Сезонные и межгодовые колебания первичной продукции фитопланктона в Рыбинском водохранилище: влияние погодных и климатических изменений

Полный текст

Изучение влияния потепления климата и повышения температуры на продуктивность и эвтрофирование водных экосистем – одно из приоритетных направлений современной гидроэкологии [19, 22]. В неглубоких озерах и водохранилищах умеренного пояса потепление часто приводит к ускорению эвтрофирования и ухудшению качества их вод [14].

В России после 1975 г. во всех физико-географических регионах наблюдается рост температуры приземного воздуха [2]. В последние 30 лет увеличение температуры воздуха за каждое десятилетие составляет 0.49–0.53°С, вследствие чего возрастает температура поверхностных вод [3]. В Рыбинском водохранилище (Верхняя Волга) температура воды c 1976 по 2003 г. повысилась на 1.8°С [8].

Впечатляющей картиной того, к чему может привести дальнейшее повышение температуры воды в волжских водохранилищах, – реакция фитопланктона эвтрофных Горьковского (озерная часть) и Чебоксарского водохранилищ на резкое повышение температуры воды (до 33°С) в аномально жаркое лето 2010 г., когда в июле концентрация в воде хлорофилла “а” и первичная продукция фитопланктона (ПФП) достигали рекордных значений, характерных для гипертрофных водоемов [5]. Более того, высокая температура в сочетании с высоким содержанием биогенных элементов вызвала массовое развитие токсичных видов цианобактерий, в результате чего в воде Чебоксарского водохранилища содержание цианотоксинов достигало 8 мкг/л, а концентрация токсичного микроцистиса превышала нормы ВОЗ [6].

Цель работы – оценить влияние повышения температуры воды в Рыбинском водохранилище на ПФП, выявить особенности сезонной динамики ПФП и установить связи ее межгодовых колебаний с климатическими погодными изменениями в начале XXI в.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Рыбинское водохранилище имеет площадь зеркала при нормальном подпорном уровне (НПУ = 102 м) 4550 км², объем – 25.4 км³, среднюю глубину – 5.6 м, коэффициент водообмена – 1.9 год–1. Оно замыкает бассейн Верхней Волги [13].

Исследования проводили в 2005–2014 гг. на шести стандартных глубоководных (глубина 6–14 м) станциях Рыбинского водохранилища, две из которых расположены в Волжском плесе (Коприно (58°04´ с.ш., 38°18´ в.д.) и Молога (58°13´ с.ш., 38°27´ в.д.)), принимающем воды р. Волги, а четыре – в Центральном плесе (Наволок (58°22´ с.ш., 38°23´ в.д.), Средний Двор (58°31´ с.ш., 38°19´ в.д.), Измайлово (58°27´ с.ш., 38°30´ в.д.) и Брейтово (58°19´ с.ш., 37°57´ в.д.)), занимающем центральную часть водоема. В 2005–2013 гг. ПФП определяли с мая по октябрь, в 2014 г. определения ограничились июнем–сентябрем, поэтому для расчета средней за вегетационный период ПФП использовали данные, полученные в мае и октябре 2013 г.

ПФП определяли радиоуглеродным методом [11] в интегрированных пробах воды от поверхности до глубины тройной прозрачности по диску Секки. Расчет интенсивности фотосинтеза под единицей площади поверхности водоема (∑P_PH, мг С/(м² сут)) проводили по формуле: ∑P_PH = P_PH 0.7 L, где P_PH – скорость фотосинтеза в фотическом слое (тройной прозрачности воды), мг С/(м³ сут); 0.7 – коэффициент, характеризующий влияние ослабления света с глубиной на скорость фотосинтеза; L – глубина фотического слоя, м [10, 11]. Время инкубации проб составляло 4–6 ч.

Трансформированные для пользователей ряды значений индекса Северо-Атлантического колебания (САК) доступны на сайте [18].

При установлении корреляционных зависимостей между параметрами использовали ранговый коэффициент корреляции Спирмена для уровня значимости 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Характер сезонной динамики ПФП в Рыбинском водохранилище различался в разные годы наблюдений. В 2007 г. сезонная динамика ПФП характеризовалась следующими фазами, обычно наблюдаемыми в водохранилище: возрастание в течение мая, небольшой весенний пик, снижение в июне (фаза “чистой воды”), летний максимум во второй половине июля, последующее существенное уменьшение, увеличение ранней осенью и резкое снижение в конце сентября – октябре (рис. 1).

В 2011 г., по-видимому вследствие аномально жаркого лета предыдущего года, с середины мая по июль ПФП непрерывно росла и достигала максимального значения в конце июля. Последующее снижение ПФП было не так существенно, как в 2007 г. (рис. 1).

В 2013 г. сезонный ход ПФП восстановился, но летний максимум сместился на первую половину августа и раннеосенний пик ПФП был лишь в 1.3 раза ниже летнего (рис 1). Весенний пик развития фитопланктона, как и в 2007 г., был значительно ниже летнего.

Между температурой воды и ПФП в единице объема воды (P_PH) и под единицей площади поверхности (∑P_PH) выявлены положительные корреляционные зависимости: в 2007 г. r = 0.61; 0.65, в 2011 г. r = 0.66; 0.69; в 2013 г. r = 0.48; 0.55 соответственно (p < 0.05).

 

Рис. 1. Сезонные изменения температуры воды (Т, °С), и первичной продукции фитопланктона (P_PH, мг C/ (м³ сут)), в Рыбинском водохранилище в 2007 (а), 2011 (б) и 2013 гг. (в).

 

Таблица 1. Многолетние изменения первичной продукции фитопланктона в единице объема воды (P_PH) и под единицей площади поверхности (∑P_PH) Рыбинского водохранилища в вегетационный период в 2005–2014 гг.

Годы	PPH, мг С/(м3 сут)		∑PPH, мг С/(м2 сут)
	минимум–максимум	среднее ± ошибка	минимум–максимум	среднее ± ошибка
2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014	13–955 1–832 2–736 2–559 1–763 9–1667 49–2056 14–1476 14–2208 14–1093	225 ± 38 192 ± 28 256 ± 46 122 ± 10 207 ± 51 360 ± 97 495 ± 95 419 ± 84 485 ± 61 397 ± 44	59–2005 4–2095 5–2205 11–1762 4–1911 10–5249 93–3058 45–2789 24–3246 24–2834	588 ± 100 564 ± 82 808 ± 160 408 ± 122 554 ± 118 859 ± 242 936 ± 170 883 ± 84 834 ± 88 803 ± 102

 

В вегетационный сезон в 2007 г. фитопланктон синтезировал 43 689, в 2013 г. – 79 972 мг С/ м³. При этом доли ПФП в мае, июне, июле, августе, сентябре и октябре 2007 г. составили 20, 14, 31, 20, 14 и 1%, а в 2013 г.  – 13, 11, 24, 30, 20 и 2% соответственно. Необходимо отметить, что, несмотря на различия сезонной динамики в эти два года наблюдений, более половины (51–54%) годовой (с мая по октябрь) ПФП приходилось на июль и август. В сезонной динамике ПФП произошли следующие изменения: в современный период весенний пик развития фитопланктона может отсутствовать или быть значительно меньше летнего, и по сравнению с прошлыми годами гораздо чаще регистрируются высокие значения ПФП в начале осени.

Средние за вегетационный сезон величины ПФП в 2005–2014 гг. существенно колебались (табл. 1). Минимальные и максимальные значения P_PH и ∑P_PH различались соответственно в 4.0 и 2.3 раза.

 

Рис. 2. Максимальная (1) и средняя за период со второй половины мая по первую половину сентября (2) температура воды (Т,°С) на поверхности водохранилища в 2005–2014 гг.

 

Значительное влияние на характер многолетней динамики и уровень ПФП оказала высокая температура воды в аномально жаркое лето 2010 г., достигавшая в открытой части водохранилища 27.9°C (рис. 2). Высокие солнечная активность и температура воды в этот период способствовали более интенсивному фотосинтезу планктона. Летом 2010 г. ∑PPH достигла максимального за весь период наблюдений значения (табл. 1). Это аномальное климатическое явление, по-видимому, повлияло на развитие фитопланктона в последующие годы: в 2011 г. отмечено раннее (уже с июня) “цветение” воды цианобактериями. Существенный прирост биомассы фитопланктона, в том числе цианобактерий, в 2010 г. был одной из причин увеличения ПФП в 2011–2012  гг. (табл. 1). После 2010 г. наблюдалось снижение прозрачности воды, что, в частности, связано с развитием фитопланктона (рис. 3).

Сравнение значений ∑P_PH, полученных в периоды высокой температуры воды в 2009 (18.9–22.8°С, в среднем 20.5 ± 0.3°С) и 2010 гг. (19.2–27.9°С, в среднем 24.5 ± 0.7°С), показало, что в разных частях водохранилища отклик фитопланктона на резкое повышение температуры воды (в среднем на 4.0°С) существенно различался (рис. 4). Если в Волжском плесе значения ∑P_PH в 2010 г. превышали таковые в 2009 г. в 2.5–3.0 раза, то в Центральном плесе превышение было заметно ниже (в 1.4–1.7 раз) или не наблюдалось вовсе.

 

Рис. 3. Минимальная (1) и средняя за период со второй половины мая по первую половину сентября (2) прозрачность воды (Z, см) в водохранилище в 2005–2014 гг.

 

Рис. 4. Средние значения интегральной первичной продукции фитопланктона (∑P_PH, мг С/(м² сут)), на стандартных станциях водохранилища для периодов высокой температуры воды в 2009 (1) и 2010 (2) гг.

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Определения ППФ в Рыбинском водохранилище непрерывно проводились с 1964 по 1995  г. с использованием как радиоуглеродного, так и кислородного методов [4, 9, 10]. В результате этих исследований установлено, в частности, что ПФП в Волжском плесе водохранилища выше, чем в Центральном, в сезонной динамике ПФП выделяются два хорошо выраженных пика – весенний, связанный с развитием диатомовых водорослей, и летний, обусловленный развитием цианобактерий. Кроме того, анализ рядов данных многолетних наблюдений за 1965–1995 гг. выявил тенденцию роста ПФП в водоеме при существенных колебаниях средних за вегетационный период значений ПФП. Согласно трофической классификации водоемов, основанной на интенсивности ПФП [1], Рыбинское водохранилище в конце XX в. классифицировалось как мезоэвтрофный водоем.

В современный период величины ПФП в Волжском плесе, как и раньше, превышают таковые в Центральном плесе, но в сезонной динамике ПФП произошло изменение – весенний пик развития фитопланктона либо отсутствует, либо значительно меньше летнего.

Межгодовые колебания биомассы и продукции фитопланктона зависят как от абиотических факторов (солнечной активности, температуры воды, содержания биогенных элементов), так и от интенсивности выедания фитопланктона простейшими и многоклеточным зоопланктоном, а также его лизиса вирусами.

В Рыбинском водохранилище в рассматриваемый период средние за вегетационный сезон значения температуры поверхностного слоя воды колебались в пределах 16.4–18.8°С (2005–2014 гг.), суммарная интегральная солнечная радиация (RS), поступающая на поверхность водохранилища с мая по сентябрь (за пять месяцев), – в пределах 2288–2718 МДж/м² (2005–2010 гг.) (данные метеорологической станции г. Костромы), содержание в воде общего азота – в пределах 0.70–1.32 мг/л (2005–2013 гг.), содержание в воде общего фосфора – 40–76 мкг/л (2005–2013 гг.) [12]. Между ПФП и температурой воды обнаружена высокая положительная зависимость, а между ПФП и RS и концентрацией в воде биогенных элементов – умеренные положительные корреляции (табл. 2).

В 2005–2011 гг. средняя концентрация хлорофилла “а” в поверхностном 2-метровом слое воды колебалась от 7.78 ± 0.82 (2008 г.) до 24.25 ± 2.45 мкг/л (2011 г.) [7]. В этот период PPH положительно коррелировала с содержанием хлорофилла“а” (r = 0.94).

Резкое повышение температуры воды по-разному влияло на ПФП в Волжском и Центральном плесах Рыбинского водохранилища, что, возможно, связано с разной представленностью в фитопланктоне этих плесов видов, имеющих разные температурные оптимумы развития: у теплолюбивых видов повышение температуры позитивно влияет на скорость роста, у холодолюбивых, напротив, может вызвать температурный шок. Известно, что для колониальных цианобактерий оптимальная температура для роста и фотосинтеза ≥ 25°С [19, 20]. На примере водоемов разного трофического статуса с разным уровнем загрязнения показано, что повышение температуры воды в большей степени вызывает увеличение скорости роста цианобактерий и “цветение” воды в загрязненных водоемах, богатых биогенными элементами и органическими веществами, и в меньшей степени сказывается на росте цианобактерий в относительно чистых водоемах [17]. Это может быть объяснением того, что большее увеличение ПФП происходило в Волжском плесе Рыбинского водохранилища, содержащем больше биогенных элементов по сравнению с Главным и другими плесами [12]. В среднем для шести стандартных станций водохранилища PPH и ∑PPH в период наибольшего прогрева воды в 2010 г. превышали таковые в 2009 г. в 1.7 раза.

 

Таблица 2. Коэффициенты корреляции (Р < 0.05) между первичной продукцией планктона в единице объема воды (P_PH) и под единицей площади поверхности (∑P_PH) и абиотическими параметрами (Т – температура воды на поверхности, RS – суммарная солнечная радиация за май–сентябрь, Nобщ – концентрация в воде общего азота, Робщ – концентрация в воде общего фосфора)

Параметры	PPH, мг С/(м3 сут)	∑PPH, мг С/(м2 сут)
Т, °С RS, МДж/м2 Nобщ, мг/л Робщ, мкг/л	0.74 0.54 0.41 0.40	0.78 0.52 0.58 0.49

 

Однако влияние резкого повышения температуры воды на ПФП (и уровень “цветения” воды) в Рыбинском водохранилище было менее значительным, чем в более загрязненных эвтрофных Горьковском (озерная часть) и Чебоксарском водохранилищах. В июле 2010 г. в Горьковском (температура воды достигала 33.0°С) и Чебоксарском (29.0°С) водохранилищах средние PPH и ∑PPH были выше таковых в Рыбинском в 3 и 2 раза соответственно [5].

При анализе связей многолетней изменчивости климатических и погодных условий и динамики структурно-функциональных характеристик биологических сообществ, в том числе фитопланктона, водных экосистем северной части Европы, широко используется индекс САК [22, 23]. При положительных величинах САК преобладают сильные западные ветры, несущие теплый и влажный атлантический воздух в северную часть Европы. В результате зимы становятся мягче, а количество осадков увеличивается. Напротив, в периоды с отрицательными значениями САК наблюдаются похолодание и уменьшение количества осадков. Чередование фаз положительных и отрицательных значений САК определяет температуру воды, интенсивность конвективного перемешивания воды, ледовый режим водоемов и их термическую структуру в летний период. Считается, что величины зимнего САК позволяют прогнозировать долговременные тренды биотических характеристик водных экосистем, поскольку влияют на погодные условия в северных регионах зимой и ранней весной, когда формируются стартовые условия развития короткоцикловых популяций пресноводного планктона. Положительная корреляция биомассы планктона и бентоса с САК характерна для большого количества европейских озер [14, 22]. Потепление климата в северной Евразии хорошо согласуется с динамикой индекса САК.

Зависимость продукции, разнообразия, структуры сообщества и характера сезонной сукцессии фитопланктона от САК выявлена при исследовании многих морских и пресноводных экосистем; причем установлено, что эта зависимость в большей степени определяется типом водной экосистемы. Климат оказывает на фитопланктон прямое влияние, воздействуя на его физиологию, и опосредованное, изменяя стратификацию водной толщи, освещенность и доступность биогенных элементов, а также интенсифицируя его выедание консументами [24].

Определение первичной продукции планктона, содержания хлорофилла “а” и количества токсичных видов фитопланктона во фьорде на западном побережье Швеции (Gullmar Fjord) установило связь этих параметров с колебаниями фаз САК, а также с температурой и соленостью [16].

Многолетние исследования, проведенные в 17-ти озерах, расположенных в различных регионах Европы, установили зависимость развития фитопланктона от САК и экстремальных погодных явлений [23]. Оказалось, что высокие величины зимнего САК (теплая зима) связаны с более ранним весенним пиком фитопланктона, в котором доминируют диатомовые водоросли, с более ранним наступлением фазы “чистой воды” и более ранним летним пиком фитопланктона, в котором доминируют цианобактерии. Даже если колебания погодных условий не влияли на среднегодовую биомассу фитопланктона, структура его сообщества претерпевала существенные изменения. Преимущественное развитие получают виды, лучше адаптированные к условиям, связанным с изменениями климата, что, безусловно, имеет важные последствия для структуры и функционирования водных экосистем.

Многолетние исследования (1990–2009 гг.) планктона маленького неглубокого темноводного озера в Финляндии зарегистрировали уменьшение в нем ПФП и, как следствие, уменьшение седиментации органических веществ. ПФП и дыхание планктона (деструкция) были сбалансированы, за исключением пяти последних лет, когда наблюдалось превышение деструкции органических веществ над его продукцией. Факторами, лимитирующими ПФП, были свет и иногда фосфор, азот и/или РОВ. Погодные и гидрологические условия играли главную роль в происходящих в озере изменениях [15].

В Рыбинском водохранилище скорость фотосинтеза фитопланктона в XX в. (1965–1995 гг.) была положительно связана с САК. Коэффициент корреляции между P_PH и средним за январь–апрель индексом САК (r = 0.27) был ниже, чем между P_PH и годовым индексом САК (в среднем за 12 мес.) (r = 0.39).

Анализ результатов 10-летних определений ПФП в Рыбинском водохранилище в XXI в. (2005–2014 гг.) не выявил ее связи с САК. Причиной, нарушившей положительную связь между этими параметрами, оказалось аномально жаркое лето 2010 г. С одной стороны, в 2010 г. годовой индекс САК достиг рекордно низкой величины (–13.8) (рис. 5), с другой стороны, в летний период благодаря африканскому антициклону, который в течение двух месяцев находился над ЕЧР, наблюдалась аномально жаркая и солнечная погода, хотя в соответствии с отрицательным величинами индекса САК должна была стоять холодная погода. Жара вызвала интенсивное развитие фитопланктона. Если не использовать в расчетах данные 2010 г., то между средневегетационными значениями P_PH и ∑P_PH и САК – положительная корреляция (табл. 3). Причем, более сильной была связь между ПФП и годовым САК.

 

Рис. 5. Величины САК за январь–апрель (NAО_1–4) и за год (NAО₁₂) в 2005–2014 гг.

 

Таблица 3. Коэффициенты корреляции (Р < 0.05) между первичной продукцией планктона (P_PH и ∑P_PH) и САК в 2005–2014 гг. (без 2010 г.) (САК_1–4 – среднее за январь–апрель, САК₁₂ – среднее за год)

САК	PPH, мг С/(м3 сут)	∑PPH, мг С/(м2 сут)
САК1–4 САК12	0.46 0.75	0.58 0.79

 

Таблица 4. Первичная продукция планктона (P_PH, мг С/(м³ сут)) в Рыбинском водохранилище в 1965–1995 и 2005–2014 гг.

Годы	Минимум–максимум	Среднее ± ошибка
1964–1973 1974–1981 1982–1989 1990–1995 2005–2010 2011–2014	104–498 74–264 98–301 161–327 122–360 397–495	216 ± 38 125 ± 21 188 ± 29 260 ± 23 227 ± 32 444 ± 24

 

За все годы исследования ПФП в Рыбинском водохранилище (1965–1995 и 2005–2014  гг.) P_PH колебалась от 74 мг (в 1980 г.) до 495–498  мг С/ (м³ сут) (в 1973 и 2011 гг.) (табл. 4). В ряду многолетних данных выделены периоды, заканчивающиеся годами, когда по сравнению с предыдущими годами, ПФП резко (в 1.7–3.9 раза) возрастала. За исключением 2010 г., величины САК в эти годы были положительными. За 49-летний период (1965–2014 гг.) при существующих колебаниях ПФП средняя за вегетационный сезон P_PH увеличилась в 2 раза. Анализ результатов многолетних исследований ПФП свидетельствует о том, что в начале XXI в. эвтрофирование Рыбинского водохранилища происходило более быстрыми темпами, чем в XX в. В настоящее время водохранилище по интенсивности ПФП соответствует эвтрофным водоемам [1].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Рыбинском водохранилище в начале XXI в., по сравнению со второй половиной XX в. в сезонной динамике ПФП произошли следующие изменения: ее весенний пик стал значительно меньше летнего; кроме того, существенное увеличение ПФП регистрируется в начале осени. ПФП в большей степени коррелирует с температурой воды, чем с интенсивностью солнечной радиации и содержанием биогенных элементов. Аномально жаркое лето 2010 г., вызвавшее резкое повышение температуры воды в водохранилище, оказало большое влияние на скорость фотосинтеза и многолетнюю динамику ПФП, нарушив положительную связь между средними за вегетационный период значениями ПФП и САК. Полученные результаты свидетельствуют о более высоких темпах эвтрофирования Рыбинского водохранилища в современный период, чем во второй половине XX в.

Об авторах

А. И. Копылов

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: kopylov@ibiw.ru
Россия, пос. Борок Ярославской области

Т. С. Масленникова

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Email: kopylov@ibiw.ru
Россия, пос. Борок Ярославской области

Д. Б. Косолапов

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Email: kopylov@ibiw.ru
Россия, пос. Борок Ярославской области

Список литературы

Дополнительные файлы