Isonymy as an indicator of inbreeding in child populations of Yamal and Gyda tundra

Abstract


It is known that the term «inbreeding» refers to a descendant of close relatives. As a result of inbreeding in the population the number of homozygotes increases and thus the number of heterozygotes reduces, which degrades the quality of the population (inbreeding-depression), since it increases the frequency of diseases associated with recessive genes in such children. In isolated populations individuals with adverse signs as a result of inbreeding eventually get culled of (Kirkpatrick et al., 2000). Decrease in genetic di-versity as a result of inbreeding, usually leads to that the individual and the population lose their ability to adapt to changing environmental conditions, as many body functions are genetically determined. Simple statistical calculations indicate that all human beings are relatives to some extend. The inbreeding coefficient can be determined by analyzing the family tree based on the number of ancestors to the shared ancestor for both parents. The purpose of this study was to determine the inbreeding coefficient by means of isonymic analysis of the population of 2043 Nenets and Khanty children living in the villages of the Yamal region as well as in tundra assigned to boarding schools located in villages Salemal, Panaevsk, Yar-Sale, Novy Port and Gyda of the Yamal-Nenets autonomous destrict. Inbreeding coefficient was calculated using marital isonymy to estimate the frequency of consanguineous marriages as a measure of inbreeding (Crow and Mange,1965). We calculated the frequency of prospective isonymic marriages for individual Nenets and Khanty surnames for inhabitants of Yar-Sale, Salemal, Panaevsk, Novy Port and Gyda tundra. In Gyda tun-dra for one of the not very common in the region surnames the highest frequency of prospective consanguineous marriages was revealed (0.189). Values of the coefficient of random inbreeding for inhabitants of Yamal and Gyda tundra vary from 0.02 to 0.058 which is much higher than for example in the population of one of the Yakutia regions (0.0007) (Kucher et al., 2010) or in the population of Kirovsk region (0.00321-0.01063) (Kadyshev, 2011). In the population of Gyda tundra we revealed the highest coefficient of random inbreeding (0.058), which is the third world‘s largest value pub-lished to date.

Введение Известно, что под термином «инбридинг» понимают производство потомства родителями, состоящими в близком родстве [27]. В результате инбридинга в популяции увеличивается количество гомозигот и, соответственно, уменьшается количество гетерозигот, что ухудшает качество популяции (инбридинг-депрессия) [21, 31], поскольку увеличивает вероятность того, что потомство будет страдать от болезней, ассоциированных с рецессивными генами. Например, непараметрический коэффициент корреляции между грузом аутосомно-доминантной наследственной изолированной офтальмопатии и коэффициентом случайного инбридинга Fr составил 0,98 ± 0,09, а между значениями случайного инбридинга Fr и отягощенностью популяции аутосомно-рецессивной наследственной изолированной офтальмопатии он составил 0,70 ± 0,36 [5]. В изолированных популяциях со временем происходит выбраковка индивидов, получивших вследствие инбридинга неблагоприятные признаки [17, 34]. Уменьшение генетического разнообразия в результате инбридинга приводит, как правило, к тому, что индивид и популяция теряют способность к адаптации к изменяющимся условиям внешней среды, поскольку многие функции организма генетически детерминированы. Хотя инбридинг изменяет частоту генотипов по сравнению с расчетной по уравнению Hardy- Weinberg, предполагающему случайное образование пар родителей, он не изменяет частоты аллелей. Инбридинг рассчитывают, как долю вероятности двух аллелей быть идентичными вследствие происхождения от одного предка. Эта доля называется коэффициентом инбридинга. Таким образом, коэффициент инбридинга - мера вероятности того, что индивид имеет идентичные аллели из-за наличия общих предков. Генетическая структура человеческой популяции может быть описана в терминах инбридинга внутри ее субпопуляций и обмена генами между субпопуляциями [42, 51]. Если так, то паттерн структуры популяции может быть представлен в виде распределения коэффициентов генетических расстояний или коэффициентов родства (коэффициента инбридинга) внутри каждой субпопуляции или между всеми возможными парами субпопуляций. Простейшие статистические расчеты указывают на то, что все люди являются родственниками. Коэффициент инбридинга может быть определен при анализе генеалогических деревьев путем подсчета количества предков до общего предка обоих родителей. При этом может использоваться метод пути (path method) или табличный метод (tabular method), в том числе и в варианте James R. Hardiman [30], по сути, варианты, описываемые в наиболее общем виде формулой, предложенной в 1922 году [53, 54, 55]: , где Fx - коэффициент инбридинга индивида Х, n - количество связей между родителями индивида Х через общего предка, FА - коэффициент инбридинга общего предка А. На популяционном уровне средний коэффициент инбридинга рассчитывается усреднением коэффициентов инбридинга по всем парам. В отличие от популяций, живших в древности - например, египтян и инков, поощрявших браки между братьями и сестрами правящей династии - все известные живущие в настоящее время человеческие сообщества категорически не приемлют инцеста (браков родителей с детьми и браков сибсов), но относятся значительно более лояльно к бракам двоюродных братьев и сестер. Поскольку фамилии передаются потомкам по отцовской линии, исследование их распространения является одним из способов изучения уровня инбридинга в популяции. Как известно, фамилии являются, по сути, аллелями одного локуса [47]. В таком случае, распределение фамилий и их эволюция могут быть описаны в терминах теории нейтральных мутаций для конечной популяции [56]. В 1875 году сын Чарльза Дарвина - Джордж впервые попытался установить частоту близкородственных браков по совпадению фамилий [25, 35]. В 1965 году Crow и Mange развили эту методологию, обосновав введение в практику коэффициента инбридинга, используя в качестве этого обоснования известный математический аппарат. Таким образом, Crow и Mange предложили способ расчета коэффициентов инбридинга по частоте браков между индивидами, имеющими одну фамилию (изонимия) и показали, что уровень изонимии является маркером инбридинга в популяции независимо от степени родства брака. Внедрение дополнительных методов анализа позволило расширить приложения метода изонимии на оценку генетического расстояния и динамики во времени [37, 38, 39, 44, 47, 48, 49, 50, 52]. С тех пор термин «изонимия», под которым понимаются браки, когда фамилии жениха и невесты одинаковы, стал широко использоваться в медицине. Crow и Mange, по сути, представили простые соображения, позволяющие рассчитать соотношение изонимии и коэффициента инбридинга для случаев близкородственных браков. Например, если невеста - двоюродная сестра жениха, то у них есть общие бабушка или дедушка. На рисунке 1 представлены все возможные комбинации родственных связей в этом случае. Но поскольку фамилия передается только по отцовской линии, то изонимичным будет только 1 брак из четырех - только тот, когда отцы жениха и невесты - братья. Соответственно, в случае близкородственного брака второго уровня, только 1 из 16 вариантов является изонимичным. Ожидаемая частота изонимии прямо пропорциональна ожидаемому коэффициенту инбридинга. Так, если отношение изонимии у потомков первого уровня близкородственного родства (двоюродные сестры) = 1/4 а у их детей - 1/16, то отношение изонимии - 1/4: 1/16 = 4. Для браков второго и третьего уровней отношение изонимии тоже равно 4 (1/16: 1/64; 1/64: 1/256 соответственно). Таким образом, если нам известна общая частота изонимии в популяции, то мы можем определить для нее уровень инбридинга, используя простую формулу: F = P/4 , где Р - относительная частота изонимичных браков в популяции, F - коэффициент инбридинга. Коэффициент F может быть определен не только подсчетом числа изонимических браков, но также и подсчетом вероятности изонимии в конкретном поколении предков [47], т. е. простым подсчетом однофамильцев с учетом пола. При принятии предположения о том, что уровень изонимии - простой маркер общности происхождения, можно различить случайный (Fr) и неслучайный (Fn) компоненты коэффициента инбридинга F. Случайный компонент определяется тем, что даже при случайном выборе есть вероятность - тем большая, чем меньше численность популяции - выбрать генетически близкую пару. Неслучайный компонент определяется индивидуальными пристрастиями в выборе пары. Для расcчета случайного и неслучайного компонента надо знать ожидаемую (Pr) и действительную (Р) частоту изонимичных браков. Действительная частота определяется по отношению изонимичных браков к общему количеству браков, а ожидаемая частота - по вероятности случайного выбора пары с такой же фамилией. Последнее рассчитывается по доле однофамильцев в парах мужчина - женщина с любой фамилией. Таким образом, коэффициенты инбридинга могут быть рассчитаны по следующим формулам: Fr = Pr / 4 Fn = (P - Pr) / 4 (1 - Pr) F = Fn + (1 - Fn)Fr Необходимо обратить внимание на то, что, теоретически, общий коэффициент инбридинга не может быть равен простой сумме случайного и неслучайного компонентов, поскольку инбридинг может быть только случайным или неслучайным. Поэтому случайный компонент коэффициента должен быть еще умножен на вероятность того, что в действительности он не является случайным (1-Fn). В настоящее время в реальных популяциях неслучайный компонент весьма незначителен, и им пренебрегают. Для абсолютного большинства популяций коэффициент корреляции между Fr и F составляет порядка 0,7-0,8. Например, в работе Fuster V., Colantonio S. [28], изучавших коэффициент инбридинга в Испании, он составлял 0,743 (р < 0,01). Цель настоящего исследования: определить коэффициент инбридинга по частоте изонимии в детской популяции ненцев, проживающих в ямальской и гыданской тундрах. Материалы и методы В ходе обследования 2043 детей ненцев и хантов, в 2009-2012 гг. проживавших в поселках и тундрах Ямальского и Тазовского районов Ямало-Ненецкого автономного округа, анализирована частота изонимии. Географическое положение поселков представлено на рисунке 2. Транспортная инфраструктура обследованных поселков неразвита. Постоянно действующего автомобильного сообщения поселков с окружным центром (Салехард) и друг с другом нет. Есть круглогодичное регулярное авиасообщение (вертолет), в зимний период пользуются дорогами, проложенными по льду рек (зимники), в периоды открытой воды - моторными лодками и катерами. Между Салехардом и поселками Ямальского района летом курсирует рейсовый теплоход. Поселок Гыда и Гыданская тундра являются наиболее изолированными местами проживания. Связи с поселками Ямальского района и Ямальской тундрой из-за значительной удаленности практически нет. Уровень изонимии оценен в популяции детей, проживающих в семьях в поселках Ямальского района (группа «Ямальский район») а также в тундрах, закрепленных за интернатами, расположенными в поселках Салемал, Панаевск, Яр-Сале, Новый Порт и Гыда. При расчете коэффициента инбридинга использована методология Crow и Mange и подход V. Weiss [47], неслучайным компонентом пренебрегали. Частота фамилии определялась отдельно для девочек (f) и мальчиков (m), ожидаемая частота изонимичных браков - по вероятности случайного выбора пары с такой же фамилией (по доле однофамильцев в парах мальчик - девочка в популяции). Результаты Результаты раcсчета ожидаемой частоты изонимичных браков для отдельных фамилий по местам проживания представлены в таблицах 1-6. Фамилии редуцированы до трех букв, шрифтом выделены фамилии с наибольшей вероятностью изонимичных браков. Коэффициенты инбридинга для популяций исследованных регионов, а также, для сравнения, для популяции якутов, проживающих в Усть-Алданском улусе [8, 9] и жителей сельских регионов Кировской области [5] - представлены на рисунке 3. Анализ данных, представленных в таблицах 1-6, свидетельствует о том, что в целом наиболее распространенными фамилиями в Ямальском районе являются Сэр и Худ. В ярсалинской тундре - Худ, в салемальской тундре - Лап, Око и Пуй, в панаевской - Лат, в новопортовской - Око и Худ, в гыданской - Лап, Тай, Худ. В гыданской тундре для фамилии Лап, не входящей в список наиболее распространенных ни в одном из обследованных поселков, зафиксирована рекордная ожидаемая частота изонимичных браков - 0,189. Коэффициенты инбридинга (рис. 3) для поселков Ямальского района и поселка Гыда существенно выше, чем в Усть-Алданском улусе Якутии и в Кировской области. Обсуждение Анализ эволюции человека приводит к выводу о том, что в развитых странах популяции структурируются социально и географически в течение многих тысяч лет. С одной стороны, теоретические выкладки [1] свидетельствуют о том, что в иерархически структурированной популяции естественный отбор более эффективен, а скорость эволюционного процесса больше, чем в неструктурированной. С другой стороны, структурирование популяций приводит к тому, что в некоторых субпопуляциях инбридинг получает широкое распространение. Метод оценки уровня близкородственных браков по изонимии в популяции несовершенен. Для некоторых популяций коэффициент инбридинга и изонимии не равен 4 [23, 24]. Использование в расчетах частоты изонимичных браков может занижать уровень инбридинга (например, в случае широкого распространения близкородственных браков у предков), или завышать его (например, в случае появления тех же фамилий извне). Еще одной проблемой является учет глубины родства. В случае построения генеалогических деревьев референтным поколением является поколение, данные которого мы можем зарегистрировать. В случае исследований, основанных на статистике изонимичных браков, референтным является гипотетическая группа людей, у которых каждый мужчина обладал уникальной фамилией [13, 28, 41]. На практике это приводит к тому, что коэффициенты, получаемые при использовании статистки изонимичных браков всегда больше, чем получаемые при построении генеалогических деревьев. Необходимо помнить, что усыновление, удочерение и незарегистрированные браки также являются источниками ошибок при использовании оценки уровня инбридинга по частоте изонимии. Однако очевидным следует считать и высокий уровень соответствия коэффициентов инбридинга, рассчитываемых по частоте изонимии и по результатам анализа генеалогических деревьев [22, 32, 39, 41, 46]. Особый интерес представляет сопоставление полученных нами коэффициентов инбридинга с рассчитанными ранее в ходе исследования популяций других регионов России и мира (табл. 7). Общепринятых допустимых границ коэффициента инбридинга для оценки частоты эндогамных браков в популяции нет. Некоторые исследователи считают, что высокой частоте эндогамных браков соответствует значение коэффициента инбридинга 0,00273 [45]. Saenz A. E., Barrantes R. [43] при классификации провинций по уровню инбридинга использовали следующие граничные значения: 0,0015 < Fr < 0,0025 - для низкого уровня инбридинга, 0,0025 < Fr < 0,0040 - для среднего уровня инбридинга, 0,0040 < Fr < 0,0061 - для высокого уровня инбридинга. Вместе с тем, известно, что в некоторых случаях коэффициент инбридинга в изолированных популяциях бывает невысоким. Например, Gonzalez-Martin A., Toja D.I. в 2002 году [29] зарегистрировали коэффициент инбридинга 0,0031 - средний по сравнению с соседними районами - в горной местности Андорры. Заключение Рассчитанные нами коэффициенты инбридинга в детских популяциях ямальской и гыданской тундры очень велики. Сравнительный анализ зарегистрированных нами и представленных для сравнения в таблице 7 значений коэффициентов инбридинга приводит к выводу о том, что уровень близкородственных браков в ямальской тундре (уровень Fr = 0,018 - 0,031) высок. Он выше, чем у живущих южнее хантов [14] и соответствует уровню близкородственных браков у нганасан [3]. Очень большое значение коэффициента случайного инбридинга, зарегистрированное нами в гыданской тундре (Fr = 0,058), в настоящее время является третьим в мире по величине коэффициентом инбридинга после зарегистрированных у жителей алтайских сел Кулада, Бешпельтир, Курмач-Байгол [10, 11] и у этнической группы Kom в Индии [33].

Sergey Lvovich Avrusin

Saint Petersburg State Pediatric Medical University

Email: avrusin4@gmail.com
MD, PhD, Associate Professor, Chair of Hospital Pediatrics

Vyacheslav Grigoryevich Chasnyk

Saint Petersburg State Pediatric Medical University

Email: chasnyk@gmail.com
MD, PhD, Dr Med Sci, Professor, Head of the Department of Hospital Pediatrics

Irina Vladimirovna Solodkova

Saint Petersburg State Pediatric Medical University

Email: isolodkova@mail.ru
MD, PhD, Associate Professor, Chair of Hospital Pediatrics

Yelena Vladimirovna Sinelnikova

Saint Petersburg State Pediatric Medical University

Email: sinelnikavae@gmail.com
MD, PhD, Dr Med Sci, Professor, Head, Department of Radiology and Biomedical Imaging Faculty of Postgraduate Education

Yaroslav Nikolayevich Bobko

Saint Petersburg State Pediatric Medical University

Email: chasnyk@list.ru
MD, PhD, Dr Med Sci, Professor, Department of Rehabilitation Faculty Training and Postgraduate Training

Tatyana Yegorovna Burtseva

Yakut Research Center for Complex Medical Problems

Email: bourtsevat@yandex.ru
MD, PhD, Dr Med Sci, Deputy Director Research

  1. Бунимович Л. А. Об одной характерной модели иерархической структуры популяции человека. Генетика. 1975; 11 (10): 134-43.
  2. Гольцова Т. В. Родственные браки, инбридинг и его эффекты у нганасан Таймыра. Генетика. 1981; 17 (5): 896-905.
  3. Гольцова Т. В., Абанина Т. В. Динамика популяционной структуры коренных жителей Таймыра - нганасан: брачная миграция, инбридинг. Генетика и патология человека. Ред. В. П. Пузырев. Томск. 2000; 31-38.
  4. Гольцова Т. В., Осипова Л. П. Генетико-демографическая структура популяций коренных народов Сибири в связи с проблемами микроэволюции. Вестник ВОГиС. 2006; 10 (1): 126-54.
  5. Кадышев В. В. Эпидемиология и клинико-генетические особенности изолированной наследственной офтальмопатологии в Кировской области. Автореферат дисс… канд. мед. наук. Москва; 2011.
  6. Казаченко Б. Н. Генетико-демографический подход в антропологических исследованиях. III. Использование фамилий для изучения структуры хакасских популяций. Науч. докл. высшей школы. Биологические науки. 1987; 7: 78-83.
  7. Кривенцова Н. В. Популяционно-генетическая характеристика населения региона с высоким уровнем иммиграции: на примере Ростовской области. Автореферат дис… канд. биол. наук. Москва. 2006.
  8. Кучер А. Н., Максимова Н. Р., Ноговицина А. Н., Сухомясова А. Л. Генетико-демографическое описание сельского населения Усть-Алданского улуса Республики Саха (Якутия): миграция и структура браков. Генетика. 2004; 40 (5): 685-90.
  9. Кучер А. Н., Максимова Н. Р., Ноговицина А. Н., Сухомясова А. Л. Генетико-демографическое описание сельского населения Усть-Алданского улуса Республики Саха (Якутия): национальный и половозрастной состав, витальные статистики, фамильная структура. Генетика. 2004; 40 (5): 677-84.
  10. Кучер А. Н., Тадинова В. Н., Пузырев В. П. Генетико-демографическая характеристика сельских популяций Республики Алтай: динамика брачной структуры. Генетика. 2005; 41 (2): 261-68.
  11. Кучер А. Н., Тадинова В. Н., Пузырев В. П. Генетико-демографическая характеристика сельских популяций Республики Алтай: половозрастной состав, фамильная и родовая структура. Генетика. 2005; 41 (2): 254-60.
  12. Кучер А. Н., Данилова А. Л., Конева Л. А., Ноговицина А. Н. Структура браков якутских популяций: этнический состав и изонимический инбридинг. Генетика. 2010; 46 (3): 408-16.
  13. Лавряшина М. Б. Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов Южной Сибири. Автореферат дис… д-ра биол. наук. Москва. 2012.
  14. Пузырев В. П., Абанина Т. А., Назаренко Л. П. и соавт. Медико-генетическое исследование хантыйского населения сельского Совета Овгорт Ямало-Ненецкого автономного округа. Генетика. 1985; 21 (2): 332-37.
  15. Пузырев В. П., Абанина Т. А., Назаренко Л. П. Цели и задачи исследования. Популяционно-генетическая характеристика северных хантов. Генетика. 1987; 23 (2): 355-63.
  16. Пузырев В. П., Абанина Т. А., Назаренко Л. П. и др. Комплексное медико-генетическое изучение населения Западной Сибири I. Постановка проблемы. Цели и задачи исследования. Популяционно-генетическая характеристика северных хантов. Генетика. 1987; 23 (2): 355-63.
  17. Пузырёв В. П., Назаренко Л. П. Генетико-эпидемиологическое исследование наследственной патологии в Западной Сибири. Томск: STT; 2000.
  18. Санчат Н. О. Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува. Автореферат дис… канд. биол. наук. Томск: ТНЦ СО РАМН. 1998.
  19. Boattini A., Griso C., Pettener D. Are ethnic minorities synonymous for genetic isolates? Comparing Walser and Romance populations in the Upper Lys Valley (Western Alps). Journal of Anthropological Sciences. 2011; 89: 161-73.
  20. Branco C. C., Mota-Vieira L. Surnames in the Azores: Analysis of the Isonymy Structure. Hum Biol. 2005; 77 (1): 37-44.
  21. Chen X. Comparison of inbreeding and outbreeding in hermaphroditic Arianta arbustorum (L.). Heredity. 1993; 71: 456-61.
  22. Choi B. C.K. et al. Use of surnames to identify individuals of Chinese ancestry. Am. J. Epidemiol. 1993; 138: 723-34.
  23. Crow J. F., Mange A. P. Measurement of inbreeding from the frequency of marriages between persons of the same surname. Eugenics Quarterly. 1965; 12: 199-203.
  24. Crow J. F. Surnames as biological markers - discussion. Hum. Biol. 1983; 55: 383-97.
  25. Darwin G. H. Marriages between first cousins in England and their effects. J. Statist. Soc. 1875; 38: 153-84.
  26. Ellis W. S., Starmer W. T. Inbreeding as Measured by Isonymy, Pedigrees, and Population Size in Torbel, Switzerland. Am J Hum Genet. 1978; 30: 366-76.
  27. American Psychological Assiciation (APA): inbreeding (n. d.). The American Heritage. Stedman’s Medical Dictionary. Available from: http://dictionary.reference.com/browse/inbreeding (Accessed 11/10/2014).
  28. Fuster V., Colantonio S. Isonymic Analysis of Population Structure in Gredos, Spain. Coll. Antropol. 2006; 30 (1): 199-203.
  29. Gonzalez-Martin A., Toja D. I. Inbreeding, Isonymy, and Kin-Structured Migration in the Principality of Andorra. Human Biology. 2002; 74 (4): 587-600
  30. James R Hardiman. Inbreeding.Available from: http://www.highflyer.supanet.com/inbreeding.htm (Accessed 11/10/2014).
  31. Jiménez J. A., Hughes K. A., Alaks G., Graham L., Lacy R. C. An experimental study of inbreeding depression in a natural habitat. Science. 1994; 266 (5183): 271-73.
  32. Jobling M. A. In the name of the father: surnames and genetics. Trends in Genetics. 2001; 17 (6): 353-57.
  33. Kiranmala N., Asghar M., Saraswathy K. N. A Study of Isonymy and some socio-demographic variables among Koms and Meiteis of Manipur, India. International Journal of Human Sciences. 2011; 8 (2): 334-342.
  34. Kirkpatrick M., Jarne P. The Effects of a Bottleneck on Inbreeding Depression and the Genetic Load. Am Nat. 2000; 155 (2): 154-67.
  35. Lasker G. W. Surnames and Genetic Structure. Cambridge University Press; 1985.
  36. Maji S., Krithika S., Vasulu T. S. Genetic Kinship Among an Isolated Adi Tribe of Arunachal Pradesh: Isonymy in the Adi Panggi. Human Biology. 2007: 9 (3): 321-37.
  37. Manni F., Toupance B., Sabbagh A. Heyer E. New method for surname studies of ancient patrilineal population structures, and possible application to improvement of Y-chromosome sampling. American Journal of Physical Anthropology. 2005; 126: 214-28.
  38. Margarida C., Branco A. C. Characterization of the genetic structure of the Azorean population. Doutoramento em Genética Molecular. Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências. Departamento de Química e Bioquímica; 2007.
  39. Relethford J. H. Estimation of kinship and genetic distance from surnames. Human Biology. 1988; 60: 475-492.
  40. Relethford J. H. Human Population Genetics. Wiley Blackwell. 2012.
  41. Rogers A. R. Doubts about isonymy. Hum.Biol. 1991; 63: 663-68.
  42. Rojas-Alvarado M.A., Garza-Chapa R. Relationships by isonymy between persons with monophyletic and polyphyletic surnames from the Monterrey metropolitan area, Mexico. Human Biology. 1994; 66: 1021-36.
  43. Saenz A. E., Barrantes R. Human population structure of the Costa Rican Central Provinces An evaluation through isonymic methods. Rev. Biol. Trop. Int. J. Trop. Biol. 2009;57 (Suppl. 1): 371-79.
  44. Scapoli C., Mamolini M., Carrieri A., Rodriguez-Larralbe A., Barrai I. Surnames in Western Europe: a comparison of the subcontinental populations through isonymy. Theoretical Population Biology. 2007; 71: 37-48.
  45. Swedlund A. C. «Chapter 2, Population Numbers» Research Report 07: The Genetic Structure of a Historical Population: a Study of Marriage and Fertility in Old Deerfield, Massachusetts. 2008; Paper 4, 28pp Available from: http://scholarworks.umass.edu/anthro_res_rpt7/4 (Accessed 11/10/2014).
  46. Sykes B. Irven C. Surnames and the Y chromosome. Am. J. Hum. Genet. 2000; 66: 1417-419.
  47. Weiss V. Eine neue Methode zur Schatzung des Inzuchtkoeffizienten aus den Familiennamenhaufigkeiten der Vorfahren. Biologische Rundschau. 1973; 11: 314-15. Available from: http://www.v-weiss.de/publ4-inzucht.html (Accessed 11/10/2014).
  48. Weiss V. Die Verwendung von Familiennamenhaeufigkeiten zur Schatzung der genetischen Verwandtschaft. Ein Beitrag zur Populationsgenetik des Vogtlandes. Ethnographisch-Archaologische Zeitsch. 1974; 15: 433-51.
  49. Weiss V. Geographische Distanz und genetische Identitaet von Personen, geschatzt mittels Familiennamenhaeufigkeiten der Vorfahren (Erzgebirge, Vogtland 16.-19. Jahrhundert). Mitteilungen der Sektion Anthropologie der DDR. 1976; 32/33: 107-15.
  50. Weiss V. Familiennamenhaeufigkeiten in Vergangenheit und Gegenwart als Ausgangspunkt fuer interdisziplinre Forschungen von Linguisten, Historikern, Soziologen, Geographen und Humangenetikern. Namenkundliche Informationen. 1977; 31: 27-32. Available from: http://www.v-weiss.de/familiennamen.html (Accessed 11.10.2014).
  51. Weiss V. Inbreeding and genetic distance between hierarchically structured populations measured by surname frequencies. Mankind Quarterly. 1980; 21: 135-49.
  52. Weiss V. Zur Bevolkerungsgeschichte des Erzgebirges unter fruehkapitalistischen Bedingungen vom 16. bis 18. Jahrhund. (Mittweida, Markersbach, Unterscheibe und Schwarzbach). Sachsische Heimatbl. 1981; 27: 28-30.
  53. Wright S. The effects of inbreeding and crossbreeding on guinea pigs. I. Decline in vigor. U. S. Dept. Agric. Bull. 1922; 1090: 1-36.
  54. Wright S. The effects of inbreeding and crossbreeding on guinea pigs. II. Differentiation among inbred families. U. S. Dept. Agric. Bull. 1922; 1090: 37-63.
  55. Wright S. The effects of inbreeding and crossbreeding on guinea pigs. III. Crosses between highly inbred families. U. S. Dept. Agric. Bull. 1922; 1121: 1-59.
  56. Yasuda N., Cavalli-Sforza L. L., Skolnick M., Moroni A. The evolution of surnames: an analysis of their distribution and extinction.Theoretical Population Biology. 1974; 5: 123-42

Views

Abstract - 400

PDF (Russian) - 273

Cited-By


PlumX


Copyright (c) 2014 Avrusin S.L., Chasnyk V.G., Solodkova I.V., Sinelnikova Y.V., Bobko Y.N., Burtseva T.Y.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies