Is a negative oscillation of the nerve current a sign of an active state of the nerve?

Abstract

The result of countless experiments, which are not contradicted by any of the known facts, was the generally accepted view that the physiological activity of a nerve is accompanied by a “negative oscillation.

Full Text

Профессор Герценъ начинаетъ свою работу съ слѣдующаго заявленія:

Результатомъ безчисленныхъ опытовъ, которымъ не противоречитъ ни одинъ изъ извѣстныхъ фактовъ, явился общепризнанный взглядъ, что физіологическая дѣятельность нерва сопровождается „отрицательнымъ колебаніемъ. Съ этой точки зрѣнія можно съ полной увѣренностью принять, что если нервъ приходитъ въ дѣятельное состояніе, то онъ сейчасъ же обнаруживаетъ „токъ дѣйствія“. Но вѣрно ли обратное положеніе? Всегда ли нервъ, обнаруживающій токъ дѣйствія, находится въ дѣятельномъ состояніи? Всегда, такъ отвѣтитъ всякій физіологъ безъ малѣйшаго колебанія. Однако фактическаго подтвержденію этому не существуетъ до сихъ поръ и подобный отвѣтъ является основаннымъ исключительно на теоретическихъ умозаключеніяхъ.

Если принять во вниманіе, сколько важныхъ физіологическихъ теорій и выводовъ держится всецѣло на указанномъ допущеніи, то можно легко понять, что стоитъ труда, провѣрить его экспериментально. Существуютъ нѣкоторые факты, которые говорятъ противъ вышеприведеннаго отвѣта; объ нихъ было вкратцѣ сообщено въ предшествовавшихъ работахъ.

Дѣло идетъ о а) утомленныхъ, b) обмирающихъ и с) кураризованныхъ нервахъ. Въ тотъ моментъ, когда при раздраженіи центральнаго (удаленнаго) конца нерва перестаютъ получаться мышечныя сокращенія и нервъ, слѣдовательно, является недѣятельнымъ, при тѣхъ же самыхъ условіяхъ отрицательное колебаніе наблюдается въ совершенно ясной формѣ.

Такъ какъ въ то же самое время раздраженіе периферическаго участка нерва, связаннаго съ мышцей, вызываетъ сокращеніе этой послѣдней, то приходится признать, что въ нервѣ, способномъ къ дѣятельности, можно наблюдать отрицательное колебаніе, между тѣмъ, какъ по показаніямъ мышцы, самого дѣятельнаго состоянія не развивается. Упомянутыя наблюденія однако не имѣютъ рѣшающаго значенія, такъ какъ при этомъ имѣлось дѣло съ измѣненными нервами; результатъ дѣлался еще болѣе неяснымъ вслѣдствіе того, что периферическій нервно-мышечный аппаратъ, двигательныя окончанія и мышца, подвергался при данныхъ условіяхъ дѣйствію различнаго рода факторовъ, могущихъ рѣзко сказаться на ихъ функціональныхъ свойствахъ.

Въ силу этихъ соображеній авторъ пытался найти средство, позволяющее наблюдать отрицательное колебаніе въ недѣятельномъ нормальномъ нервѣ при условіяхъ неизмѣненнаго состоянія концеваго нервнаго аппарата.

Предварительны опыты показали, что цѣль достигается посредствомъ мѣстнаго дѣйствія нѣкоторыхъ веществъ, изъ которыхъ пригоднѣе всѣхъ оказывается кокаинъ, на опредѣленной участокъ нервнаго ствола; часть нерва, подвергшаяся дѣйствію этихъ веществъ, теряетъ свою возбудимость, въ то время какъ проводимость остается безъ измѣненія. Радзиков- скій, работавшій въ Зоіѵау’евскомъ электрофизіологическомъ институтѣ, нашелъ, что для данной цѣли хлоралоза еще болѣе пригодна по вѣрности дѣйствія, чѣмъ кокаинъ, борная кислота и пр. Въ настоящемъ сообщеніи авторъ приводитъ опытъ съ хлоралозой.

Отпрепаровывался сѣдалищный нервъ; борозда между мышцами, въ которой помѣщался ранѣе нервъ, наполнялась на нѣкоторомъ протяженіи порошкомъ хлоларозы и въ полученную такимъ образомъ влажную массу погружался нервъ; plexus и часть нерва, погруженная въ хлоралозу, раздражались время отъ времени индукціонными токами. Оказалось, что мышечныя сокращенія при раздраженіи измѣненаго участка нерва дѣлались все болѣе и болѣе слабыми, тогда какъ раздраженіе plexus вызывало сокращенія прежней силы; наконецъ, черезъ 12—15 минутъ, иногда значительно позднѣе, участокъ нерва, подвергнутый дѣйствію хлоралозы, терялъ свою возбудимость, такъ что даже болѣе сильныя раздраженія не вызывали уже и слѣдовъ сокращенія, тогда какъ раздраженія первоначальной силы, приложенныя къ plexus, вызывали попрежнему сильныя мышечныя сокращенія.

Какъ только развилось это состояніе, мышца быстро отрѣзывалась и периферическій конецъ нерва соединялся съ электрометромъ или гальванометромъ. Раздраженіе участка нерва, подвергнутаго дѣйствію хлоралозы, не дававшее раньте мышечнаго сокращенія, теперь вызывало появленіе превосходнаго (vortreffliche) отрицательнаго колебанія, не прдставлявшаго ни малѣйшаго отличія отъ того же явленія, наблюдаемаго на нормальномъ нервѣ. Само собою разумѣется, что картина не мѣнялась, если съ гальванометромъ соединялся центральный конецъ нерва и раздражался периферическій. Такимъ образомъ, нормальный нервъ, остающійся при извѣстныхъ условіяхъ раздраженія въ недѣятельномъ состояніи, обнаруживаетъ при тѣхъ же самыхъ условіяхъ токъ дѣйствія нормальной силы.

Какъ согласовать этотъ фактъ, съ господствующими теоріями нервной возбудимости и проводимости? Развѣ, съ точки зрѣнія чисто электрической теоріи проведенія, появленіе и исчезаніе тока дѣйствія не должно раздражать нормальнаго участка нерва; развѣ не долженъ, съ точки зрѣнія электрохимической теоріи возбужденія, отсутствовать токъ дѣйствія въ невозбудимахъ нервахъ? И развѣ фактъ, что токъ дѣйствія тѣмъ не менѣе развивается и распространяется по возбудимому участку нерва, не раздражая его, не даетъ права сомнѣваться въ существованіи внутренней связи между электрическими явленіями въ нервѣ и его физіологической дѣятельностью и предполагать, что первые не только не составляютъ сути этой послѣдней, но даже не могутъ быть разсматриваемы какъ ея необходимое условіе, или какъ вызванное ей явленіе? Авторъ въ настоящемъ случаѣ не имѣетъ въ виду входитъ въ теоретическое обсужденіе вопроса, а ограничивается указаніемъ на фактъ въ надеждѣ, что онъ обратитъ на себя вниманіе спеціалистовъ и будетъ ими подвергнутъ экспериментальной провѣркѣ.

Первымъ отвѣтомъ на сообщеніе Герцена явилась совмѣстная работа Цибульскаго и Сосновскаго.

Авторы заявляютъ, что повторивъ опытъ Герцена, они пришли къ заключенію, что Герценъ, по всему вѣроятію, имѣлъ дѣло не съ отрицательнымъ колебаніемъ нервнаго тока, а съ катэлектротонической фазой, вызванной дѣйствіемъ индукціонныхъ токовъ. Раздражая нервъ, подвергнутый дѣйствію хлоралозы согласно указаніямъ Герцена, прерывистыми (около 120 въ 1 сек), слабыми отвѣтвленными баттарейными токами, авторы нашли, что при нисходящемъ ихъ направленіи гальванометръ обнаруживаетъ отрицательное колебаніе, при восходящемъ—положительное. Между тѣмъ, на свѣжемъ нервѣ при подобныхъ условіяхъ получается лишь отрицательное колебанie, каково бы ни было направленіе раздражающаго тока, и это явленіе есть несомнѣнно истинное отрицательное колебаніе нервнаго тока.

Если теперь тотъ же самый нервъ раздражать прерывистыми индукціонными ударами, какъ это было въ опытѣ Герцена, направленіе которыхъ мѣнялось посредствомъ коммутатора, то при извѣстной силѣ тока гальванометръ показываетъ въ томъ и другомъ случаѣ, т. е. при разной установкѣ коммутатора, лишь ослабленіе нервнаго тока. Такимъ образомъ, при употребленіи прерывистаго баттарейнаго тока и прерывистыхъ же индукціонныхъ токовъ обнаруживается разница, состоящая въ томъ, что въ первомъ случаѣ отклоненія стрѣлки гальванометра мѣняетъ свое направленіе въ зависимости отъ направленія раздражающаго тока, во второмъ случаѣ оно остается отрицательнымъ. Но есть ли это послѣднее явленіе истинное отрицательное колебаніе? Авторы заявляютъ, что нѣтъ; по ихъ мнѣнію, здѣсь приходится имѣть дѣло съ катэлектротонической фазой. Если раздражать нервъ отдѣльными индукціонными ударами, то катэлектротоническая фаза является выраженной всегда сильнѣе, чѣмъ анэлектротоничес- кая; такъ напримѣръ, если гальванометръ даетъ для первой отклоненія—9,—10,—9, то соотвѣтственныя отллоненія для второй будутъ + 7, +6, + 6. Если черезъ извѣстный участокъ нервъ проходятъ быстро слѣдующіе одинъ за другимъ восходящіе и нисходящіе токи, какъ это имѣетъ мѣсто при примѣненіи прерывистаго индукціоннаго тока, то гальванометръ дастъ алгебраическую сумму дѣйствій отдѣльныхъ индукціонныхъ ударовъ; эта сумма, какъ позываютъ приведенные выше опыты, всегда будетъ имѣть отрицательную величину въ силу преобладанія катэлектротона. Авторы въ заключеніе своей работы настойчиво рекомендуютъ, для изученія отрицательнаго колебанія избѣгать пользованія индукціонными токами, такъ какъ при этомъ условіи трудно отличить катэлектрото- ническую фазу отъ истиннаго отрицательнаго колебанія.

Тѣ же выводы повторяются Сосновскимъ въ отдѣльной работѣ, вышедшей въ слѣдующемъ году.

Герценъ на XIII международномъ конгрессѣ въ Парижѣ, не возражая указаннымъ авторамъ по существу, ограничился слѣдующей замѣткой. Послѣ сдѣланнаго Введенскимъ сообщенія о сущности дѣйствія ядовъ на нервъ, Герценъ заявилъ, что онъ не можетъ не признать за только что выслушаннымъ докладомъ большого интереса и большого принципіальнаго значенія; факты, указанные Введенскимъ, измѣняютъ то толкованіе,, которое далъ Герценъ своимъ опытамъ, позволявшимъ, казалось бы, считать отрицательное колебаніе и дѣятельное состояніе нерва за явленія, не связанныя между собой. Тѣмъ не менѣе, онъ считаетъ необходимымъ указать, что, по заявленію Цибульскаго и Сосновскаго, онъ, т. е. Герценъ, принялъ катэлектротоническую фазу за отрицательное колебаніе благодаря тому, что въ своихъ опытахъ примѣнялъ для раздраженія прерывистый индукціонный такъ. Если это объясненіе вѣрно, то онъ заявляетъ, что всѣ изслѣдованія, гдѣ примѣнялись прерывистые индукціонные токи, включая и изслѣдованія Введенскаго, ошибочны, и что для окончательнаго рѣшенія вопроса необходимо примѣнить другіе способы раздраженія.

Что же касается самого возраженія, высказаннаго Цибульскимъ и Сосновскимъ, то изъ словъ Герцена совершенно не видно, признаетъ ли онъ его настолько существеннымъ, чтобы въ дѣйствительности отречься отъ всѣхъ результатовъ, добытыхъ, начиная со времени Дюбуа-Раймона, при условіяхъ примѣненія индукціонныхъ прерывистыхъ токовъ.

Радзиковскій, по поводу работы Цибульскаго и Сосновскаго повторивъ то, что было сказано Герценомъ, не ограничивается однако подобнымъ, мало доказательнымъ способомъ выясненія затронутаго Герценомъ вопроса, а переходитъ къ провѣркѣ тѣхъ фактическихъ данныхъ, на которыхъ упомянутые авторы построили свой столь суровый приговоръ.

Какъ было указано выше, Цибульскій и Сосновскій утверждаютъ, что при дѣйствіи индукціонныхъ ударовъ на нервъ, гальванометръ всегда обнаруживаетъ уменьшеніе первоначальнаго отклоненія, вслѣдствіе преобладанія катэлектрото- нической фазы; это явленіе имѣло мѣсто въ опытахъ Герцена и было имъ принято ошибочно за истинное отрицательное колебаніе или, говоря иначе, за токъ дѣйствія. Противъ этого основного положенія Радзиковскій и приводитъ возраженія.

По его мнѣнію, выводъ, къ которому пришли Цибульскій и Сосновскій, совершенно не вѣренъ. Если взятъ для опытовъ нервъ млекопитающихъ, то въ теченіе 18, 20 и иногда даже 24 часовъ Радзиковскому удавалось наблюдать при примѣненіи отдѣльныхъ индукціонныхъ ударовъ явленіе, совершенно соотвѣтствующее такъ называемому току дѣйствія, т. е. всегда уменьшеніе отклоненія стрѣлки гальванометра независимо отъ направленія индукціонныхъ ударовъ. По истеченіи указанныхъ сроковъ отрицательное колебаніе исчезало и оставалась обычная картина электротона; въ нѣкоторыхъ случаяхъ для этого не было даже необходимости усиливать индукціонные удары; какъ бы то ни было, разъ, по исчезновеніи отрицательнаго колебанія, выступали на сцену электротоническія отклоненія, то эти послѣднія всегда мѣняли свое направленіе въ зависимости отъ направленія индукціонныхъ ударовъ.

Изъ опытовъ Радзиковскаго вытекаетъ само собой, что Цибульскій и Сосновскій въ приведенныхъ опытахъ имѣли дѣло съ истиннымъ отрицательнымъ колебаніемъ, которое они ошибочно приняли за кетэлектротоническую фазу.

Чтобы не возвращаться послѣ къ работамъ Цибульскаго и Сосновскаго, я упомяну тутъ же, что доказательность ихъ была признана недостаточной, помимо Радзиковскаго, и другими изслѣдователями; такое мнѣніе было высказано Введенскимъ и Борюттау.

Борюттау въ первой работѣ, имѣвшей характеръ предварительнаго сообщенія, коснувшись опытовъ Гоча и Бёрча, переходитъ затѣмъ къ разбору опытовъ Герцена и Радзиковскаго. Обѣщая дать детальныя указанія въ послѣдующей подробной работѣ, Борюттау говоритъ, что ни онъ лично, ни многіе другіе спеціалисты, какъ знаетъ онъ изъ устныхъ сообщеній, не могли подтвердить результатовъ, полученныхъ указанными авторами.

Изслѣдованія Герцена и Радзиковскаго, въ которыхъ кромѣ основнаго вывода,—отрицательное колебаніе не есть явленіе, связанное съ дѣятельнымъ состояніемъ нерва, приводятся еще доказательства за раздѣльность двухъ главныхъ свойствъ нервовъ, возбудимости и проводимости, были особенно тщательно провѣрены проф. Введенскимъ, двѣ работы котораго по оригинальности, интересу и обилію матеріала представляетъ несомнѣнно выдающееся явленіе въ современной физіологической литературѣ.

Казалось бы, говоритъ Введенскій, что нѣтъ ничего проще представленія, по которому возбудимость и проводимость нервовъ разсматриваются, какъ двѣ функціи, самымъ тѣснымъ образомъ связанныя между собою; съ этой точки зрѣнія, проводимость понимается, какъ распространеніе возбужденія отъ частицы къ частицѣ, причемъ каждый отрѣзокъ нервнаго волокна возбуждается со стороны сосѣдняго такъ же, какъ это имѣетъ мѣсто при приложеніи внѣшняго раздраженія. Существуютъ тѣмъ не менѣе своеобразныя доктрины, гласящія, что можно искусственно привести нервъ въ такое состояніе, когда онъ потерявъ свою возбудимость, сохраняетъ проводимость и представляетъ явленіе отрицательнаго колебанія. Всѣ физіологи, за исключеніемъ очень немногихъ, считаютъ отрицательное колебаніе за выраженіе дѣятельнаго состоянія нерва; это общепризнанное положеніе отвергается Герценомъ и Радзиковскимъ, наблюдавшими, по ихъ завѣренію, токъ дѣйствія въ недѣятельныхъ нервахъ, причемъ сужденіе о дѣятельномъ или недѣятельнымъ ихъ состояніи основывалось на показаніяхъ мышцы.

Обращаясь къ работѣ Герцена, Введенскій говоритъ, что если сообщенные въ ней факты вѣрны, то должно было бы ожидать отъ автора, что, прежде чѣмъ онъ выставитъ указанное общее положеніе, онъ отвѣтитъ съ достаточной доказательностью на вопросъ, не зависятъ ли наблюдаемыя имъ противорѣчія между показаніями гальванометра и мышцы на дефектности показаній этой послѣдней. Въ самомъ дѣлѣ, никто въ подобнаго рода изслѣдованіяхъ не основываетъ важныхъ выводовъ исключительно на явленіи отрицательнаго колебанія, такъ какъ такіе выводы всегда контролируются показаніями физіологическаго аппарата, съ другой стороны, никто не считаетъ мышцу за единственный непогрѣшимый показатель дѣятельнаго состоянія нерва всегда, во всѣхъ возможныхъ случаяхъ.

Герценъ самъ обязательно приглашалъ повторить его опытъ. Введенскому тоже казалось это желательнымъ, и въ особенности потому, что рядомъ съ важностью поднятаго вопроса постановка опыта не представлялась безупречной. Сверхъ того, въ его рукахъ былъ особый методъ провѣрить заявляемый фактъ, это—телефоническое изслѣдованіе токовъ дѣйствія нерва параллельно съ развитіемъ его наркоза. Выгода этаго способа заключается въ томъ, что при немъ нѣтъ необходимости разобщать нервъ съ мышцей, что является совершенно неизбѣжнымъ для опытовъ съ гальванометромъ или капилляръ-электрометромъ. Соединивъ нижнюю часть нерва съ телефономъ, можно наблюдать одновременно и нервный токъ въ телефонѣ, обязанный токамъ дѣйствія, и реакцію того же нерва на мышцу, абсолютно въ однихъ и тѣхъ же условіяхъ.

Уже съ первыхъ шаговъ при провѣркѣ опыта Герцена стала обнаруживаться невозможность производства опыта при той постановкѣ, которая была примѣнена Герценомъ. Послѣдній, какъ было описано выше, насыпалъ порошокъ хлоралозы въ борозду между мышцами и затѣмъ вкладывалъ на прежнее мѣсто сѣдалищный нервъ, который, такимъ образомъ, на извѣстномъ протяженіи былъ заключенъ въ массу наркотизирующаго вещества; въ эту же массу помѣщались раздражающіе электроды, служившіе для опредѣленія возбудимости наркотизируемаго участка. Несомнѣнно, что возбудимость, опредѣляемая при описанныхъ условіяхъ, будетъ всегда ниже дѣйствительной, такъ какъ окружающая электроды влажная масса значительно измѣнитъ густоту раздражающаго тока.

Затѣмъ, когда возбудимость нерва, какъ описываетъ Герценъ, исчезнетъ, нервъ вынимался изъ борозды между мышцами, отрѣзался отъ соединенной съ нимъ мышцы, переносился на неполяризующіеся электроды во влажной камерѣ и соединялся съ гальванометромъ. Кромѣ того, что теперь опять неизбѣжно мѣнялась густота раздражающаго тока вслѣдствіе удаленіе хлоралозы, является совершенно непонятнымъ, какъ можно быть увѣреннымъ, что при новыхъ условіяхъ раздражающіе электроды будутъ приложены какъ разъ къ тѣмъ же пунктамъ, какъ и раньше? Всякій согласится, что подобныя изслѣдованія должны быть произведены отъ начала до конца на вырѣзанныхъ нервахъ съ несмѣщающимися электродами, съ строжайшимъ соблюденіемъ „caeteris paribus“.

Примѣненная Герценомъ методика представляетъ значительныя нарушенія основныхъ требованій.

Для своихъ опытовъ Введенскій примѣнилъ, кромѣ хлоралозы, нѣкоторыя другія вещества: растворъ солянокислаго кокаина 0,2%—0,5°/_о, хлоралъ-гидрата 1%—2%, карболовой кислоты 0,5%. Явленія, наблюдаемыя при дѣйствіи этихъ веществъ, качественно не отличаются отъ вызываемыхъ хлоралозой; послѣдняя, такимъ образомъ; не вноситъ ничего новаго, между тѣмъ въ силу своей слабой растворимости въ водѣ и необходимости примѣнять ее въ каш ищеобразномъ состояніи представляетъ значительныя неудобства. Указанные растворы авторъ наносилъ кисточкой на извѣстный участокъ нерва; явленія, наступающія подъ ихъ вліяніемъ, развивались въ промежутокъ времени отъ 30 минутъ до 1 часа, что вполнѣ достаточно чтобы прослѣдить всѣ фазы. Опредѣляя возбудимость нерва въ центральномъ отрѣзкѣ и въ части, подвергнутой дѣйствію того или другого наркотизирующаго вещества, Введенскій нашелъ слѣдующія явленія. Возбудимость центральнаго конца нерва долгое время остается безъ замѣтныхъ измѣненій; часто на короткое время она нѣсколько повышается, затѣмъ быстро падаетъ до нуля; въ этомъ послѣднемъ случаѣ токи значительной силы, граничившіе съ тѣми, при которыхъ уже возможно опасаться униполярныхъ дѣйствій, не вызывали мышечныхъ сокращеній. Что касается возбудимости наркотизируемаго участка, то она медленно падаетъ и къ тому времени, когда раздраженія центральнаго конца переставали давать эффектъ, еще сохраняетъ довольно значительную величину. Слѣдовательно, наблюдаемыя при дѣйствіи упомянутыхъ веществъ явленія вполнѣ соотвѣтствуютъ тѣмъ, которыя были описаны многими авторами при изученіи вліянія спирта, эѳира и т. п. Явленія, описанныя Герценомъ, — полная потеря возбудимости наркотизируемаго участка и появленіе мышечныхъ сокращеній при слабыхъ раздраженіяхъ центральнаго конца нерва, не существуютъ. Если вмѣстѣ съ наблюденіемъ мышечныхъ сокращеній ввести телефоническое изслѣдованіе, то можно убѣдиться въ полнѣйшемъ параллелизмѣ; все время, пока существуютъ мышечныя сокращенія, слышенъ тонъ; въ извѣстной фазѣ дѣйствія нор- котизирующихъ веществъ исчезаютъ мышечныя сокращенія, вмѣстѣ съ ними исчезаетъ и тонъ. Однимъ словомъ, наблюденіе надъ дѣятельнымъ состояніемъ нерва при помощи мышечной реакціи и одновременное наблюденіе надъ токомъ дѣйствія при помощи телефона говорятъ за общепризнанное положеніе, противъ котораго ополчается Герценъ,—отрицательное колебаніе есть выраженіе дѣятельнаго состоянія нерва.

Но опытъ Герцена былъ поставленъ не съ телефономъ, а съ гальванометромъ. Хотя проф. Введенскій не сомнѣвался, что гальванометръ дастъ тоже, что и телефонъ, тѣмъ не менѣе для провѣрки имъ былъ примѣненъ и этотъ методъ изслѣдованія параллельно съ наблюденіемъ мышечныхъ сокращеній.

Для того, чтобы въ необходимый моментъ замѣнить мышцу гальванометромъ, авторъ примѣнилъ простой и въ высшей степени цѣлесообразный пріемъ, позволяющій произвести эту замѣну безъ малѣйшаго смѣщенія препарата. На нервъ около мышцы накладывалась еще до наркотизаціи паранеполяризующихся электродовъ; доведя затѣмъ обычнымъ пріемомъ нервъ до такого состоянія, когда раздраженіе центральнаго конца переставало вызывать мышечное сокращеніе, проф. Введенскій убивалъ нервъ около одного изъ отводящихъ электродовъ, именно около ближайшаго къ мыщцѣ, креозотомъ; мертвый участокъ получалъ теперь значеніе искусственнаго поперечнаго разрѣза, и показанія мышцы замѣнялись, такимъ образомъ, показаніями гальванометра. Результаты, какъ и слѣдовало ожидать, получились тѣ же, что и раньше: въ той фазѣ дѣйствія наркотизирующихъ веществъ, когда раздраженія центральнаго конца перестало давать эффектъ, гальванометрическая стрѣлка не обнаруживала никакихъ отклоненій; точно такъ же раздраженія извѣстной силы норкотизированнаго участка, не вызывавшія мышечныхъ сокращеній, не обнаруживались и гальванометромъ: если же увеличить силу раздраженія до той степени, когда появятся сокращенія мышцы, и тогда убить нервъ, то гальванометръ обнаруживаетъ обычную картину отрицательнаго колебанія.

Все это говорить опять таки за то, что токъ дѣйствія наблюдается лишь при дѣятельномъ состояніи нерва.

Указанныя явленія были наблюдаемы проф. Введенскимъ при дѣйствіи кокаина, хлоралъ-гидрата и карболовой кислоты. Быть можетъ, хлоралоза, примѣненная Герценомъ, вноситъ что-нибудь новое въ описанный циклъ измѣненій? Опыты съ хлоралозой, произведенныя авторомъ, дали однако тѣже самые результаты; явленія, описанныхъ Герценомъ, совершенно не соотвѣтствуютъ наблюдаемымъ въ дѣйствительности. При опытахъ съ этимъ веществомъ обнаружились противорѣчія съ Герценомъ и въ другихъ отношеніяхъ. Такъ по его показаніямъ, участокъ нерва, подвергнутый дѣйствію хлоралозы, совершенно теряетъ свою возбудимость по истеченіи 12—15 минутъ, иногда значительнаго большаго промежутка времени. Между тѣмъ, въ опытахъ проф. Введенскаго хлоралоза, смѣшанная съ физіологическимъ растворомъ поваренной соли или съ сывороткой лягушечьей крови, не оказывала никакого дѣйствія на нервъ въ теченіе 1—8 часовъ. Цибульскій и Сосновскій, провѣрявшіе опытъ Герцена, нашли, что потеря возбудимости наркотизируемаго участка наступала не ранѣе, чѣмъ черезъ 1½ часа.

Необходимо замѣтить, что во второмъ своемъ сообщеніи Герценъ говоритъ нѣсколько иначе; наркозъ наступалъ „аn bout de 30—45 minutes, quelquefois d’une heure entière; что касается глубины нарко за, то и въ этомъ отношеніи два указанія одного и того-же автора не совпадаютъ одно съ другимъ, такъ какъ теперь уже оказывается, что „lіnехсіbі- litén’est la plupart du temps que rélative“.

Позднее наступленіе измѣненій въ нервѣ заставило проф. Введенскаго усумниться въ доброкачественности имѣвшагося въ его распоряженіи препарата хлоралозы. Но этотъ препаратъ былъ ему подаренъ Рише, который, надо замѣтить, первый ввелъ его въ употребленіе; не смотря на это, были испробованы препараты хлоралозы другого происхожденія, но дѣло отъ этого не измѣнилось.

Не смотря на то, что проф. Введенскій отвергаетъ примѣненный Герценомъ пріемъ заключенія нерва въ массу недостаточно влажнаго и медленно дѣйствующаго порошка, онъ счелъ необходимымъ повторить опытъ при той постановкѣ, при которой онъ былъ произведенъ самимъ авторомъ. Опредѣливъ возбудимость нерва въ центральномъ концѣ и въ участкѣ, назначенномъ для наркотизаціи, проф. Введенскій заключалъ этотъ отдѣлъ нерва вмѣстѣ съ электродами въ массу хлоралозы и тотчасъ же снова опредѣлялъ возбудимость. Какъ и слѣдовало ожидать, благодаря измѣненію густоты раздражающаго тока, пришлось взять токъ значительно большей силы. Какъ бы то ни было, дальнѣйшее измѣненіе необходимой для опредѣленія порога раздраженія силы тока могло свидѣтельствовать о прогрессирующемъ дѣйствіи хлоралозы. По истеченіи извѣстнаго времени наступало состояніе, когда раздраженіе центральнаго конца переставало вызывать мышечныя сокращенія, т. е. повторялось то же, что и при употребленіи другихъ веществъ. Благодаря измѣненію густота тока, какъ было только что указано, возбудимость наркотизируемаго участка опредѣлялась значительно ниже истинной величины; интересно было выяснить, какъ велика была, его возбудимость въ дѣйствительности въ тотъ моментъ, когда раздраженіе центральнаго конца перестали проходить черезъ измѣненный участокъ. Чтобы выяснить этотъ вопросъ, проф. Введенскій, доведя нервъ до желаемаго состоянія, вынималъ его изъ массы хлоралозы и опредѣлялъ порогъ раздраженія; принтомъ получился неожиданный результатъ: оказалось, что по освобожденіи нерва отъ хлоралозы возбудимость его быстро возстанавливается. Послѣ того какъ оба основныя свойства нерва снова достигли первоначальной величины, авторъ еще разъ заключалъ нервъ въ хлоралозу; описанныя измѣненія наступали гораздо скорѣе и протекали въ томъ же поряцкѣ; подобный пріемъ былъ продѣленъ на нервѣ три раза.

Этотъ фактъ объясняетъ, по мнѣнію проф. Введенскаго, описанное Герценомъ явленіе,—развитіе тока дѣйствія въ нервѣ недѣятельномъ. Въ опытѣ Герцена наркозъ не достигалъ той степени, до какой доводилъ Введенскій; затѣмъ, чтобы отвести токъ отъ нерва къ гальванометру требовалось время на перерѣзку нерва, на выниманіе, на переносъ въ влажную камеру, наложеніе на неполяризующіеся электроды и пр. Неудивительно, что при такихъ условіяхъ Герцену удавалось наблюдать „превосходное“ отрицательное колебаніе, такъ какъ за этотъ промежутокъ времени нервъ „превосходно“ возстановливалъ свои первоначальныя свойства.

Борюттау, признавая вмѣстѣ съ Введенскимъ несовершенство методики въ опытъ Герцена, говоритъ, что даже нѣтъ необходимости приписывать появленіе отрицательнаго колебанія въ нервѣ недѣятельномъ быстрому возстановленію нормальныхъ свойствъ; все дѣло сводится къ измѣненію густоты раздражающаго тока.

Герценъ насыпалъ въ борозду между мышцами порошокъ хлоралозы; извѣстно, что это вещество очень трудно растворимо въ водѣ; сухой порошокъ постепенно и медленно превращался въ кашицеобразную массу, смѣшиваясь съ тканевой жидкостью и кровью; сопротивленіе этой массы постепенно понижалось и, вслѣдствіе этого, густота тока, служащаго для раздраженія нерва, падала все болѣе и болѣе; этимъ путемъ можно дождаться момента, когда токъ значительной силы перестанетъ вызывать мышечныя сокращенія, что однако ни въ какомъ случаѣ не даетъ права считать нервъ потерявшимъ свою возбудимость. Тотъ же самый эффектъ получался у Борюттау и въ тѣхъ случаяхъ, когда вмѣсто хлоралозы онъ употреблялъ молочный сахаръ или порошекъ глины. Если теперь перерѣзать сѣдалищный нервъ около колѣна и поднять конецъ на такую высоту, чтобы можно было положить его поперечный разрѣзъ и продольную поверхность (на разстояніи 3 mm. отъ поперечнаго) на неполяризующіеся электроды, то вызываемое этой процедурой смѣщеніе такъ измѣняло густоту тока, что на каждое раздраженіе появлялось теперь отрицательное колебаніе, независимо отъ свойства вещества, въ которое былъ заклученъ нервъ: результатъ получался одинъ и тотъ же, была-ли употреблена въ опытѣ хлоралоза, или молочный сахаръ, или, наконецъ, порошекъ глины.

Опыты па вырѣзанномъ нервѣ дали результаты, вполнѣ совпавшіе съ описанными въ работѣ Введенскаго. Подобно хлоралозѣ дѣйствуетъ и кокаинъ. О появленіи тока дѣйствія въ недѣятельномъ нервѣ въ этихъ случаяхъ не можетъ быть и рѣчи.

Въ послѣдней работѣ, Борюттау къ только что высказаннымъ соображеніямъ добавляетъ слѣдующее. Въ опытахъ, подобныхъ описаннымъ, гдѣ приходится встрѣчать указанія, что при отсутствіи мышечной реакціи удается наблюдать отрицательное колебаніе, хотя и небольшое, но несомнѣнное (Ра- дзиковскій), дѣло сводится къ тому, что гальванометръ, какъ искусственный концевой органъ являлся болѣе чувствительнымъ, чѣмъ естественный,—мышца. Еще полъстолѣтія тому назадъ Дюбуа Раймонъ указалъ, что при чувствительномъ гальванометрѣ порогъ раздраженія для отрицательнаго колебанія лежитъ глубже, чѣмъ для мышечнаго сокращенія. Подобныя отношенія найдены такъ же Валлеромъ и авторомъ для обыкновеныхъ препаратовъ, особенно полежавшихъ. Съ другой стороны, у очень сильныхъ экземпляровъ, въ особенности выдержанныхъ на холоду, чувствительность мышцы настолько велика, что для появленія мышечныхъ сокращеній требуются раздраженія меньшей силы, чѣмъ для отрицательнаго колебанія. При обсужденіи результатовъ, гдѣ имѣются слабыя мышечныя сокращенія, или слабыя явленія отрицательнаго колебанія, эти факты должны быть приняты во вниманіе.

Рефераты по психіатріи, невропатологіи и физіологіи.

Radzikowsky. Contributions à l’étude de l’Electricité nerveuse. Travaux de l’institut Solvay. S. III. Fase. 1. 1899.

Herzen. Ist die negative Schwankung ein unfehlbares Zeichen der physiologischen Nerventhätigkeit. Centralbl. für Physiologie. Bd. XIII. № 18. 1899.

Herzen, Une question préjudicielle d’electrophysiologie nerveuse. Revue scientifique. T. XIII p. 40. 1900.

Cybulski und Sosnowski. Zur Frage: „Ist die negative Schwankung ein unfehlbares Zeichen etc.“ Centralbl. für Physiologie. Bd. XIII. № 20. 1899.

Sosnowski. Ueber die elektrischen Erscheinungen in der Säugetiernerven.

Herzen, Comp. rendus du XIII Congrès internat, de medicine à Paris. 1900.

Введенскій. Die fundamentalen Eigenschaften des Nerven unter Fin Wirkung einiger Gifte. Pflüger’s Arch. Bd. 82 p. 134. 1900.

Radzikowski. Neue Versuche über den Actionsstrom in unerregbaren Nerven. Pflüger’s Arch. Bd. 84 p. 57. 1900.

Boruttau. Die Actionsströme und die Theorie der Nervenleitung. Pflüger’s Archiv. Bd. 81 (Vorl. Mitth.), 84 p. 309. 1900 90 p. 233. 1902.

Badzïkowski. Centralbl. für Physiologie. Bd. 15. Heft. 10. 1901.

Введенскій. Возбужденіе, торможеніе и наркозъ. Спб. 1901.