копылов А.И.1, Косолапов Д.Б.1, Рыбакова И.В.1
-
Учреждения:
- Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
- Выпуск: Том 46, № 1 (2019)
- Страницы: 35-42
- Раздел: Гидрохимия. Гидробиология, экологические аспекты
- URL: https://journals.eco-vector.com/0321-0596/article/view/11370
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0321-059646135-42
- ID: 11370
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В двух водохранилищах Верхней Волги определены численность, биомасса и продукция планктонных, эпифитных и бентосных бактериальных сообществ и оценен их вклад в формирование общего количества и продуктивности бактерий. Количество и продукция гетеротрофных бактерий в 1 см3 донных отложений превышали таковые в обрастаниях высших водных растений в 101–102 раз, в водной толще – в 103–104 раз. В мезоэвтрофном Рыбинском и эвтрофном Иваньковском водохранилищах на долю бактериобентоса приходилось соответственно 90.4 и 98.8% общей биомассы и 95.8 и 99.5% общей продукции гетеротрофных бактерий, на долю бактериопланктона – 9.55 и 1.19% биомассы и 4.12 и 0.45% продукции, на долю бактериоэпифитона – 0.05 и 0.03% биомассы и 0.03 и 0.02% продукции. Полученные данные свидетельствуют о важной роли бентосных бактериальных сообществ в водохранилищах Верхней Волги.
Ключевые слова
Полный текст
Гетеротрофные бактерии – важный компонент водных экосистем, где они играют главную роль в деструкции органических веществ и рециклинге биогенных элементов [8]. Значительная часть (≥50%) общего потока углерода в планктонных трофических сетях проходит через гетеротрофных бактерий [15]. Очевидно, что для познания закономерностей функционирования и оценки способности к самоочищению пресноводных экосистем необходимы данные о количественном развитии и функциональной активности бактерий во всех местообитаниях этих экосистем.
В водохранилищах Волги, как и в большинстве других водоемов, сообщества гетеротрофных бактерий в водной толще изучены значительно лучше [4] по сравнению с обрастаниями высшей водной растительности [10] и донными отложениями (ДО) [1, 6]. Сравнения структурно-функциональных характеристик планктонных, перифитонных и бентосных бактериальных сообществ водохранилищ Волги, полученных современными методами, до сих пор не проводились. Не оценена роль сообществ, населяющих разные местообитания, в формировании общего количества и продукции гетеротрофных бактерий водохранилищ. В других водных экосистемах подобные сравнительные исследования проводились редко [17].
Цель настоящей работы – определить структурно-функциональные характеристики планк-тонных, эпифитонных и бентосных бактериальных сообществ и оценить вклад этих сообществ в формирование общего количества и продукции гетеротрофных бактерий в эвтрофном Иваньковском и мезоэвтрофном Рыбинском водохранилищах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Иваньковское (площадь водного зеркала – 327 км2, объем – 1.2 км3, средняя глубина – 3.4 м, коэффициент водообмена – 10.6 год-1) и Рыбинское (площадь зеркала – 4550 км2, объем – 25.4 км3, средняя глубина – 5.6 м, коэффициент водообмена – 1.9 год-1) водохранилища расположены в регионе Верхней Волги [11]. Эти морфометрические характеристики соответствуют нормальному подпорному уровню (НПУ), который для Иваньковского водохранилища составляет 124 м, для Рыбинского – 102 м. По последним оценкам, степень зарастания высшей водной растительностью Рыбинского и Иваньковского водохранилищ составляет соответственно 4.1 и 29.2% площади водного зеркала [7].
Исследования бактериальных сообществ водохранилищ проводили в июле–августе 2005–2007 и 2012 гг. Структурно-функциональные параметры бактериопланктона и бактериобентоса (в верхнем 2-сантиметровом слое ДО) Рыбинского водохранилища определяли на 20-ти станциях 17–18 июля 2012 г., Иваньковского – на 12-ти станциях 10–11 августа 2012 г. (рисунок). Изучение бактериоэпифитона Иваньковского и Рыбинского водохранилищ проводили в августе 2005 г. и в июле–августе 2005–2007 гг. соответственно. При этом исследовали обрастания разных групп макрофитов: воздушно-водных видов (осока острая (Carex acuta)); полупогруженных (камыш озерный (Scirpus lacustris), камыш укореняющийся (Scirpus radicans), манник большой (Gliceria maxima), тростник обыкновенный (Phragmites australis), рогоз широколистный (Typha latifolia), хвощ приречный (Equisetumfluviatile)); погруженных с плавающими листьями (стрелолист стрелолистный (Sagittaria sagittifolia), кувшинка чисто-белая (Nymphaea candida), горец земноводный (Persicaria amphibia), кубышка желтая (Nuphar lutea)); полностью погруженных (уруть колосистая (Myriophyllum spicatum), рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus), телорез обыкновенный (Stratiotes aloides)).
Карта-схема станций отбора проб в Рыбинском (а) и Иваньковском (б) водохранилищах.
Численность и размеры гетеротрофных бактерий определяли методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием флуорохрома DAPI и черных ядерных фильтров с диаметром пор 0.17 мкм [20]. При приготовлении микроскопических препаратов пробы донных отложений и обрастаний макрофитов разбавляли дистиллированной водой, предварительно профильтрованной через мембранные фильтры с диаметром пор 0.2 мкм, добавляли в качестве детергента пирофосфат натрия и подвергали действию ультразвука [23]. Препараты просматривали при увеличении в 1000 раз под эпи- флуоресцентным микроскопом “Olympus BX51” (Япония) с системой анализа изображений. Биомассу бактерий рассчитывали как произведение общей численности и среднего объема бактериальной клетки. Содержание органического углерода в сырой биомассе бактерий рассчитывали согласно уравнению, связывающему объем и содержание углерода в клетке [19].
Продукцию гетеротрофного бактериопланк-тона и бактериобентоса измеряли по включению 3Н-тимидина в ДНК клеток бактерий [14]. Продукцию бактериоэпифитона в Рыбинском водохранилище определяли радиоуглеродным методом по темновой ассимиляции CO2 [9]. Для расчета продукции бактериоэпифитона и бактериобентоса в Иваньковском водохранилище использовали средние значения удельной скорости роста, полученные в Рыбинском водохранилище. Первичную продукцию фитопланктона определяли радиоуглеродным методом в фотическом слое воды от поверхности до глубины тройной прозрачности [9].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В Иваньковском водохранилище температура поверхностного слоя воды в период проведения исследований колебалась в пределах 21.9–28.2°С (в среднем 23.7±0.5°С), придонного слоя – 20.8–27.0°С (в среднем 22.3±0.6°С). Прозрачность воды составляла 0.7–1.1 м (в среднем 0.8±0.04 м). Первичная продукция фитопланк-тона в единице объема воды изменялась от 218 до 1814 мг С/(м3 × сут) (в среднем 923±151 мг С/(м3 × сут)), а под единицей площади поверхности – от 321 до 4191 мг С/(м2 ×сут) (в среднем 1689±318 мг С/(м2 × сут)).
В Рыбинском водохранилище температура воды на поверхности колебалась в пределах 20.4–22.0°С (в среднем 21.1±0.1°С), у дна – в пределах 20.2–21.3°С (в среднем 20.8±0.1°С). Прозрачность воды составляла 0.8–1.2 м (в среднем 0.9±0.3 м). Первичная продукция фитопланктона в единице объема воды менялась от 153 до 973 (в среднем 569±53) мг С/(м3 × сут), а под единицей площади поверхности – от 289 до 1850 мг (в среднем 1080±10) мг С/(м2 × сут).
Бактериопланктон. Средние значения численности бактериопланктона в двух водохранилищах оказались близки, но объемы и биомасса бактерий в Иваньковском водохранилище превышали таковые в Рыбинском в 1.7 и 1.6 раз (мг/м3) соответственно (табл. 1). Удельная скорость роста планктонных бактерий в Иваньковском водохранилище находилась в пределах 0.334–2.030 (в среднем 0.679±0.432) сут-1, в Рыбинском – в пределах 0.274–1.250 (в среднем 0.691±0.290) сут-1. Продукция бактериопланк-тона в Иваньковском водохранилище была в 1.4 раза выше по сравнению с Рыбинским.
Таблица 1. Численность (N), средний объем клетки (V), биомасса (В) и продукция (Р) бактериопланктона в Иваньковском и Рыбинском водохранилищах
Параметр | Иваньковское водохранилище | Рыбинское водохранилище | ||
минимум–максимум | среднее ± ошибка | минимум–максимум | среднее ± ошибка | |
N, 106кл/см3 V, мкм3 В, мг/м3 В, мг С/м3 Р, мг С/(м3 × сут) | 4.58–11.32 0.045–0.163 338–902 87.4–199.7 51.1–228.7 | 7.59±0.45 0.087±0.009 624±46 148.6±7.8 95.9±1.3 | 5.10–12.81 0.036–0.067 243–578 70.0–165.1 24.2–110.4 | 7.62±0.42 0.051±0.002 381±19 105.6±5.3 70.6±5.8 |
Бактериоэпифитон. Средняя численность бактериоэпифитона полупогруженных и погруженных видов растений в Иваньковском водохранилище оказалась выше таковой в Рыбинском в 1.4–2.4 раза (табл. 2). Средний объем клеток эпифитных бактерий в Иваньковском водохранилище был ниже, чем в Рыбинском. В результате биомассы бактериоэпифитона разных групп растений в Иваньковском водохранилище превышали таковые в Рыбинском в 1.2–1.8 раза (в мкг/см2) или в 1.1–2.0 раза (в мкг С/см2). В обоих водохранилищах значения численности и биомассы эпифитонных бактерий снижались в ряду групп растений: воздушно-водные – полупогруженные – погруженные с плавающими листьями – полностью погруженные. В Рыбинском водохранилище удельная скорость роста бактериоэпифитона воздушно-водных растений колебалась в пределах 0.490–0.890 (в среднем 0.678±0.088) сут-1, полупогруженных растений – в пределах 0.490–1.750 (в среднем 0.961±0.126) сут-1, погруженных растений с плавающими листьями – 0.298–1.960 (в среднем 0.857±0.126) сут-1, полностью погруженных растений – 0.159–2.020 (в среднем 0.894±0.259) сут-1. В итоге, величины продукции гетеротрофных бактерий в обрастаниях разных групп высших водных растений в Иваньковском водохранилище оказались выше таковых в Рыбинском в 1.2–1.6 раза.
Таблица 2. Численность (N), средний объем клетки (V), биомасса (В) и продукция (Р) бактериоэпифитона (Здесь и в табл. 4: ВВ – воздушно-водные, ПП – полупогруженные, ППЛ – погруженные с плавающими листьями, ППО – полностью погруженные растения; над чертой – пределы колебаний параметра, под чертой – среднее значение ± ошибка средней)
Растения | N, 106кл/см2 | V, мкм3 | В, мг/м2 | В, мг С/м2 | Р, мкг С/(см2 × сут) |
Иваньковское водохранилище | |||||
ПП ППЛ ПО | 36–513 203±23 27–454 137±53 22–155 64±17 | 0.066–0.257 0.124±0.007 0.065–0.259 0.122±0.021 0.092–0.1490.115±0.008 | 3.3–60.5 22.9±2.5 2.5–44.0 17.0±4.9 2.8–15.5 7.0±1.6 | 0.8–13.2 5.0±0.5 0.6–10.1 3.2±1.1 0.7–3.5 1.6±0.4 | 0.77–12.68 4.78±0.52 0.51–8.66 2.63±1.11 0.63–3.13 1.39±0.33 |
Рыбинское водохранилище | |||||
ВВ ПП ППЛ ППО | 134–282 175±36 2–232 142±24 8–176 94±18 2–51 26±6 | 0.082–0.148 0.123±0.015 0.082–0.273 0.139±0.018 0.074–0.402 0.165±0.029 0.111–0.403 0.200±0.044 | 16.8–23.1 20.0±1.3 0.5–24.0 16.4±2.2 3.3–45.0 13.5±4.0 0.8–6.8 4.0±0.8 | 3.7–6.6 4.4±0.4 0.1–5.6 3.6±0.5 0.5–7.8 2.9±0.7 0.1–1.2 0.8±0.2 | 2.11–4.12 2.99±0.51 0.05–9.44 3.52±0.74 0.15–4.77 2.14±0.40 0.05–2.50 0.85±0.33 |
Бактериобентос. Численность, средний объем клетки и биомасса бактериобентоса в Иваньковском водохранилище были выше по сравнению с Рыбинским в 5.8, 1.6 и 8.7 (мг/см3) (7.8 (мгС/см3)) раз соответственно (табл. 3). Удельная скорость роста бактериобентоса в Рыбинском водохранилище была в пределах 0.528–4.224 (в среднем 1.642±0.216) сут-1. Продукция бактериобентоса в Иваньковском водохранилище также оказалась существенно выше, чем в Рыбинском.
Таблица 3. Численность (N), средний объем клетки (V), биомасса (В) и продукция (Р) бактериобентоса
Параметр | Иваньковское водохранилище | Рыбинское водохранилище | ||
минимум–максимум | среднее ± ошибка | минимум–максимум | среднее ± ошибка | |
N, 109кл/см3 V, мкм3 В, мг/см3 В, мг С/см3 Р, мг С/(см3 × сут) | 19.6–93.5 0.109–0.665 7.3–19.7 1.19–3.07 1.95–5.04 | 44.9±5.7 0.334±0.038 13.2±0.9 2.20±0.14 3.61±0.23 | 3.71–14.98 0.120–0.278 0.47–2.53 0.10–0.46 0.19–1.06 | 7.73±0.71 0.205±0.012 1.51±0.14 0.28±0.02 0.46±0.05 |
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Структурно-функциональные характеристики бактериопланктона (за исключением его количества) в эвтрофном Иваньковском водохранилище были выше, чем в мезоэвтрофном Рыбинском. Значения численности, биомассы и продукции бактериопланктона, полученные в этих водоемах, характеризуют их как эвтрофные [5].
Численность гетеротрофных бактерий в эпифитоне макрофитов в различных водоемах колеблется в пределах 105–107 кл/см2 [13, 16]. Значения этого параметра в водохранилищах Верхней Волги находятся в верхней части этого диапазона.
Численность бактериобентоса в большинстве водных экосистем находится в пределах 108–1010 кл/см3 [21, 22]. Следует отметить, что в Рыбинском водохранилище численность бентосных бактерий в 2012 г. была близка к данным, полученным в прежние годы [6]. Большое количество бактерий, обнаруженное в ДО Иваньковского водохранилища, характерно для эвтрофных и гипертрофных озер [24].
Средние численность (и биомасса) гетеротрофных бактерий в водной толще, эпифитоне (толщину обрастаний принимали равной 1 мм) и ДО (верхний 2-сантиметровый слой), рассчитанные на 1 см3, составили в Иваньковском водохранилище (7.59±0.45) × 106 кл/см3 (0.148±0.008 мкг С/см3), (1.35±0.30) × 109 кл/см3 (32.7±9.8 мкг С/см3) и (44.9±5.7) × 109 кл/см3 (2.20±0.14 мг С/см3) соответственно; в Рыбинском водохранилище – (7.62±0.42) × 106 кл/см3 (0.106±0.005 мкг С/см3), (1.09±0.32) × 109 кл/см3 (29.3±7.7 мкг С/см3) и (7.73±0.71) × 109 кл/см3 (0.28±0.02 мг С/см3) соответственно.
Удельная скорость роста планктонных, эпифитонных и бентосных бактерий в период проведения исследований составляла в среднем 0.657, 0.848 и 1.642 сут-1 соответственно. Одна из возможных причин более медленного прироста численности планктонных бактерий – низкая доля активных бактерий в сообществе. Так, в мезотрофном оз. Эркен (Швеция) численность активных клеток составляла 4, 37 и 46% численности бактериопланктона, бактерио-эпифитона и бактериобентоса соответственно [18]. Удельная скорость роста бактериобентоса в верхневолжских водохранилищах находилась в диапазоне этого параметра в пресноводных ДО, превышая средние значения для озерных (0.8 сут-1) и речных (1.3 сут-1) грунтов [21]. По-видимому, это связано с тем, что настоящие исследования проводились в середине – конце лета при наибольшем прогреве грунтов. Гетеротрофная бактериальная продукция в водной толще, обрастаниях высших водных растений и ДО в Иваньковском водохранилище составляла в среднем 0.096±0.013 мкг С/(см3 × сут), 29.3±9.9 мкг С/(см3 × сут) и 3.61±0.23 мг С/ (см3 × сут) соответственно; в Рыбинском водохранилище – 0.071±0.025 мкг С/(см3 × сут), 23.8±5.8 мкг С/(см3 × сут) и 0.46±0.05 мг С/(см3 × сут) соответственно. Итак, в исследованных водоемах структурно-функциональные параметры бактерибентоса значительно превышали таковые бактериоэпифитона и бактериопланктона.
По данным [7], площадь водной поверхности Иваньковского водохранилища, заросшая высшими водными растениями, в 2005 г. составляла 19 830 га (198 км2), из которых на долю гигрогелофитов (воздушно-водных растений) приходилось 66.8, гелофитов (полупогруженных растений) – 6818, гидрофитов (погруженных растений) с плавающими листьями – 985, полностью погруженных гидрофитов – 11 961 га. В Рыбинском водохранилище площадь поверхности высших водных растений в 2009 г. была равной 86 166 га (862 км2), при этом площадь поверхности гигрогелофитов составляла 466, гелофитов – 34 865, гидрофитов с плавающими листьями – 1969, гидрофитов погруженных – 48 865 га. С использованием этих данных рассчитаны численность, биомасса и продукция эпифитных бактерий в обрастаниях разных групп высших водных растений в Иваньковском и Рыбинском водохранилищах. Оказалось, что основной вклад в формирование суммарного количества, биомассы и продукции бактериоэпифитона в обоих водохранилищах вносят бактерии, развивающиеся в обрастаниях полупогруженных, полностью погруженных растений и в меньшей степени – погруженных растений с плавающими листьями (табл. 4).
Таблица 4. Численность (N, 1017 кл), биомасса (В, 1011 мкг С) и продукция (Р, 1011 мкг С/сут) гетеротрофных бактерий в обрастаниях разных групп высших водных растений
Растения | Иваньковское водохранилище | Рыбинское водохранилище | ||||
N | В | Р | N | В | Р | |
ВВ ПП ППЛ ППО | 5.9 1112.2 135.9 765.5 | 0.2 27.3 3.2 19.1 | 0.1 26.2 2.6 16.6 | 40.8 3972.9 185.1 1271.0 | 1.0 100.8 5.7 39.1 | 0.7 98.8 4.2 41.5 |
С использованием морфометрических характеристик водохранилищ и данных настоящих исследований рассчитаны количество и продукция всех гетеротрофных бактерий в водохранилищах (табл. 5). Как в эвтрофном Иваньковском, так и в мезоэвтрофном Рыбинском водохранилищах основное количество бактерий находилось в ДО. Эти бактерии вносили главный вклад в общую гетеротрофную бактериальную продукцию в водохранилищах. Численность, биомасса и продукция бактериобентоса превышали таковые у бактериопланкона в 4–35, 9–83 и 23–221 раз соответственно. Суммарная численность, биомасса и продукция бактериоэпифитона составляли соответственно 0.3–2.4, 0.6–2.3 и 0.8–3.7% таковых бактериопланктона.
Таблица 5. Численность (N, 1020 кл), биомасса (В, 1010 мг С) и суточная продукция (Р, 1010 мг С) гетеротрофных бактерий в водной толще, обрастаниях высших водных растений и ДО водохранилищ (в скобках указана доля, % суммарного значения)
Параметры | Водная толща | Обрастания | ДО | Сумма |
Иваньковское водохранилище | ||||
N В Р | 84.4 (2.79) 17.4 (1.19) 10.7 (0.45) | 2.0 (0.07) 0.5 (0.03) 0.5 (0.02) | 2933.2 (97.14) 1438.8 (98.78) 2360.9 (99.53) | 3019.6 1456.7 2372.1 |
Рыбинское водохранилище | ||||
N В Р | 1942.8 (21.63) 269.1 (9.55) 179.9 (4.12) | 5.5 (0.06) 1.5 (0.05) 1.5 (0.03) | 7034.3 (78.31) 2548.0 (90.40) 4186.0 (95.85) | 8982.6 2818.6 4367.4 |
Если допустить, что коэффициент использования усвоенных субстратов на бактериальный рост равен 0.3 [8], можно рассчитать, что в Иваньковском водохранилище в период проведения настоящих исследований все гетеротрофные бактерии потребляли за сутки 7907×1010 мг С. Их траты на энергетический обмен составили 5535×1010 мг С/сут, 99.5% из которых приходилось на долю бентосных бактерий. В Рыбинском водохранилище гетеротрофные бактерии потребляли за сутки 14 558 × 1010 мг С. При этом траты на энергетический обмен составили 10 191 × 1010 мг С/сут, 95.9% которых принадлежало бентосным бактериям.
Полученные авторами статьи результаты согласуются с данными по другим водным экосистемам. Так, в р. Шпрее (Германия), 40% площади дна которой занимали макрофиты, биомасса и продукция гетеротрофных бактерий в поверхностном слое ДО превышали таковые в воде соответственно в 6 и 17 раз. Бентосные бактерии были крупнее и активнее планктонных. Продукция бактериоэпифитона составляла 14–67% продукции бактериопланктона. Общая продукция гетеротрофных бактерий превышала первичную продукцию. Можно считать, что эта равнинная река представляет собой гетеротрофную систему с доминированием бентосных процессов [17]. Сообщества донных организмов вносят основной вклад в метаболизм экосистем субарктических озер, расположенных в северной части Швеции. Доля фито- и бактериобентоса в общей продуктивности этих озер составляла 86 ± 4%, при этом на гетеротрофные бактерии отвечали за 19% общей продукции в ДО и 51% – в водной толще [12].
По данным [2], в водохранилищах Волго-Камского каскада и Дона деструкция в воде превышает деструкцию в ДО, и это превышение увеличивается с севера на юг. Такая географическая закономерность объясняется тем, что в северных водоемах значительная часть органических веществ, не успев разложиться в воде, оседает на дно, где активно разлагается бентосными бактериями, протистами и беспозвоночными. В южных водохранилищах, особенно в эвтрофных, большая часть органических веществ, образуемых фотосинтезирующими организмами и поступающих с водосбора, разлагается в хорошо прогреваемой водной толще, и только малая часть легкоокисляемых органических соединений поступает в грунты. Иловые процессы определяют в северных водохранилищах 30–35% суммарной деструкции в воде и ДО, на Средней Волге ~20%, а в южных водохранилищах — 10– 12%. Кроме того, вклад бентосных процессов в суммарную деструкцию возрастает в градиенте трофии водных экосистем от олиготрофных к гипертрофным. Наибольшую роль бентосные процессы играют в дистрофных озерах. Однако позже установлено [3], что интенсивность деструкции в ДО недооценивалась на 30–60% из-за недостатков использованных методов. Кроме того, необходимо учитывать, что хотя бактерии играют главную роль в деструкции органических веществ в воде и грунтах, в этих процессах принимают участие и другие гидробионты.
ВЫВОДЫ
Уровень количественного развития гетеротрофных бактерий в эвтрофном Иваньковском водохранилище выше по сравнению с мезоэвтрофным Рыбинским водохранилищем. В этих мелководных экосистемах основной вклад в формирование общей численности, биомассы и продукции гетеротрофных бактерий вносит бактериобентос. Бактериопланктон и бактериоэпифитон играют существенно меньшую роль. Основную часть биомассы и продукции бактериоэпифитона формируют бактерии, развивающиеся на поверхности полупогруженных водных растений. Полученные данные свидетельствуют об огромном метаболическом потенциале бентосных бактерий и их ведущей роли в минерализации органических веществ в водохранилищах Верхней Волги.
Об авторах
А. И. Копылов
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: kopylov@ibiw.yaroslavl.ru
Россия, 152742, р-н Некоузский, п. Борок, д. 109
Д. Б. Косолапов
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
Email: kopylov@ibiw.yaroslavl.ru
Россия, 152742, р-н Некоузский, п. Борок, д. 109
И. В. Рыбакова
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
Email: kopylov@ibiw.yaroslavl.ru
Россия, 152742, р-н Некоузский, п. Борок, д. 109
Список литературы
- Дзюбан А.Н. Бактериобентос водохранилищ Верхней Волги как показатель экологического состояния водоемов // Вод. ресурсы. 2003. Т. 30. № 6. С. 741–749.
- Дзюбан А.Н. Деструкция органического вещества и цикл метана в донных отложениях внутренних водоемов. Ярославль: Принтхаус, 2010. 192 с.
- Дзюбан А.Н. Определение полной валовой деструкции органического вещества в грунтах водоемов // Биол. внутр. вод. 2014. № 3. С. 101–105.
- Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Бактериопланктон водохранилищ Верхней и Средней Волги. М.: Изд-во СГУ, 2008. 377 с.
- Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Микробная “петля” в планктонных сообществах морских и пресноводных экосистем. Ижевск: КнигоГрад, 2011. 332 с.
- Косолапов Д.Б., Крылова И.Н., Копылов А.И. Распределение и активность бактериобентоса в водохранилищах Верхней Волги // Вод. ресурсы. 2005. Т. 32. № 4. С. 489–499.
- Папченков В.Г. Степень зарастания Рыбинского водохранилища и продуктивность его растительного покрова // Биология внутр. вод. 2013. № 1. С. 24–31.
- Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с.
- Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. Л.: Наука, 1974. 194 с.
- Рыбакова И.В. Численность, биомасса и активность бактерий в воде зарослей и обрастаниях высших водных растений // Биология внутр. вод. 2010. № 4. С. 15–21.
- Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2001. 427 с.
- Ask J., Karlsson J., Persson L. et al. Whole-lake estimates of carbon flux through algae and bacteria in benthic and pelagic habitats of clear-water lakes // Ecology. 2009. V. 90. № 7. P. 1923–1932.
- Baker J.H., Orr D.R. Distribution of the epiphytic bacteria on freshwater plants // J. Ecol. 1986. V. 74. № 1. P. 155–165.
- Bell R.T. Estimating production of heterotrophic bacterioplankton via incorporation of tritiated thymidine // Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecolo gy / Eds. Kemp P. Boca Raton: Lewis Publ., 1993. P. 495–503.
- Cole J.J., Findley S., Pace M.L. Bacterial production in fresh and saltwater ecosystems: a cross-system overview // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. V. 43. P. 1–10.
- Farnell-Jackson E.A., Ward A.K. Seasonal patterns of viruses, bactеria and dissolved organic carbon in a riverine wetland // Freshwater Biol. 2003. V. 48. P. 841–851.
- Fischer H., Pusch M. Comparison of bacterial production in sediment, epiphyton and the pelagic zone of a lowland river // Freshwater Biol. 2001. V. 46. P. 1335–1348.
- Haglund A.L., Tornblom E., Bostrom B., Tranvik L. Large differences in the fraction of active bacteria in plankton, sediments and biofilm // Microb. Ecol. 2002. V. 43. P. 232–241.
- Norland S. The relationship between biomass and volume of bacteria // Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology / Eds Kemp P. Boca Raton: Lewis Publ., 1993. P. 303–308.
- Porter K.G., Feig Y.S. The use DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. № 5. P. 943–948.
- Sander B.C., Kalff J. Factors controlling bacterial production in marine and freshwater sediments // Microb. Ecol. 1993. V. 26. P. 79–99.
- Schallengerg M., Kalff J. The ecology of sediment bacteria in lakes and comparisons with other ecosystems // Ecology. 1993. V. 74. № 2. P. 919–934.
- Velju M.I., Albright L.J. Microscopic enumeration of attached marine bacteria of seawater, marine sediment, fecal matter, and kelp samples following pyrophosphate and ultrasound treatments // Can. J. Microbiol. 1986. V. 32. № 2. P. 121–126.
- Ye W., Liu X., Lin S. et al. The vertical distribution of bacterial and archaeal communities in the water and sediment of Lake Taihu // FEMS Microbiol. Ecol. 2009. V. 70. № 2. P. 107–120.
Дополнительные файлы
![](/img/style/loading.gif)