Role of plankton in the vertical flux in the East Siberian sea shelf

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

В последние десятилетия особое внимание исследователей обращено на экосистемы Арктики и особенно районы Арктического шельфа. Эти экосистемы в наибольшей степени подвержены текущим климатическим изменениям, здесь формируется большая часть региональной биологической продукции, а потоки вещества, определяющую роль в которых играет пелагическая биота, достигают наибольших величин. Большинство работ, посвященных исследованию процессов седиментации и функционирования «биологического насоса» в Арктике, были выполнены в Баренцевом море и морях западной Арктики [19, 20, 33, 34, 36, 37]. Оценки вертикальных потоков вещества для морей Сибирской Арктики единичны [6, 10, 11, 25, 30, 31]. Роль зоопланктона в биоседиментации в Карском море и море Лаптевых исследовалась лишь в двух работах [5, 15]. В Восточно-Сибирском море (ВСМ) измерение потоков осадочного материала с помощью седиментационных ловушек ранее не проводилось. ВСМ — наименее изученное из морей Сибирской Арктики вследствие суровых климатических условий, продолжительности ледового периода, удаленности от портов приписки научно-исследовательских судов. Это самое мелководное и одно из самых ледовитых арктических морей. Даже к концу лета оно на 65% покрыто льдом. Около 72% его акватории имеют глубину менее 50 м, глубины менее 30 м занимают половину площади моря. Важная особенность моря состоит в том, что западная его часть подвержена значительному влиянию стока рек моря Лаптевых (Лена и Яна) и рек собственного бассейна (Индигирка и Колыма). Реки, впадающие в Восточно-Сибирское море, характеризуются повышенной концентрацией терригенного взвешенного вещества. Индигирка (210 г/м ³) и Колыма (120 г/м ³) являются наиболее мутными реками среди всех крупных рек Российской Арктики [26]. Средняя концентрация взвеси в речном стоке в Восточно-Сибирское море составляет 134 г/м³, что в 3–7 раз больше, чем для рек, впадающих во все другие моря Российской Арктики. Другой значимый источник поступления терригенной взвеси в ВСМ — интенсивное размывание побережья материка и многочисленных островов Восточно-Сибирского моря, поставляющее в море значительный объем взвеси, сравнимый с выносом континентального стока [9, 27]. Характерной чертой ВСМ является также его низкая продуктивность [3, 4]. Эти особенности могут существенно влиять на характеристики вертикальных потоков осадочного материала и вклад биогенной составляющей в экспорт органического углерода. Можно предположить, что роль планктонного сообщества в биоседиментации в ВСМ будет существенно ниже, чем в более продуктивных и глубоких морях Сибирской Арктики. Вклад планктона в вертикальный поток может различаться в биотопах, в разной степени подверженных влиянию речного стока.

В августе-сентябре 2017 г. в рамках Программы «Экосистемы морей Сибирской Арктики» была проведена комплексная экспедиция Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН, одной из задач которой была количественная характеристика процессов седиментации и оценка вклада планктогенной составляющей в вертикальный транспорт взвешенного органического углерода в ВСМ. В настоящем исследовании приведены первые данные о величинах потоков и составе материала седиментационных ловушек на шельфе западной части ВСМ. Задачей работы было сравнение полученных оценок с результатами по другим арктическим морям, а также сравнительный анализ роли планктона в вертикальном потоке в зоне распространения речных вод и на морском шельфе.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал собран в комплексной экспедиции Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН в 69-м рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш” в моря Сибирской Арктики в августе–сентябре 2017 г.

Вертикальные потоки вещества на шельфе ВСМ измеряли на двух буйковых станциях, оснащенных седиментационными ловушками (рис. 1). На каждой станции исследовали два горизонта — в середине столба воды и на глубине 6–10 м от дна. Для сбора осадочного вещества использовались малые цилиндрические ловушки МСЛ-110 (площадь сбора 0.01 м ²) с одним пробосборником [13]. На каждом горизонте было установлено по четыре МСЛ-110. Перед постановкой станций пробосборники ловушек заполнялись раствором HgCl₂ 1% в фильтрованной морской воде с соленостью, доведенной до 40‰. Подготовка ловушек и обработка проб проводились по стандартной методике [12]. Время экспозиции ловушек варьировало от 4 до 5 суток.

 

Рис. 1. Картосхема буйковых станций, оснащенных седиментационными ловушками.

 

Отбор проб воды для фильтрации взвеси проводился с помощью комплекса Rosette (SBE 32) 5-литровыми батометрами Нискина. Горизонты отбора проб выбирали на основе данных зондирования CTD-зондом.

Мезозоопланктон был собран сетью Джеди (площадь 0.1 м ², ячея 180 мкм). Сбор зоопланктона проводили вертикальными послойными ловами с 2 горизонтов, облавливая верхний перемешанный слой и слой от придонного горизонта до пикноклина. Пробы фиксировали 4% нейтральным формалином. Таксономический состав и численность зоопланктона были определены под бинокуляром в камере Богорова. Индивидуальный сырой вес животных (WW) определяли по номограммам [18]. Для расчета биомассы в единицах органического углерода (W_c) использовали следующие коэфициенты и зависимости: W_c = 0.064 WW — для рачкового планктона [2], W_c (μg C) = 4.59 L (мм ³) ^3.2 [23] — для аппендикулярии, Wc = 9.17×10^–12× L (μm) ^3.13 — для хетогнат [22].

Измерение термохалинных характеристик и мутности вод осуществляли СTD-зондом SBE 911plus.

Анализ взвеси и ловушечного материала. Для определения концентрации взвеси пробу фильтровали под вакуумом 400 мбар на мембранные ядерные фильтры (Ø 47 мм, Ø пор 0.45 мкм). Для определения содержания С_орг (ВОУ) пробы фильтровали под вакуумом 200 мбар через прокаленные (t = 500°С) стекловолокнистые фильтры GF/F. Материал ловушек перед фильтрацией пропускали через сито с размером ячеи 1 мм [8]. Концентрацию взвеси определяли взвешиванием фильтров с точностью до ±0.01 мг. Концентрацию С_орг во взвеси определяли методом высокотемпературного сожжения с регистрацией выделявшегося СО₂ автоматическим кулонометрическим методом на анализаторе углерода АН 7529 [14]. Концентрацию хлорофилла «а» (хл «а») в водной толще и в материале ловушек определяли флуориметрическим методом [28] на флуориметре Trilogy Turner Designs.

Анализ состава материала ловушек. Для определения состава и количества фитопланктона пробу ловушки концентрировали до 50–90 мл. Подсчет и видовое определение фитопланктона проводили в камере Ножотта объемом 0.08 мл. Поток углерода фитопланктона (F_фит) рассчитывали с учетом линейных размеров клеток с использованием аллометрических зависимостей [32].

Подсчет, классификацию и измерение пеллет длиной более 100 мкм в пробах ловушек проводили под бинокуляром в 1/10 пробы при увеличении ×100. Было принято, что пеллеты цилиндрической формы длиной 200–400 мкм продуцируются копеподами отряда каляноида [35], пеллеты элипсоидной формы размером >100 мкм — аппендикуляриями [24]. Для оценки содержания С_орг ФП (С_фп) из ловушечной пробы случайным образом отбирали 100–200 пеллет и после троекратной промывки в дистиллированной воде отфильтровывали на прокаленный стекловолокнистый фильтр GF/F. С_фп измеряли на анализаторе Shimadzu TOC-VCPH. Количество минипеллет (<100 мкм) определяли одновременно с подсчетом клеток фитопланктона. Содержание углерода в минипеллетах рассчитывали используя коэффициент 0.048 мгС/мм ³, полученный для крупных пеллет.

Подсчет и видовой состав некрозоопланктона (НЗ) и домиков аппендикулярий проводили под бинокуляром в камере Богорова при просмотре смыва с сита после префильтрации проб ловушек. Учитывали только особей с хорошо выраженным разрушением тканей тела и отслоением тканей от хитиновых покровов тела [5]. Для определения содержания C_орг НЗ (С_нз) отобранные из ловушек животные каждого вида (2–20 экз) и домики аппендикулярий (30–50 экз.) после промывания в дистиллированной воде помещали на прокаленный стекловолокнистый фильтр GF/F. Измерения содержания С_орг проводили аналогично определению С_орг ФП.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Станции, на которых проводились исследования, были расположены в районах с различными характеристиками среды. Вертикальное распределение гидрофизических параметров, концентрации хлорофилла “а”, взвеси, концентрации и процентного содержания ВОУ во взвеси на станциях в начале и в конце периода экспозиции ловушек представлены на рис. 2.

 

Рис. 2. Вертикальное распределение температуры (Т), солености (S), концентрации хлорофилла (хл «а»), взвеси (ВВ), взвешенного органического углерода (ВОУ) и мутности (Turb) на буйковых станциях в начале (станции 5602 и 5606) и в конце (станции 5602_2 и 5606_2) периода экспозиции ловушек.

 

На ст. 5602 соленость в верхнем перемешанном слое (ВПС, 0–5 м) составляла 21.2–21.7 psu при постановке ловушек, 24.1–24.7 psu — при подъеме. В более глубоких слоях соленость плавно увеличивалась с 24.4 до 32.6 psu. Концентрация ВВ увеличивалась с 0.06–0.50 г/м ³ в слое 0–15 м до 16.7–32.4 г/м ³ в придонном слое; средняя концентрация ВВ в столбе воды за время экспозиции изменилась незначительно — с 3.4 до 5.1 г/м ³. Концентрация ВОУ в слое 20–24 м также была более чем на порядок выше, чем в вышележащем слое. Содержание ВОУ в ВВ в верхнем перемешанном слое составляло в среднем около 12%, в слое под пикноклином — 1.5%. Концентрация хл «а» была максимальной (0.2–0.3 мкг/л) в ВПС и в придонном слое; средняя концентрация в столбе воды (0.14–0.15 мг/м ³) за период экспозиции практически не изменилась. На ст. 5606 соленость изменялась от 30.0 psu у поверхности до 31.8 psu в придонном слое. Хорошо выраженный пикноклин был расположен на глубине 30 м. Концентрация ВВ резко возрастала в слое под пикноклином, средняя концентрация в столбе воды (0.66 г/м ³) была в несколько раз ниже, чем на ст. 5602, и практически не изменилась за 4 суток экспозиции. Концентрация ВОУ в столбе воды также изменилась незначительно (17.1–17.3 мг/м ³) и была в 4 раза ниже, чем на ст. 5602. В ВПС содержание ВОУ составляла 10–15% ВВ, в слое под пикноклином — 1.2–2.2% ВВ. Средняя концентрация хл «а» в столбе воды за период экспозиции увеличилась с 0.08 до 0.15 мг/м ³.

Изменения биомассы и состава зоопланктона на станциях показаны на рис. 3. На ст. 5602 суммарная биомасса за время экспозиции увеличилась с 6.0 до 8.6 мгС/м ³, на ст. 5606 биомасса практически не изменилась. Основу сообщества зоопланктона на ст. 5602 составляли копеподы Pseudocalanus spp. (45–60%) и аппендикулярии Oikopleura vanhoeffeni (8–28%). Среди других видов заметный вклад (около 7%) давали солоноватоводные копеподы Jashnovia tolli. На ст. 5606 вклад Pseudocalanus spp. сократился до 10–25% за счет увеличения доли копепод Calanus glacialis (18%) и хетогнат Parasagitta elegans (18%).

 

Рис. 3. Биомасса (В) и состав зоопланктона на станциях в начале (станции 5602 и 5606) и в конце (станции 5602_2 и 5606_2) периода экспозиции ловушек. Сокращения на рисунке: P. e. — Parasagitta elegans, O. v. — Oikopleura vanhoffeni, J. t. — Jashnovia tolli, Ps. spp. — Pseudocalanus spp., C. g. — Calanus glacialis.

 

Поток осадочного вещества (ОВ) и органического углерода (ОУ). Данные об измеренных параметрах потоков приведены в таблице 1. На ст. 5602 поток ОВ и ОУ (без учета НЗ) был практически одинаков на разных глубинах и в несколько раз превышал величины, измеренные на ст. 5606 на глубине 20 м. Самые высокие величины потока ОВ зарегистрированы на горизонте 35 м на ст. 5606, где было отмечено резкое возрастание концентрации взвеси и мутности. Доля ОУ в общем потоке в этой ловушке составляла 6%, в остальных случаях — 17–20%.

Поток фитопланктона, ФП и НЗ. Фитопланктон в материале ловушек на исследованных станциях был представлен морскими видами, пресноводные виды не были встречены. В потоке фитопланктона на ст. 5602 доминировали цисты перидиней (1 300 000–1 700 000 кл/м ²/сут), на нижнем горизонте в ловушках были обнаружены многочисленные клетки шарообразной формы размером 8–10 мкм, которые не удалось идентифицировать. Их поток составлял более 3 000 000 кл/м ²/сут. На ст. 5606 основу потока фитопланктона составляли споры диатомовых водорослей рода Chaetoceros (400 000–1 760 000 кл/м ²/сут). Суммарный поток фитопланктона был практически одинаков на двух станциях, увеличиваясь с глубиной с 0.22–0.33 до 1.2–1.3 мгС/м ²/сут (рис. 4).

 

Рис. 4. Вертикальный поток фитопланктона (Fфит), фекальных пеллет (Fфп) и некрозоопланктона (Fнз) на исследованных станциях. Сокращения на рисунке: Per.cyst — цисты перидиниевых, Prot. — Protoperidinium sp., Chaet. spore — споры Chaetoceros sp., Centr. — центрические диатомовые, ФПкоп — ФП копепод, ФПап — ФП аппендикулярий, МФП — минипеллеты, Дом. — домики аппендикулярий, C. g. — Calanus glacialis, J. t. — Jashnovia tolli, C. h. — Calanus hyperboreus, Hyp. — Hyperiidea.

 

В потоке ФП на ст. 5602 самыми многочисленными были минипеллеты (325 000–440 000 пел/м ²/сут), поток ФП копепод (3800– 4200 пел/м ²/сут) и аппендикулярий (1300–1400 пел/м ²/сут) был в 10–30 раз ниже. На ст. 5606 по численности доминировали ФП аппендикулярий (10 500–13 000 пел/м ²/сут), поток ФП копепод (600–3600 пел/м ²/сут) был в несколько раз меньше. Минипеллеты на этой станции не встречены. Содержание С_орг в пеллетах копепод из ловушек на ст. 5602 составляло 0.12 мкгС/пел, в пеллетах аппендикулярий — 0.44 и 0.14 мкгС/пел на станциях 5602 и 5606 соответственно. Суммарный поток ФП был практически одинаков на двух станциях и не менялся с глубиной (рис. 4). На ст. 5602 доля ФП копепод и аппендикулярий в общем потоке была примерно одинакова, на ст. 5606 вклад последних был существенно выше.

В потоке НЗ на ст. 5602 на нижнем горизонте доминировали копеподы Jashnovia tolli CIV-CV (1400 экз/м ²/сут), на горизонте 10 м — домики аппендикулярий (700 экз/м ²/сут). На ст. 5606 наиболее многочисленными были копеподы Calanus glacialis СIV-CVI (260–580 экз/м ²/сут). Суммарный поток НЗ, рассчитанный на основании данных о численности и содержании углерода в теле разных видов (табл. 2) практически не менялся с глубиной и на ст. 5606 был почти втрое выше, чем на ст. 5602 (рис. 4).

 

Таблица 1. Вертикальные потоки осадочного вещества (ОВ) и органического углерода (ОУ) на исследованных станциях

Станция	Глубина, м	Дата	Горизонт	Поток ОВ, г/м2/сут	Поток ОУ
					мгС/м2/сут	%
5602	26	06.09–11.09	10	246	49.0	20
			18	286	49.2	17
5606	47	07.09–11.09	20	80	15.8	20
			35	530	33.4	6

 

Таблица 2. Содержание органического углерода (мкгС/экз) в теле разных видов некрозоопланктона

Вид	Ст. 5602		Ст. 5606
	10 м	18 м	20 м	35 м
Домики Oikopleura	4.5±0.6 (2)
Hyperiidea spp.	161
Jashnovia tolli CIV-CV		1.6±0.7 (2)		3.5
Calanus glacialis fem		32.9±3.5 (2)	47.9±10.2 (3)	46.6±6.5 (2)
C. glacialis CV			26.0±2.9 (3)	42.8
C. glacialis CIV			12.9
C. hyperboreus CIV			58.5

 

Общий поток ОУ с учетом НЗ увеличился в среднем на 10% на ст. 5602 и на 80% на ст. 5606 и составил 54–55 мгС/м ²/сут и 32–45 мгС/м ²/сут, соответственно.

Суммарный вклад фитопланктона, ФП и НЗ в вертикальный поток ОУ на ст. 5602 составлял около 30%, на ст. 5606 — 60–80% (рис. 5). На ст. 5602 наибольший вклад давали ФП (12–17%), на ст. 5606 — ФП (27–30%) и НЗ (30–50%).

 

Рис. 5. Доля разных компонентов в вертикальном потоке ОУ на исследованных станциях. Сокращения на рисунке: Fфп — фекальные пеллеты, Fнз — некрозоопланктон, Fд — домики аппендикулярий, Fфит — фитопланктон, Fмфп — минипеллеты.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

В период наших работ район исследований находился под масштабным влиянием речного стока р. Индигирки [21]. Опресненный поверхностный слой во время постановки седиментационных ловушек распространялся на расстояние 250–300 км от дельты р. Индигирки. Данные о термохалинной структуре вод свидетельствуют о том, что станции с седиментационными ловушками находились в районах, в разной степени подверженных влиянию речного стока. Ст. 5602 была расположена непосредственно в зоне плюма р. Индигирки, ст. 5606 — вне области его распространения. Влияние материкового стока проявилось прежде всего в высоких концентрациях ВВ и ВОУ столбе воды на ст. 5602, в разы превышающих величины на ст. 5606. Повышенные концентрации ВВ и ВОУ с преобладанием терригенной составляющей типичны для районов шельфа, расположенных в области распространения речного стока [1, 7, 17, 16]. Для этих районов, как правило, характерны более высокие значения потоков и темпы осаждения ОВ и ОУ [5, 10, 16]. Согласно нашим данным, валовый поток и поток органического углерода (без учета НЗ) на глубине 20 м в зоне речного плюма был втрое выше, чем за пределами его распространения. На ст. 5602 ежесуточно осаждалось 9% ВВ и 13% ВОУ, на ст. 5606 — 5% ВВ и 7% ВОУ. Многократное увеличение потока ОВ на ст. 5606 на глубине 35 м, вероятней всего, обусловлено процессами взмучивания и переосаждения в придонном нефелоидном слое. Интересно, что концентрация ВОУ в этом слое практически не изменилась по сравнению с вышележащим слоем, поток ОУ увеличился всего вдвое, а его доля в валовом потоке снизилась в 3 раза. По-видимому, в данном случае в процесс переосаждения вовлекается главным образом минеральная составляющая придонного слоя осадков. Важная роль процессов взмучивания и переосаждения осадков в перераспределении потоков ОВ и ОУ в придонном слое шельфа Арктических морей неоднократно подчеркивалась ранее [10, 16]. В целом наши оценки сопоставимы с величинами потоков, измеренными на шельфе морей Сибирской Арктики, за исключением высокоградиентных зон маргинальных фильтров. Валовый поток и поток С_орг в центральной части Карского моря в сентябре–октябре по данным [25] составлял 80–438 мг/м ²/сут и 17–24 мгС/м ²/сут, по данным [5] — 80–1120 мг/м ²/сут и 17–50 мгС/м ²/сут. Величины валового потока, измеренные на шельфе моря Лаптевых в осенний период (53–175 мг/м ²/сут) [6], также близки к нашим оценкам.

Полученные результаты позволили впервые оценить вклад планктонного сообщества в биоседиментацию органического углерода в ВСМ. Полученные величины потока ОУ планктонного происхождения (14–27 мгС/м ²/сут) укладываются в диапазон значений (3–49 мгС/м ²/сут), измеренных на шельфе Карского моря в конце вегетационного периода. Более высокие значения (97–116 мгС/м ²/сут) были получены в море Лаптевых в районе океанологического фронта у дельты р. Лены [5]. В ВСМ основу потока составляли ФП и НЗ, вклад фитопланктона был незначителен (в среднем 0.6 мгС/м ²/сут, или 1% потока ОУ). Гораздо более высокие значения были получены в продуктивных Белом (18 мгС/м ²/сут в среднем за год) [8], Чукотском (8–19 мгС/м ²/сут в безледный период) [29], Баренцевом морях (40–150 мгС/м ²/сут в летний период) [34]. Низкие значения в нашей работе, по-видимому, обусловлены низким уровнем продуктивности ВСМ и сезоном исследований (конец вегетационного периода). Преобладание в ловушках покоящихся стадий планктонных водорослей также свидетельствует об окончании развития фитопланктона.

Соотношение основных биогенных компонентов потока — ФП и НЗ — на исследованных станциях заметно различалось. В области распространения речного плюма (ст. 5602) доминировали ФП, на морском шельфе вне зоны влияния материкового стока (ст. 5606) доминировал НЗ. Увеличение вклада НЗ в поток ОУ связано с разным видовым/размерным составом зоопланктона в материале ловушек. Более мелкие солоноватоводные копеподы Jashnovia tolli составляли основу потока НЗ на ст. 5602, в то время как на ст. 5606 — более крупные морские Calanus glacialis. Важно, что поток мертвых копепод J. tolli на ст. 5602 существенно превышал численность живых особей в столбе воды: поток на нижнем горизонте составлял 1400 экз/м ²/сут, а их численность в слое 0–20 м — 350–530 экз/м ². Поток мертвых морских копепод C. glacialis на ст. 5606 составлял 260–580 экз/м ²/сут, а численность живых рачков выросла с 300 во время постановки ловушек до 420 экз/м ² во время подъема. Наиболее вероятной причиной такого дисбаланса является адвекция мертвых копепод из неблагоприятных для этих видов биотопов.

Суммарный вклад фитопланктона, ФП и НЗ составлял менее 30% на ст. 5602, а на ст. 5606 — 60–80% потока ОУ. Эти результаты свидетельствуют о существенном возрастании роли планктонного сообщества в процессах седиментации в районах шельфа, не подверженных влиянию материкового стока. В области распространения речного плюма выше роль терригенного ВОУ.

В целом полученные результаты не подтвердили предположение о незначительной роли планктонной биоты в биоседиментации в низкопродуктивном Восточно-Сибирском море по сравнению с другими морями Сибирской Арктики. Поток осадочного вещества и органического углерода сопоставим с величинами, измеренными в Карском море и море Лаптевых. Влияние материкового стока проявилось в снижении доли планктоногенной компоненты в вертикальном потоке вещества в области речного плюма. Важнейшими факторами, определяющими величину потока планктонного происхождения, являются сезонное состояние сообщества, обилие планктона, его видовая и размерная структура. Процессы адвекции также могут существенно влиять на состав биогенных компонентов потока и их вклад в поток ОУ.

Источник финансирования. Работы выполнены в рамках Государственного задания, тема № 0149-2018-0035. Полевые исследования выполнены при поддержке гранта РНФ № 14-50-00095, обработка и анализ материалов седиментационных ловушек поддержана Проектами РФФИ № 18-05-60069 и 19-05-00022, обработка и анализ взвеси и проб планктона — Проектами РФФИ № 17-05-00799, № 19-04-00322.

About the authors

A. V. Drits

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: adrits@mail.ru
Russian Federation, Moscow

A. F. Pasternak

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Email: adrits@mail.ru
Russian Federation, Moscow

M. D. Kravchishina

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Email: adrits@mail.ru
Russian Federation, Moscow

E. G. Arashkevich

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Email: adrits@mail.ru
Russian Federation, Moscow

I. N. Sukhanova

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Email: adrits@mail.ru
Russian Federation, Moscow

M. V. Flint

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Email: adrits@mail.ru
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files