Effect of under-ice light intensity and convective mixing on chlorophyll a distribution in a small mesotrophic lake

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Уровень освещенности, наличие питательных веществ и низкие значения температуры воды лимитируют первичное продуцирование фитопланктона в озерах зимой [8]. Весной по мере стаивания снега и уменьшения альбедо поверхности поток солнечной радиации на нижней границе льда растет, при этом интенсифицируется фотосинтез [13, 14]. В результате радиационного прогрева развивается свободная конвекция, играющая важнейшую роль как в формировании термической структуры озера, так и в перераспределении растворенных и взвешенных веществ [6, 11]. Есть предположение, что восходящие конвективные токи могут удерживать неподвижный фитопланктон в пределах фотического слоя [10, 11, 14]. На характер подледного перераспределения веществ, в частности планктона, влияют не только вертикальные движения, но и адвективный перенос, причем существенно [12, 21].

Настоящая работа посвящена анализу пространственно-временной изменчивости концентрации хлорофилла “а” в небольшом мезотрофном озере в период развития подледной конвекции. Для характеристики гидродинамических условий использованы оценки потока солнечной радиации подо льдом, который влияет на формирование восходящих и нисходящих движений воды (конвективных ячеек) и на интенсивность вертикального перераспределения тепла в озере [3, 14, 15]. Показателями пространственного распределения фитопланктона служили статистические характеристики: средние концентрации хлорофилла “а”, среднеквадратические отклонения и коэффициенты вариации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Озеро Вендюрское расположено на юге Карелии (62°10’;–62°20’; с.ш.; 33°10’;–33°20’; в.д.) (рис. 1). Площадь зеркала озера 10.4 км², объем вод ~5.5×107 м³, средняя глубина 5.3, максимальная – 13.4 м, период условного водообмена ~3 года. Глубина диска Секки 2.5–3.5 м. По содержанию органического вещества в воде С_орг (5–6 мг/л) озеро относится к олиго-мезогумозным водоемам, по минерализации – к ультрапресным, рН 6–7.4 [4]. Зимой и при установлении летней стратификации в придонных слоях наблюдается дефицит кислорода [1, 18]. Содержание всех форм азотистых веществ невысокое: NH₄⁺ ≤0.05, NO₃^–~0.01 мг N/л, NO₂^– – следы или отсутствие, N_орг 0.4–0.6 мг/л. Концентрация кремния в воде составляет 1–2 мг/л. Развитие фитопланктона лимитируется низкими концентрациями фосфора: Р_мин – от 0 до 5 мкг/л, Р_общ – от 10 до 25 мкг/л. Средняя годовая первичная продукция – 48 г С/м². По численности, биомассе и видовому составу доминируют диатомовые и зеленые водоросли. При интенсивном летнем прогреве цветение воды обусловлено развитием сине-зеленых [4].

Измерения температуры воды и концентраций хлорофилла “а” в весенние сезоны 2009–2015 гг. проводились на станциях поперечного и продольного разрезов, а также на многосуточных станциях, которые в апреле 2009 и 2015 гг. находились в центральной части озера (глубина 11–11.3 м), а в остальные годы – вблизи северного берега (глубина 7.5–8 м) (рис. 1). Измерения на многосуточной станции проводились с 7 или 9 ч до 21 ч через два часа и в 2 ч. Использовались зонды CTD-90M (производство “Sea & Sun Technology”, Германия; диапазон температуры от –2 до +35°C, точность ±0.005°C, разрешение 0.001°C) и “FluoroProbe” (производство “Bbe moldanke”, Германия; диапазоны хлорофилла “а” от 0 до 200 мкг/л, разрешение 0.01 мкг/л). Дискретность измерений прибором “FluoroProbe” по глубине составляла 0.5–1 м. Измерение потоков солнечной радиации на поверхности снежно-ледового покрова проводилось вблизи многосуточной станции с минутной дискретностью с использованием пиранометров “Star-shaped pyranometer” (Германия; диапазон 0…1000 Вт/м², точность 1%, разрешение <1 Вт/м²). Для измерения подледной радиации применялся прибор, сконструированный на базе универсального пиранометра “М-80м” (Россия) с близкими техническими характеристиками. На станции радиационных измерений дважды в сутки измерялась толщина льда. В июне 2010 г. были выполнены измерения концентрации хлорофилла “а” прибором “FluoroProbe” и видового разнообразия фитопланктона по стандартной методике с отбором проб воды объемом 1 л. Определено процентное содержание хлорофилла “а” в сырой биомассе разных видов водорослей. Полученные соотношения использованы при анализе данных измерений концентраций хлорофилла “а” в весенний период для определения доминирующих по численности и биомассе видов планктона.

Средние значения концентрации, среднеквадратические отклонения и коэффициенты вариации хлорофилла “а” (отношение отклонений к средним значениям) рассчитывались отдельно для КПС и нижележащего стратифицированного слоя по данным наблюдений в течение суток и измерений на разрезах.

 

Рис. 1. Батиметрия оз. Вендюрского и положение метеостанции (1), многосуточных станций (2) и разрезов (3).

 

Для характеристики интенсивности конвективного перемешивания использованы оценки средних значений потоков солнечной радиации подо льдом за светлое время суток (от 7 до 20 ч).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Снежно-ледяной покров

Интенсивное таяние снежного покрова в 2009–2013 гг., как и в предыдущие годы исследований [5, 23], происходило в первой–второй декадах апреля. На фоне теплой погоды в 2014 г. лед почти полностью очистился от снега раньше срока – в третьей декаде марта. В разные годы в середине апреля толщина льда достигала 0.35–0.62 м (таблица). Ледовый покров обычно состоял из слоев кристаллического и белого льда, разделенных между собой прослойкой воды со снегом. Как правило, толщина слоя кристаллического льда составляла 50–70% общей толщины льда, за исключением апреля 2012 г. (20%). Скорость таяния льда в зависимости от погодных условий в весенние сезоны менялась от 0.1 до 3.5 см/сут.

 

Таблица. Характеристики снежно-ледяного покрова весной 2009–2015 гг., суммарная энергетическая освещенность подо льдом за светлое время суток (ΣI_i), доля (%) солнечной радиации, поступающей под лед (I_i), толщина конвективного слоя (h_кпс)

Дата	Снег	Лед белый	Вода+снег	Лед кристалл	ΣIi	Ii	hкпс
	см	см	см	см	МДж/сут	%	м
22.04.2009	1	16	9	36	0.56	4.2	–
23.04.2009	1	16	9	36	1.35	8.4	2.9
24.04.2009	0	16	8	35	2.41	13.4	3.2
25.04.2009	0	15	7	35	2.63	14.6	3.7
26.04.2009	0	12	8	34	3.21	15.6	4.3
27.04.2009	0	8	8	34	2.20	18.4	4.8
28.04.2009	0	7	6	33	2.73	20.1	5.1
18.04.2010	0	0	16	19	1.78	31.0	6.1
18.04.2011	2	4	8	42	1.46	13.5	3.4
19.04.2011	2	4	6	42	1.21	10.3	–
20.04.2011	2	3	5	42	1.88	9.9	4.4
21.04.2011	1	5	3	41	1.22	20.0	4.8
12.04.2012	15	41	8	13	0.04	0.2	(1.0)
13.04.2012	9	40	9	13	0.06	0.4	(1.0)
14.04.2012	7	40	9	13	0.05	0.7	(0.8)
15.04.2012	5	39	9	13	0.07	1.1	(0.4)
16.04.2012	4	39	9	13	0.17	1.3	(0.3)
17.04.2012	6	38	9	13	0.09	2.2	(0.3)
18.04.2012	1	37	9	13	0.29	3.3	(0.2)
19.04.2012	1	36	9	13	0.33	1.8	(0.6)
20.04.2012	1	36	7	13	0.46	3.0	(1.1)
21.04.2012	0	34	6	13	0.28	6.2	(1.1)
22.04.2012	0	33	4	13	0.78	5.1	(1.3)
23.04.2012	0	31	2	13	0.60	7.4	1.4
24.04.2012	0	26	3	13	0.39	9.4	1.5
21.04.2013	0	5	0	34	3.81	28.3	2.8
22.04.2013	0	3	0	34	5.12	24.2	3.4
23.04.2013	0	2	0	33	5.20	29.0	5.7
24.04.2013	0	0	0	31	2.20	46.7	6.0
27.03.2014	0	10	0	30	2.22	19.2	5.3
28.03.2014	0	9	0	30	2.78	19.8	4.8
29.03.2014	1	9	0	30	0.33	8.1	5.0
30.03.2014	2	9	0	29	0.05	0.6	4.0
31.03.2014	2	9	0	29	0.07	0.8	3.2
11.04.2015	1	16	5	23	1.98	12	4.0
12.04.2015	1	15	5	23	1.42	13.4	4.3
13.04.2015	0	14	4	23	2.13	19.6	4.5
14.04.2015	0	13	4.5	22.5	1.63	22.0	4.6
15.04.2015	0	12	5	22.5	1.04	26.4	4.7
16.04.2015	0	11	4.5	22	2.12	17.0	4.7

 

Солнечная радиация на поверхности озера и нижней границе льда

В период измерений дневные максимумы потоков суммарной и отраженной солнечной радиации на поверхности озера достигали 600–800 и 200–500 Вт/м² соответственно. Поток солнечной радиации под нижней границей льда увеличивался по мере уменьшения толщины и изменения текстуры и структуры снежно-ледяного покрова от значений, близких к нулю, до 110–200 Вт/м². Альбедо поверхности озера до начала интенсивного таяния снега достигало 0.7–0.9, после исчезновения снега и выхода на поверхность белого льда снижалось в среднем до 0.4, а при наличии только кристаллического льда уменьшалось до 0.2.

Суммарная энергетическая освещенность подо льдом за светлое время суток весной в разные годы менялась от 0.04 до 5.2 МДж/м² сут (таблица) в зависимости от характеристик снежно-ледяного покрова. Под нижнюю границу льда проникало от 0.2–0.4 до 20–47% суммарной солнечной радиации, поступающей на поверхность озера.

Температура воды

Весенняя подледная конвекция на оз. Вендюрском обычно начинается в середине апреля при стаивании снежного покрова и продолжается ~1 мес. [22]. Заглубление нижней границы КПС, а также повышение его температуры происходят в дневные часы в солнечную погоду. В период исследований в апреле 2009 и 2011 гг. нижняя граница КПС заглублялась со средней скоростью 0.45 м/сут, в апреле 2013 г. – более чем в два раза быстрее – 1.1 м/сут. В апреле 2012 г. измерения проводились в самый начальный период развития конвекции, поэтому 21–24 апреля скорость заглубления нижней границы КПС не превышала 0.15 м/сут. В конце марта 2014 г. в результате временного похолодания и выпадения снега наблюдалось уменьшение глубины перемешанного слоя. При низкой и сплошной облачности в период измерений в апреле 2015 г. скорость заглубления нижней границы КПС менялась от 0.3 м до 0.05 м/сут (таблица).

Концентрации хлорофилла “а”

Измерения содержания хлорофилла “а” в весенние периоды 2009–2015 гг. в режиме съемок на разрезах и многосуточных станциях показали выраженную вертикальную и горизонтальную неоднородность распределения концентрации клеток фитопланктона, а также заметную их изменчивость во времени – внутрисуточную и синоптическую. В апреле 2012 г. измерения проводились на ранней стадии подледного прогрева, в другие годы – уже при хорошо развитой конвекции. Анализ многолетних данных температуры воды и хлорофилла “а” позволил проследить влияние подледной конвекции на интенсификацию фотосинтеза и распределение клеток водорослей по водному столбу на разных стадиях весеннего прогрева водной толщи. В дневные часы 15 апреля 2012 г., несмотря на низкую освещенность подо льдом, в верхнем двухметровом слое воды на фоне малых концентраций хлорофилла “а” стали появляться экстремальные выбросы до 0.5–0.8 мкг/л. Суммарная концентрация хлорофилла “а” периодически возрастала до 1.1 мкг/л (рис. 2а). Глубже 2.5 м суммарная концентрация хлорофилла “а” не превышала 0.2–0.3 мкг/л, что обычно соответствует зимним условиям.

 

Рис 2. Вертикальные распределения температуры воды (1), солнечной радиации (% от величины на поверхности снежно-ледового покрова) (2) и суммарной концентрации хлорофилла “а” в подледном слое (3), в КПС (4) и нижнем стратифицированном слое (5) на разных стадиях весеннего подледного прогрева: (а) – 15 апреля 2012 г., (б) – 28 апреля 2009 г.

 

Измерения 28 апреля 2009 г. (рис. 2б) проводились при развитой подледной конвекции. Концентрация хлорофилла “а” в КПС составляла 1–1.5 мкг/л, в дневные часы отмечались ее отдельные выбросы до 2.5–3 мкг/л, после 20 ч количество выбросов и их абсолютные значения уменьшались. В слое толщиной ~1 м ниже КПС наблюдалось снижение концентрации хлорофилла “а” до 0.5 мкг/л. На больших глубинах в стратифицированном слое распределение хлорофилла “а” характеризовалось низкими концентрациями и небольшим разбросом данных. Таким образом, средняя концентрация хлорофилла “а” в КПС увеличивалась в 2.4–2.5 раза по сравнению с “зимними” значениями.

Во все годы исследований прослеживалась изменчивость концентраций хлорофилла “а” в зависимости от времени суток. В дневные часы в верхнем освещенном слое воды в процессе фотосинтеза наблюдались экстремумы концентраций хлорофилла “а”, однако вследствие конвективного перемешивания происходило перераспределение клеток водорослей по толщине КПС и суммарное содержание хлорофилла “а” в КПС возрастало. При этом зачастую ниже КПС отмечался суточный минимум концентраций. В вечерние и ночные часы наблюдалось выравнивание концентраций хлорофилла “а” по толщине КПС и в нижнем стратифицированном слое. В весенний сезон 2014 г. конвективное перемешивание происходило в ранние сроки: уже к 27 марта КПС опустился до глубины 5–6 м. 27–28 марта наблюдалось интенсивное конвективное перемешивание, которое способствовало выравниванию по водному столбу концентраций хлорофилла “а” (рис. 3а). По результатам измерений, в дневные часы 28 марта 2014 г. коэффициент вариации суммарного хлорофилла “а” в КПС составлял 0.41, а в ночные часы он уменьшался до 0.14–0.21. 29–30 марта похолодало и выпал снег, что привело к существенному снижению энергетической освещенности подо льдом в светлое время суток и снижению интенсивности конвективного перемешивания (таблица). Толщина КПС 30–31 марта уменьшилась до 3–4 м, а ниже стала формироваться слабая термическая стратификация, где одновременно происходило уменьшение концентрации хлорофилла “а”. В результате фотосинтеза в дневные часы и резкого снижения интенсивности конвективного перемешивания в верхнем перемешанном слое заметно увеличилась концентрация хлорофилла “а”, коэффициенты вариации возросли до 0.59–0.66. В ночные часы значения коэффициентов вариации уменьшались до 0.19–0.24. В апреле 2015 г. измерения проводились в центре озера (глубина станции ~11 м) на фоне хорошо развитой конвекции, толщина КПС в период измерений достигала 5 м. В дневные часы под действием конвективных движений хлорофилл “а” перераспределялся по толщине КПС, а ниже наблюдалось существенное уменьшение его концентраций (рис. 3б). В ночные часы экстремумы в верхнем перемешанном слое не наблюдались, а в стратифицированном слое концентрация хлорофилла “а” незначительно увеличивалась.

 

Рис. 3. Распределение концентраций хлорофилла “а” 27–31 марта 2014 г. (а) вблизи северного берега и 12–16 апреля 2015 г. (б) в центральной части озера.

 

Косвенными показателями фотосинтеза с образованием нового органического вещества в результате деления клеток фитопланктона могут служить коэффициенты вариации, характеризующие относительную неоднородность распределения концентраций хлорофилла “а”. В период весеннего подледного прогрева на оз. Вендюрском выделено три стадии адаптации водорослей к меняющимся гидродинамическим условиям и инсоляции, отличающиеся по характеру изменения коэффициентов вариации. На ранней стадии весеннего подледного прогрева, которая наблюдалась 15–18 апреля 2012 г., в стратифицированной водной толще озера, где сохранялись еще “зимние” условия, концентрации хлорофилла “а” были небольшими, распределены относительно равномерно по глубине – коэффициенты вариации ~0.2. В верхнем 2-метровом слое подо льдом при малой энергетической освещенности (средний поток за светлое время суток 1–6 Вт/м²) и отсутствии конвективных движений небольшое количество клеток водорослей обеспечивало прирост биомассы, появление экстремальных значений хлорофилла “а”, что увеличивало его среднюю концентрацию, а коэффициенты вариации возрастали до 0.7–0.9.

При дальнейшем увеличении потоков солнечной радиации подо льдом до 15–20 Вт/м² возрастала интенсивность конвективного перемешивания, и на этой стадии адаптации водорослей коэффициенты вариации хлорофилла “а” в КПС снижались до 0.4–0.5. Верхний слой воды в дневные часы уже достаточно освещен для того, чтобы обеспечить энергией процесс фотосинтеза и существенный прирост биомассы, но в мезотрофном оз. Вендюрском он ограничен низкими концентрациями минерального фосфора, и резкого прироста биомассы не происходит.

Большинство наблюдений в другие годы исследований было выполнено уже при развитой конвекции (третья стадия адаптации водорослей), когда инсоляция в значительной мере определяла интенсивность вертикальных движений воды подо льдом и приводила к выравниванию концентрации хлорофилла “а” по вертикали. При среднесуточных потоках солнечной радиации подо льдом больше 25–30 Вт/м² коэффициенты вариации в КПС оставались относительно стабильными и составляли 0.3–0.4. Иногда толщина КПС становилась больше глубины фотической зоны, клетки водорослей периодически переносились конвективными движениями в зону с низкой освещенностью. Однако, когда в результате выпадения снега 29 марта 2014  г. произошло уменьшение потоков солнечной радиации подо льдом до 2 Вт/м2, энергия конвективных движений ослабла, распределение хлорофилла “а” в фотическом слое вновь стало неоднородным – коэффициенты вариации возросли до 0.6–0.7.

В результате аппроксимации многолетних натурных данных было получено наилучшее приближение, связывающее коэффициенты вариации концентраций суммарного хлорофилла “а” за светлое время суток в КПС со средними значениями потоков солнечной радиации подо льдом в весенние периоды 2009–2015 гг.:

A = 0.786 Q_i^–0.180,

(±0.085, n = 31, R² = 0.554, p = 0.000005),

здесь Q_i – средний за светлое время суток поток тепла подо льдом, Вт/м². Для проверки степенного вида уравнения выполнено логарифмирование данных Q и A, методом наименьших квадратов получены статистические характеристики уравнения, приведенные в скобках (стандартная ошибка, n – количество пар измерений, R² – коэффициент детерминации, p – статистический уровень значимости), а также подтвержден линейный вид новой модели. Оценка ошибки показателя степени составила ±0.0118.

Существенное увеличение средней концентрации хлорофилла “а” в верхнем слое озера по мере роста освещенности наблюдалось лишь в начальный период подледного прогрева в апреле 2012 г. (рис. 4в, символы 4–6). На стадии развитой конвекции отмечена тенденция роста средней концентрации хлорофилла “а” при увеличении глубины (рис. 4а) и температуры (рис. 4б) КПС. В то же время имела место хорошо выраженная линейная прямо пропорциональная зависимость суммарного прироста хлорофилла “а” в КПС от его глубины (рис. 4г). Это легко объяснить тем, что новые порции питательных веществ в КПС поступают по мере вовлечения в перемешивание воды из стратифицированной области.

 

Рис. 4. Зависимость средних концентраций суммарного хлорофилла “а” от глубины (а) и температуры КПС (б), потока солнечной радиации на нижней границе льда (в) и зависимость интегрального количества хлорофилла “а” под одним квадратным метром в КПС от его глубины (г): 1 – 28 апреля 2009 г., 2 – 18 апреля 2010 г., 3 – 18–21 апреля 2011 г., 4 – 15–17 апреля 2012 г., 5 – 18–21 апреля 2012 г., 6 – 22–24 апреля 2012 г., 7 – 21–24 апреля 2013 г., 8 – 27–31 марта 2014 г., 9 – 11–16 апреля 2015 г.

 

Рис. 5. Средние значения и стандартные отклонения концентраций хлорофилла “а” по результатам пространственных съемок в период весеннего подледного прогрева: (а) – в КПС, (б) – в нижнем стратифицированном слое. 1 – общий хлорофилл, 2 – зеленые, 3 – диатомовые, 4 – сине-зеленые, 5 – криптофитовые.

 

По данным измерений на разрезах установлено, что во все годы концентрации хлорофилла “а” зеленых водорослей были наибольшими (рис. 5): в стратифицированном слое они достигали 60–80%, в КПС – 40–60%. Концентрация хлорофилла “а” диатомовых водорослей в 2009–2012 гг. составляла ~20% в стратифицированном слое и 30% в КПС. Наиболее высокие концентрации суммарного хлорофилла “а” в КПС (средние 1.6–1.8 мкг/л) наблюдались в 2009, 2010 и 2011 гг. на фоне значительного прироста диатомовых. Измерения во второй декаде апреля 2012 г. пришлись на самую раннюю стадию весеннего прогрева, но в тонком слое воды подо льдом уже отмечался рост всех видов водорослей. В апреле 2013 г. концентрация суммарного хлорофилла “а” в КПС (средняя – 0.7 мкг/л) была лишь в 1.4 раза выше, чем в стратифицированном слое. В апреле 2013 г. и марте 2014 гг. фотосинтез зеленых и диатомовых был слабым, но возросла доля сине-зеленых и криптофитовых видов. Концентрация хлорофилла “а” в стратифицированном слое в 2012 и 2013 гг. была несколько ниже, чем в другие годы измерений (рис. 5б).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Повышенное содержание хлорофилла “а” в сырой биомассе у зеленых и сине-зеленых водорослей, в отличие от диатомовых, характерно для малых бореальных озер [7]. По данным измерений на оз. Вендюрском летом 2010 г. установлено процентное содержание хлорофилла “а” в сырой биомассе фитопланктона. Наибольшие значения (~13%) отмечены для зеленых (Chlorophyta) и сине-зеленых (Cyanophyta) водорослей, а наименьшие (0.68%) – для диатомовых (Bacillariophyta). Если для весеннего периода характерны эти соотношения или близкие к ним, то следует предположить, что в апреле 2009–2012 и 2015 гг. по биомассе в КПС доминировали диатомовые водоросли. Весной 2013 и 2014 гг. фотосинтез диатомовых водорослей был невысоким, и суммарный прирост хлорофилла “а” в озере в эти годы был небольшим.

Количественная связь между характеристиками турбулентности и фотосинтезом водорослей установлена в ходе натурных и лабораторных экспериментов [2, 9, 19, 20]. В этих работах в качестве характеристики интенсивности турбулентности использовались число Рейнольдса Re, скорость диссипации кинетической энергии, градиентное или потоковое число Ричардсона. На основе натурных наблюдений [2] выявлены три режима развития водорослей в озерах в зависимости от изменений гидродинамических условий. Показателями выравнивания концентрации водорослей за счет механического перераспределения служили коэффициенты вариации. В лабораторных опытах [9, 19, 20] показано, что при низкой интенсивности турбулентности средние концентрации морских динофлагеллят выше, чем в контрольной неподвижной среде, т.е. малые скорости вращения в цилиндрах Куэтта способствовали усилению фотосинтеза. Однако при дальнейшем увеличении скорости вращения и турбулентности фотосинтез динофлагеллят сильно подавлялся, концентрация водорослей убывала до 20% от их контрольных величин в стоячей воде. После этого концентрация водорослей не менялась и не зависела от еще большего увеличения скорости вращения. Концентрация тяжелых диатомовых водорослей продолжала расти при увеличении турбулентности. На примере оз. Вендюрского показано существенное влияние интенсивности вертикального перемешивания и инсоляции на фотосинтез микроводорослей в мезотрофном водоеме в период весеннего подледного прогрева, что необходимо учитывать при натурных исследованиях функционирования биологических систем.

Влияние гидродинамических условий на однородность, дифференциацию (“мозаичность”) и рандомизацию распределения водорослей детально рассмотрено в [16]. Фитопланктон разделен на четыре основные группы: неподвижный с отрицательной плавучестью ρс > ρw, неподвижный с положительной плавучестью ρс  < ρw, неподвижный с нейтральной плавучестью ρс  ~ ρw и подвижный wc > ww (ρ – плотность; w – вертикальная скорость; индексы: с – планктон, w – вода). К первой группе можно отнести диатомовые; ко второй – цианобактерии, которые включают в себя газовые вакуоли; к третьей – зеленые водоросли; к четвертой – жгутиконосцы и инфузории, способные к направленным движениям. Движения воды приводят к агрегации планктонных организмов в пространстве в соответствии с их индивидуальными способностями всплывать или погружаться. Так, в вихрях Ленгмюра наблюдаются повышенные концентрации водорослей с положительной плавучестью в верхних частях зон опускания воды, а водорослей с отрицательной плавучестью – в зонах подъема воды [16]. Организмы с нейтральной плавучестью захватываются движениями воды и распределяются в слое относительно равномерно.

На рис. 6а, по аналогии с вихрями Ленгмюра, представлена возможная схема распределения клеток водорослей в конвективных ячейках, формирующихся в дневные часы при развитии весеннего подледного прогрева. Время нахождения клеток фитопланктона tc в разных зонах конвективных ячеек (подъем или опускание воды) можно записать в следующем виде:

$t_c=\frac{h_{КПС}}{w_w+w_c}$,

где h_КПС – толщина КПС, w_w и w_c – вертикальные скорости движения воды (восходящие/нисходящие токи) и флотации или седиментации клеток. Из приведенной формулы видно, что при близких вертикальных скоростях движения воды и флотации или седиментации микроводорослей время нахождения тяжелых клеток будет большим в зонах подъема и малым в зонах опускания воды, а для клеток с положительной плавучестью – наоборот; т.е. диатомовые водоросли могут скапливаться в зонах подъема воды, а цианобактерии – в зонах опускания воды. Если в полуденное время |w_w|>>|w_c|, то конвективные движения должны приводить к перемешиванию и однородному распределению клеток в КПС. При ослабевании почти до нуля энергии конвективных движений в ночные часы, а также в дневные часы в результате выпадения снега собственные движения фитопланктона (седиментация диатомовых и флотация цианобактерий при |w_c|>|w_w|) становятся более выраженными. Оценки скоростей седиментации крупных зеленых водорослей (1.0–3.0 м/сут), диатомовых (0.1–1.0 м/сут), а также флотации сине-зеленых и фитофлагеллят (<0.1 м/сут) приведены в работе [17]. Характерные скорости вертикальных движений воды в конвективных ячейках (~10^-3 м/с) почти на два порядка больше скоростей перемещений фитопланктона [11]. Относительно высокие скорости конвективных движений воды удерживают клетки водорослей в области КПС. Выйти за его пределы в ночные часы могут только тяжелые клетки, которые находятся в нижней части перемешанного слоя толщиной <1 м. На рис. 2б ниже КПС выделяется промежуточный слой толщиной 1.0–1.5 м, в котором концентрация хлорофилла “а” выше, чем в основной части стратифицированного слоя. За дневное время в оз. Вендюрском толщина КПС увеличивается в среднем на 0.2–0.5 м, и осевшие клетки могут вновь вовлекаться в область перемешивания. Скорость седиментации тяжелых клеток возрастает тогда, когда они образуют колонии. На примере оз. Байкал в работах [10, 11] детально описаны механизмы, удерживающие подо льдом колонии тяжелых диатомовых водорослей (Aulacoseira baicalens).

 

Рис. 6. (а) – схема распределений водорослей с положительной плавучестью (1), тяжелых клеток (2) и полностью захваченных перемешиванием организмов с почти нейтральной плавучестью: |w_c|<<|w_w| (3); 4 – границы КПС, 5 – нижняя граница фотической зоны hp. Процесс фотосинтеза показан спаренными значками. Графики связи концентраций хлорофилла “а” в КПС 28 апреля 2009 г. между: (б) – диатомовыми и зелеными, (в) – диатомовыми и сине-зелеными водорослями.

 

Некоторые факты, полученные авторами статьи в результате анализа данных по оз. Вендюрскому, свидетельствуют о наличии агрегации разных видов водорослей в конвективных ячейках. Повышенные концентрации хлорофилла “а” сине-зеленых водорослей всегда наблюдались в поверхностных слоях. При развитой конвекции средние концентрации хлорофилла “а” зеленых и диатомовых водорослей в течение суток увеличивались в КПС с глубиной (соответственно 70 и 40% всех наблюдаемых случаев). Из-за интенсивного фотосинтеза в поверхностных освещенных слоях озера в 60% случаев средние концентрации диатомовых водорослей были выше в верхней части КПС. Концентрации криптофитовых водорослей в большинстве случаев уменьшались с глубиной. Между концентрациями хлорофилла “а” зеленых и диатомовых водорослей в КПС обычно наблюдалась обратная зависимость (рис. 6б). На графиках парных корреляций между концентрациями хлорофилла “а” диатомовых и сине-зеленых водорослей их экстремальные значения в семи случаях из десяти распределялись вдоль осей координат, т.е. клетки сине-зеленых водорослей часто наблюдались там, где отсутствовали диатомовые, и наоборот (рис. 6в). Такой же тип зависимостей имел место для сине-зеленых и криптофитовых водорослей, несмотря на то, что количество клеток обоих видов водорослей в КПС уменьшалось с глубиной. Подобные факты косвенно свидетельствуют о том, что в период развитой подледной конвекции происходит рандомизация в распределениях разных видов фитопланктона, как при развитии циркуляций Ленгмюра [16].

ВЫВОДЫ

На основании анализа данных многолетних измерений гидрофизических параметров и концентрации хлорофилла “а” в небольшом мезотрофном озере в период весенней подледной конвекции рассмотрена его пространственная и временная изменчивость в зависимости от изменений температуры воды, глубины КПС и потоков солнечной радиации на нижней границе льда.

Предложена схема развития фитопланктона весной подо льдом при изменениях подледной освещенности и интенсивности конвективного перемешивания. После стаивания снежного покрова с поверхности озера под лед начинает проникать >1% солнечной радиации и возникает нагревание верхнего тонкого слоя воды. Одновременно в этом слое наблюдаются экстремумы концентрации хлорофилла “а” (коэффициенты вариации возрастают до 0.7–0.9), отражающие начало развития фотосинтеза.

По мере таяния белого льда количество солнечной радиации подо льдом увеличивается до 20–30%, а при его исчезновении – возрастает до 40% и выше. Клетки фитопланктона захватываются конвективными движениями и перераспределяются по КПС (коэффициенты вариации уменьшаются до 0.3–0.4). Когда толщина КПС становится больше толщины фотической зоны, клетки фитопланктона могут периодически попадать в зону с низкой освещенностью.

В период развитой конвекции не обнаружено связи между средними концентрациями хлорофилла “а” и подледной освещенностью или температурой воды, так как процесс фотосинтеза в мезотрофном оз. Вендюрском, вероятно, лимитируется наличием минерального фосфора в КПС. Суммарное количество хлорофилла в КПС увеличивается пропорционально заглублению его нижней границы и вовлечению нижних слоев воды, богатых питательными веществами.

Разные скорости фотосинтеза, а также восходящие и нисходящие токи в конвективных ячейках приводят к появлению экстремумов, мозаичности (дифференциации) и рандомизации (сглаживанию неоднородностей) в распределениях клеток разных видов водорослей в зависимости от их индивидуальных особенностей (способности к флотации или седиментации) и вертикальных скоростей движения воды.

Поскольку конвективные скорости в дневное время могут на 1–2 порядка превышать скорость оседания тяжелых клеток фитопланктона (диатомовых), их выход из КПС в стратифицированный слой возможен только в случае полного вырождения конвекции в ночные часы или при ослаблении конвекции на фоне неблагоприятных погодных условий (выпадение снега). Для оседания на 1 м, согласно закону Стокса, тяжелым клеткам диатомовых водорослей необходимо ~1 сут. В результате этого в буферном слое ~1.5 м под нижней границей КПС наблюдались повышенные концентрации хлорофилла “а” по сравнению с остальной частью стратифицированного слоя, не затронутого конвекцией. Однако увеличение толщины перемешанного слоя в дневные часы на 0.3–0.5 м способствует возвращению части клеток в КПС. Это означает, что тяжелые клетки в основном удерживаются конвективными движениями в пределах КПС.

About the authors

N. I. Palshin

Northern Water Problems Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: npalshin@mail.ru
Russian Federation, Petrozavodsk

G. E. Zdorovennova

Northern Water Problems Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: npalshin@mail.ru
Russian Federation, Petrozavodsk

R. E. Zdorovennov

Northern Water Problems Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: npalshin@mail.ru
Russian Federation, Petrozavodsk

T. V. Efremova

Northern Water Problems Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: npalshin@mail.ru
Russian Federation, Petrozavodsk

G. G. Gavrilenko

Northern Water Problems Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: npalshin@mail.ru
Russian Federation, Petrozavodsk

A. Yu. Terzhevik

Northern Water Problems Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: npalshin@mail.ru
Russian Federation, Petrozavodsk

References

Supplementary files