Genotype-environment interaction, productivity and adaptive potential of spring wheat varieties

Full Text

Западная Сибирь – крупнейший регион производства яровой пшеницы в стране. Разнообразие его природно-климатических зон позволяет возделывать сорта различных групп спелости [1]. В повышении урожайности зерновых культур и, в частности яровой пшеницы, ведущая роль отводится сорту [2]. На формирование уровня урожайности в  процессе роста и развития растений существенно влияет генотип-средовое взаимодействие [3], которое обусловливает смену рангов продуктивности в наборе сортов при их испытании в разные годы в одной географической точке или в один год в разных точках [4]. В основе биологического механизма эффектов взаимодействия генотип – среда лежит смена спектра продуктов генов в клетках и тканях сортов и детерминирующих признак при смене лим-фактора среды [5].

Важная задача селекции – не только повышение продуктивности растений, но и сочетание ее с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам [6, 7]. Критерием адаптационной способности растений служит их устойчивость к неблагоприятным условиям среды [8]. Достаточно высокую урожайность в благоприятных условиях возделывания и ее стабильность в стрессовых условиях обеспечивают экологически пластичные сорта [9, 10]. С экологической  адаптивностью связано проявление гомеостаза. Показателем гомеостатичности селекционных сортов может служить низкая вариабельность признаков продуктивности [11].    

Число сортов, допущенных к использованию, ежегодно возрастает. В 2017 г. в Тюменской области допущено к использованию 8 среднеспелых и 2 среднепоздних сорта яровой пшеницы, большинство из которых районировано во всех природно-климатических зонах. Потенциал их урожайности достаточно высокий, но его реализация в годы с жестким характером погодных условий резко снижается из-за недостаточной адаптивности. Это указывает на необходимость комплексного подхода в отборе и оценке сортов, как в селекционном процессе, так и в сортоиспытании, что и предопределило актуальность наших исследований.

Цель настоящей работы заключалась в оценке генотип-средового взаимодействия, урожайности и адаптивности сортов яровой пшеницы, а также в выделении лучших из них в условиях региона на основе комплексной  оценки.

Методика. Объектом исследования служили допущенные к использованию и перспективные среднеспелые и среднепоздние сорта яровой пшеницы, которые испытывали в 2014-2016 гг. в трех природно-климатических зонах Тюменской области – подтайге (II зона, Нижне-Тавдинский госсортоучасток – ГСУ), северной лесостепи (III зона, Ишимский ГСУ) и южной лесостепи (IVзона, Бердюжский ГСУ). Предшественником в годы испытания был чистый  пар. Норма  высева – 6,5 и 6,0 млн всхожих семян на 1 га соответственно во II и III, IV природно-климатических зонах. Срок посева – третья декада мая. Учетная площадь делянки составляла 25 м² повторность – 4-кратная, размещение сортов в опыте – рендомизированное. 

Индекс условий среды (I_j) и экологическую пластичность сортов (коэффициент регрессии, b_i) определяли по методике S.A. Eberhart, W.A.Russell [12]. Среднюю урожайность сортов (), ее изменчивость (коэффициент вариации, CV, %), а также взаимодействие генотип – среда (коэффициент  корреляции (r) и его ошибка (S_r) определяли по Б.А. Доспехову [13]. Стрессоустойчивость сортов (Ƴ₁-Ƴ₂) и их среднюю урожайность в  контрастных условиях (Ƴ₁+Ƴ₂/2) рассчитывали по уравнениям A.A. Rossielle, J. Hemblin [14] в изложении А.А. Гончаренко [15]. Гомеостатичность (Hom) сортов яровой пшеницы, а также их общую адаптивную способность (ОАС) определяли соответственно по методикам В.В. Хангильдина [11] и А.В. Кильчевского, Л.В. Хотылевой [16].

Результаты и обсуждение. Условия среды в годы испытания сортов яровой пшеницы были контрастными. Независимо от природно-климатической зоны и группы спелости сортов, исходя из величины индекса (I_j), они оказались благоприятными в 2014 г., а неблагоприятными – в 2015 и 2016 гг. (табл. 1). Наиболее благоприятные условия для роста и развития среднеспелых сортов сложились в 2014 г. в зоне северной лесостепи (I_j=1,02), для среднепоздних – в зоне подтайги (I_j=1,30). Независимо от группы спелости сортов худшие условия отмечены в 2015 г. в зоне северной лесостепи.

Табл. 1. Индексы условий среды, урожайность и ранги сортов яровой пшеницы (в годы испытания  в пределах одного и того же пункта (ГСУ) / в пунктах (ГСУ) испытания в пределах одного и того же года)

Непостоянство условий среды сказалось на значительной вариабельности урожайности как отдельного сорта, так и в среднем по сортам. Так, в зоне северной лесостепи у среднеспелых сортов среднесортовая урожайность варьировала от 3,18 т/га в 2015 г. при индексе условий -0,99 до 5,19 т/га в 2014 г. при индексе условий 1,02. Ее снижение в этой зоне в 2015 г. по сравнению с 2014 г. составило 2,01 т/га.

Мы выявили четкую смену рангов сортов по величине урожайности по годам испытания в пределах пункта (ГСУ) и по пунктам (ГСУ) в пределах года испытания, что указывает на наличие генотип-средового взаимодействия и согласуется с данными исследований других авторов [4, 5]. Оценка взаимодействия генотип – среда методом корреляционного анализа по первой схеме (генотип – условия различных лет в пределах природно-климатической зоны) и по второй (генотип – условия различных природно-климатических зон в пределах года) показала различную его величину. В целом взаимодействие было наибольшим при учете условий года в пределах природно-климатической зоны (табл.2).

Наибольшее взаимодействие генотип – среда в пределах года отмечено  в 2016 г. при расчете корреляционной зависимости между урожайностью сортов в условиях подтайги и южной лесостепи (r = 0,09±0,28), а наименьшее в пределах года – в 2014 г. между урожайностью в условиях подтайги и южной лесостепи (r= 0,78±0,17). В природно-климатической зоне наибольшее генотип-средовое взаимодействие оказалось в зоне южной лесостепи при расчете корреляции между урожайностью сортов в 2015 и 2016 гг. (r = -0,07±0,28). Наименьшим оно было в годы испытания сортов в зоне подтайги при расчете корреляционной зависимости между урожайностью в 2014 и 2015 гг. (r = 0,87±0,14).

Табл. 2. Взаимодействие генотип – среда по урожайности у сортов яровой пшеницы (n=15)

٭Достоверно при t_05.

Оценка сортов яровой пшеницы в целом по региону Северного Зауралья, то есть в условиях 9 сред (3 года х 3 ГСУ), показала, что самая низкая (min) урожайность – у среднеспелого сорта Скэнт 3 (1,85 т/га) и среднепоздних сортов Рикс и Степная Нива – соответственно по 2,38 т/га (табл. 3).

Табл.3. Урожайность и параметры адаптивности  сортов яровой пшеницы, 2014-2016 гг. (3 года х 3 ГСУ=9 сред)

Наибольшей максимальной (max) и средней урожайностью у среднеспелых характеризовался допущенный к использованию сорт Авиада (соответственно 5,86 и 3,78 т/га), у среднепоздних – перспективный  сорт  Квинтус (6,98 и 4,58  т/га). Мы выявили повышение урожайности во временной динамике допуска сортов к использованию, что подтверждает результаты исследований других авторов [2, 17]. Изменчивость урожайности оказалась значительной независимо от группы спелости сортов. У среднеспелых она характеризовалась величиной от 23,0 (Икар) до 29,9% (Авиада), у среднепоздних – от 25,6 (Рикс) до 31,6 % (Квинтус). 

Стрессоустойчивость – важнейший  показатель  сортов в регионах со значительной вариабельностью погодных условий во времени и пространстве, влияющий на стабильность урожайности и в целом зернового производства. При равной урожайности преимущество будет иметь сорт с максимальной экологической приспособленностью [18].

У изучаемых сортов, особенно у среднепоздних, стрессоустойчивость была невысокой (табл. 3). Лучшие  показатели среди среднеспелых отмечены у сорта Икар (-2,32), в группе среднепоздних – у Рикc (-2,54).С ростом потенциала урожайности сортов величина этого показателя снижалась, что согласуется с выводами некоторых ученых об уменьшении адаптивности  создаваемых в последние годы сортов по мере повышения их  интенсивности [15, 18].

Ценная характеристика сортов – уровень их урожайности в контрастных (стрессовых и нестрессовых) условиях [15]. По данным наших исследований, самая высокая средняя урожайность в таких условиях отмечена у среднепоздних сортов. Наибольшей ее величиной в группе среднеспелых характеризовался допущенный к использованию сорт Авиада (4,24 т/га), у среднепоздних – перспективный сорт Квинтус (4,73 т/га). Необходимо отметить, что у выделившихся сортов данный уровень урожайности формировался в первую очередь за счет ее максимальной величины в благоприятных условиях, но вместе с тем значительный разрыв между урожайностью в неблагоприятных и благоприятных условиях (Ƴ₁-Ƴ₂), отражающий сильную реакцию генотипов на смену лим-факторов, обусловил низкую стрессоустойчивость этих сортов.

Оценка пластичности генотипов, согласно модели Eberhart, Russell [12], основана на расчете коэффициента линейной регрессии, характеризующего отзывчивость сортов на изменение условий. Независимо от группы спелости мы выделили три группы сортов по степени отзывчивости на изменение условий: сильно отзывчивые (b_i>1), пластичные (b_i близко и равно единице) и слабо отзывчивые (b_i<1) (табл. 3). Сильная отзывчивость на изменение условий отмечена у среднеспелых сортов Лютесценс 70 (b_i=1,11), Авиада (b_i=1,22) и среднепоздних Мелодия (b_i=1,14) и Квинтус (b_i=1,21). Они характеризуются высоким потенциалом урожайности, относятся к интенсивным сортам, но мало приспособлены к неблагоприятным условиям из-за сильной вариабельности урожайности и низкой стрессоустойчивости. Их адаптация специфична. Максимум отдачи в производственных условиях эти сорта дадут при возделывании в зонах с благоприятным комплексом агрометеорологических условий, а также при высоком уровне культуры земледелия.

Большинство среднеспелых сортов (Чернява 13, Скэнт 3, Омская 36, Тюменская 25, Тюменская 29) и среднепоздние Ингала, Ямальская отнесены к группе пластичных с коэффициентом регрессии, близким или равным единице. Изменение урожайности у них полностью соответствует изменению условий выращивания. Такие сорта в производстве более эффективны при выращивании на средних агрофонах, а также в годы со средними по выраженности показателями погодных условий. Слабая отзывчивость на изменение условий выявлена у среднеспелых сортов Икар (b_i=0,86), Сигма (b_i=0,88) и среднепоздних Рикс (b_i=0,80), Степная Нива (b_i=0,88). Они характеризуются меньшим потенциалом урожайности, низкой ее вариабельностью, но наряду с этим данные сорта лучше адаптированы к средним и худшим средам, что необходимо учитывать при их производственном использовании.

Помимо продуктивности, важное значение, особенно в Западной Сибири, имеет показатель стабильности урожая в разных условиях, связанный с широкой гомеостатичностью генотипов [11, 19]. У изученных сортов он сравнительно низкий независимо от группы спелости (табл. 3). Самая высокая гомеостатичность отмечена у среднеспелого сорта Икар (Hom=6,59) и среднепозднего Рикс (Hom=5,48), что обусловливает сравнительно низкую вариабельность их урожайности и повышенную стрессоустойчивость по сравнению с другими сортами. Самой низкой гомеостатичностью характеризовались сорта Авиада (Hom=3,90) и Квинтус (Hom=3,21) с наибольшим потенциалом и средней урожайностью, но вместе с тем высокой ее вариабельностью и низкой стрессоустойчивостью. Это свидетельствует о снижении адаптивности по мере повышения продуктивности у вновь создаваемых сортов, а также о трудности сочетать в одном генотипе высокую продуктивность и экологическую устойчивость, на что указывает ряд исследователей [7, 18].

Одно из приоритетных направлений селекции – создание адаптивных сортов, обеспечивающих высокую и стабильную урожайность в различных условиях произрастания [16, 18, 20]. Оценка сортов яровой пшеницы по общей адаптивной способности (ОАС) выявила в целом низкое значение данного показателя (табл. 3). Наибольшая общая адаптивная способность отмечена у допущенного к использованию среднеспелого сорта Авиада (ОАС=0,19), а также перспективного среднепозднего сорта Квинтус (ОАС=0,50). Необходимо отметить, что сорта с высокой ОАС представляют ценность только в сочетании с низкой изменчивостью урожайности, то есть такие сорта должны формировать высокую и стабильную урожайность как по годам, так и пунктам. Как видно из представленных данных, эти сорта не соответствуют такому критерию. Наиболее низкими значениями ОАС характеризовались допущенные к использованию среднеспелый Скэнт 3 (ОАС=-0,32) и среднепоздний Рикс (ОАС=-0,52). На основе комплексной оценки по урожайности и параметрам адаптивности лучшими среднеспелыми сортами в условиях региона признаны Тюменская 25 и Тюменская 29, а среднепоздними – Мелодия и Ингала.

Таким образом, оценка сортов яровой пшеницы двух групп спелости по урожайности и адаптивности в различных природно-климатических зонах Северного Зауралья выявила значительную вариабельность условий среды в пунктах испытания и генотип-средовое взаимодействие. Изученные сорта характеризовались высоким потенциалом урожайности, но также значительной ее изменчивостью и низкой стрессоустойчивостью. Большинство сортов по отзывчивости на изменение условий относится к пластичным, их гомеостатичность и общая адаптивная способность сравнительно низкие, что не позволяет им в максимальной степени реализовать генетический потенциал, особенно в годы с неблагоприятным комплексом погодных условий.

Основная причина сравнительно низкого уровня адаптивного потенциала (сочетание высокой урожайности с ее экологической устойчивостью) изученных сортов связана в первую очередь с тем, что при их отборе в селекционном процессе, а также в системе госсортоиспытания главным критерием служит уровень продуктивности. Для решения проблемы дальнейшего повышения урожайности и особенно адаптивного потенциала сортов мы предлагаем проводить их комплексную оценку в первую очередь в селекцентрах, на этапе конкурсного испытания по урожайности и основным параметрам адаптивности: изменчивости, отзывчивости на изменение условий и стабильности.

В системе госсортоиспытания в целях повышения репрезентативности оценок сортов, а также достоверности заключений об их допуске к использованию и районированию необходимо увеличить число сортоучастков, особенно в зонах с жестким и непредсказуемым характером погодных условий, а также проводить испытание сортов в течение не менее трех лет по различным фонам (пар, стерня). Наряду с этим следует оценивать сорта хотя бы по трем основным параметрам: урожайность, отзывчивость на изменение условий и стабильность. Такая комплексная оценка сортов в системе селекция – сортоиспытание позволит повысить ее достоверность и главное – выделить сорта в пределах каждой природно-климатической зоны с высокими значениями параметров урожайности и адаптивности, что будет способствовать росту и стабильности зернового производства.

About the authors

V. A. Sapega

Author for correspondence.
Email: sapegavalerii@rambler.ru

doctor of agricultural sciences

References

Supplementary files