M.I. Astvatsaturov - the founder of the biogenetic concept in the domestic clinical neurology (on the 140th anniversary of his birth)
- Authors: Mikhaylenko AA1, Litvinenko IV1, Odinak MM1, Tsygan NV1, Dynin PS1
-
Affiliations:
- Issue: Vol 20, No 3 (2018)
- Pages: 261-266
- Section: Articles
- Submitted: 01.05.2019
- Published: 15.12.2018
- URL: https://journals.eco-vector.com/1682-7392/article/view/12389
- DOI: https://doi.org/10.17816/brmma12389
- ID: 12389
Cite item
Full Text
Abstract
Full Text
В начале минувшего столетия научный медицин- ский мир был свидетелем жаркой дискуссии сторон- ников П. Мари и Дж. Бабинского о генезе рефлекса Бабинского, рассматриваемого как «защитный реф- лекс», «рефлекс спинального автоматизма», «авто- матический элемент ходьбы» и т. д. Р. Вартенберг [7, 33], в значительной мере разделявший взгляды П. Мари и его учеников, видел в симптоме Бабинского начальную стадию подготовки к бегу, прыжку, лаза- нию. По его мнению, радикально отличавшемуся от распространенных представлений, существует лишь один стопный рефлекс экстензорного типа - симптом Бабинского, все остальные рефлексы этого типа - варианты техники вызывания рефлекса Бабинского. Все же стопные феномены флексорного типа он ин- терпретировал как обычный ахиллов рефлекс. Заметим, что Р. Вартенберг понимал дискус- сионность ряда позиций в своей привлекательной гипотезе, в рамках которой, в частности, не находит адекватного объяснения тот факт, что при некоторых вариантах патологии нервной системы «коренной» симптом Бабинского отсутствует, а «варианты техни- ки вызывания» его (симптомы Гордона, Оппенгейма, Шефера) обнаруживаются. Осознавая спорность некоторых своих умозаключений, он вынужден был признавать, что многие его гипотезы слишком ради- кальны, догматичны, механистичны, прямолинейны и упрощены [33]. Совершенно иную трактовку патологическим реф- лексам предлагал М.И. Аствацатуров [27]: он пред- полагал, что все эти рефлексы - рудимент древней функции, связанной с актом хватания. Принципиальных различий между концепциями П. Мари и М.И. Аствацатурова, как оказалось, нет. Есть принципиальные отличия в точке отсчета для анализа эволюционных преобразований, в частности, стопной моторики. Анализ П. Мари и Р. Вартенберга прости- рался к биогенетическому этапу, когда предок челове- ка фактически принял вертикальную позу, освободил передние конечности от использования при ходьбе и совершенствовал «стопохождение» уже при наличии в значительной мере плантиградной стопы («автома- ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ ВОЕННО-МЕДИЦИНСКОЙ АКАДЕМИИ 3 (63) - 2018 261 История медицины тический элемент ходьбы», «начальная подготовка к бегу» и т. д.). М.И. Аствацатуров же не исключал из анализа предшествовавший и наиважнейший этап эволюции конечностной моторики - трансформации хватательной стопы, свойственной всем приматам, кроме человека, в плантиградную, что, несомненно, правильно. Востребованность в далеком прошлом опреде- ленных рефлекторных реакций в филогенетически древней моторике, ныне возникающих в условиях патологии, сегодня фактически не подвергается со- мнению, хотя причины необходимости таких движений вызывают существенные разногласия. М.И. Аствацатуров [27] выделял несколько этапов эволюционной трансформации стопы. Исходный этап - акт хватания: последовательное отведение большого пальца и «растопыривание» пальцев («рас- правление когтей»), сгибание II-V пальцев и противо- поставление большого пальца. На втором этап из хватательной функции исключается большой палец: он утрачивает способность противопоставления, располагается в одной плоскости с другими пальца- ми. Чтобы этот палец не был помехой для хватания, которое продолжает еще оставаться актуальным, востребовано тыльное сгибание большого пальца. Постепенно формируется моторный акт одновремен- ного подошвенного сгибания II-V пальцев и тыльного сгибания I пальца. Подтверждение возможности сходной «кинетической мелодии» М.И. Аствацату- ров находил у приматов. В частности, он отмечал, что у орангутанга при передвижении сгибаются II-V пальцы, а I палец остается выпрямленным (исклю- чительно любопытным представляется и тот факт, что на определенном этапе развития человеческий зародыш имеет хвост, покрыт волосяным пушком, а первый палец на стопе противопоставлен остальным [6, 12, 30]). На следующем этапе, по утверждению М.И. Аствацатурова, было востребовано синергичное сгибание всех пальцев и функцию сгибания приобрел I палец (подошвенный филогенетически «молодой» рефлекс). На этом этапе Р. Вартенберг [33] заканчивал ана- лиз акта ходьбы. Однако очевидно, что эффективная ходьба предполагает и следующую фазу - отталки- вание со сгибанием стопы и пальцев. Более того, у человека при каждом шаге чередуются стопохождение (стадия покоя) с пальцехождением (стадия движения) [28]. Следовательно, экстензорные и флексорные движения пальцев являются закономерными по- следовательными фазами сложного двигательного навыка - рудиментарной функции. Наконец на этапе совершенной и эффективной моторики у человека разумного в благоприятных ус- ловиях обитания в повседневной ходьбе оказались невостребованными разгибание большого пальца, веерообразное расхождение пальцев для увеличения площади опоры, а также выраженное сгибание в ко- ленном и тазобедренном суставах, разгибание стопы. В рамках биогенетической концепции М.И. Аства- цатурова кистевые патологические рефлексы также интерпретируются как некогда востребованные сегментарные рефлексы с участием реликтовой мо- торики, как растормаживание моторики, восходящей к непроизвольному хватанию. Формирование двига- тельного акта «хватания» восходит к четвероруким [8, 29]. При эволюции моторики руки наблюдается редукция рефлексов как спинального, так и ораль- ного автоматизма. Но редуцированная функция и устаревшие навыки не исчезают, не разрушаются, а затормаживаются, «заслоняются» [23]. При небла- гоприятных воздействиях внешней среды они могут актуализироваться, клинически манифестировать, быть наиболее ранними признаками пирамидной несостоятельности и предшествовать появлению других феноменов пирамидной недостаточности. Последнее находит свое объяснение в особенностях эволюционирования моторики верхних конечностей [21, 24]. Тем не менее, надежды В.М. Бехтерева [4, 5] на то, что исследование рефлексов верхней конечности получит «важное диагностическое значение», оправ- дались далеко не в полной мере, хотя использование современных методик нейровизуализации (магнит- но-резонансная трактография, магнитно-резонанс- ная морфометрия и др.) позволяет в части случаев приблизиться к расшифровке некоторых аспектов их патогенеза. Патологические рефлексы лица (симптомы ораль- ного автоматизма), которые М.И. Аствацатуров опре- делял как врожденные автоматические рефлексы, а его ученик С.И. Карчикян [16] - как «выражение ис- кательно-хватательных движений, служащих... целям питания и самосохранения», равно как и конечностные патологические рефлексы, в историческом прошлом были нормальными и востребованными актами. Фор- мирование ротовых аксиальных рефлексов сопрягают с хватательно-жевательной функцией у четвероногих, хоботковых и носогубных - с более поздней функцией сосания, отдаленных рефлексов с черепа - с приобре- тением ортоградности на этапах антропогенеза [29]. В свою очередь у животных масса выразительных дви- жений выполнялась произвольно с целью избавления от опасности, облегчения горя и др. [12]. При вызывании рефлексов в рефлекторный от- вет могут вовлекаться нервно-мышечные ансамбли прихотливого характера, замысловатые нервно-мы- шечные функциональные общности. Это находит свое объяснение в своеобразии эволюционирования мышц и нервов: при многочисленных, нередко радикальных изменениях морфологии и локализации, в частности, в системе черепных нервов, трансформации функцио- нального предназначения нервно-мышечных ассо- циаций любые причудливые комбинации сочетанного участия совершенно разных мышц в реакциях не представляются невозможными [21]. Таким образом, эволюционно-филогенетический анализ совершенствования моторной функции позво- 262 3 (63) - 2018 ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ ВОЕННО-МЕДИЦИНСКОЙ АКАДЕМИИ История медицины ляет вскрыть причины востребованности в далеком прошлом тех реакций, которые в современной не- врологии трактуются как патологические рефлексы. Их прежняя целесообразность документируется об- лигатностью обнаружения стереотипных симптомов при поражении филогенетически молодых моторных структур у жителей любой страны и на любом кон- тиненте, любой национальности, пола, вероиспове- дания и образования; закономерной клинической манифестацией этих феноменов на ранних этапах он- тогенеза; удивительными фактами из сравнительной эмбриологии о поразительно сходной схеме строения зародышей человека и разнообразных животных, что находит адекватное объяснение в рамках биогенети- ческого закона Геккеля - Мюллера [9]. М.И. Аствацатуров [27] привлекал внимание к такому исключительно важному обстоятельству, как возможность появления патологических феноменов не только при грубой деструкции образований мозга, но даже при изменении функционального состояния коры головного мозга. Он также утверждал, что на эта- пах эволюционных преобразований филогенетически новые структуры ингибируют функции древних («соб- ственного аппарата» спинного мозга) и преобразуют архаичные «алломерные» реакции в «изомерные» с локально-адресным поступлением сигналов. Однако адаптированные к новым функциям структуры продол- жают оставаться субстратом старых рефлекторных механизмов и унаследованных инстинктивных актов, клиническими проявлениями которых, в частности, являются патологические рефлексы. С изложенных позиций М.И. Аствацатуров объ- яснял механизмы формирования таких клиниче- ских феноменов, как гемиплегическая контрактура (разгибание нижней конечности - рудиментарный механизм поддержания вертикального положения туловища; подошвенное сгибание стопы и поворот кнутри, сгибание предплечья и пальцев, приведение плеча - рудименты хватательной функции), брюш- ных рефлексов (переход в вертикальное положение востребовал рефлекторный механизм поддержания тонуса брюшных мышц для фиксации внутренних ор- ганов), симптомов орального автоматизма (рудимент древней сосательной функции) и др. Прежние представления о возвращении на фило- генетически более раннюю ступень организации моторики при поражении пирамидной системы оказа- лись несостоятельными: при надстраивании высших уровней регуляции в низших (подкорковых, стволо- вых, спинальных центрах) продолжается их морфо- логическое и функциональное усложнение, рост и цитоархитектоническая дифференцировка [18, 30]. Результаты многосторонних и многолетних ис- следований позволили констатировать дифферен- цированную представленность аксиальных, кистевых и стопных рефлексов, что в свое время побудило М.И. Аствацатурова проводить раздельный анализ механизмов становления конечностной и туловищно- лицевой моторики. В неврологической практике хорошо известны пестрый характер частоты обнаружения и легкости возникновения стопных, кистевых, аксиальных реф- лексов, неравномерная проявляемость и стойкость клинических знаков. Причины такого многообразия характеристик моторных феноменов в рамках био- генетической концепции прежде всего сопрягают с особенностями эволюционирования моторики лица, туловища, конечностей: с длительностью «запечат- левания» рефлекса на этапах филогенетических пре- образований; с длительностью функционирования механизмов сдерживания реликтовой моторики; со степенью востребованности элементов древней мо- торики, встроенных в соответствующие произвольные движения. Е.К. Сепп [29] полагал, что ротовые аксиальные рефлексы восходят к четвероногим, которые хва- тают пищу ртом. Однако задолго до этого ротовое отверстие у потребителей планктона, у земноводных использовалось для захватывания и проглатывания пищи, для защиты и нападения. Поэтому патоло- гическую пальпебро-мандибулярную синкинезию Маркуса Гунна и, возможно, её самостоятельные варианты - лицевую синкинезию Марин -Амата и мигательно-жевательную синкинезию Вартенберга - рассматривают как архаичную моторику, восходящую к своей прародительнице - древней жаберно-ротовой синергии у рыб. Впервые лицевая мускулатура появляется у села- хий в виде век. Видимо, это послужило поводом для остроумно-саркастического суждения В.К. Грегори [11]: «Даже самые симпатичные человеческие лица представляют собой лишь видоизмененные рыбьи лица». Хватательный рефлекс как механизм локомоции превратил ноги четвероногих в руки. У четвероруких между пищей и ртом появился посредник - рука. Следовательно, формирование ладонно-подборо- дочных рефлексов (при совместном использовании околоротовой и верхнеконечностной мускулатуры) простирается к четвероруким. Что касается эмоционально-выразительной мото- рики, которую человек употребляет непроизвольно, то она имеет определенное сигнальное значение и продолжает оставаться востребованной у человека в любом возрасте. Вот почему его лицо и сегодня «без слов выражает радость и скорбь, любовь и ненависть, презрение и обожание, жестокость и сострадание, бред и вдохновение, надежду и боязнь, сладостра- стие и стыдливость». Особой выразительностью отличаются движения в околоротовой мускулатуре: «Верхняя губа передает наклонности, порывы, вол- нения любви; надменность и гнев искривляют рот; хитрость утончает губы; добродушное настроение округляет их, распутство расслабляет и опускает вниз; любовь же и страсть воплощаются в них с не- выразимой прелестью» [19]. Дивергенция в эволюционировании верхних и нижних конечностей возникла уже на этапе транс- ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ ВОЕННО-МЕДИЦИНСКОЙ АКАДЕМИИ 3 (63) - 2018 263 История медицины формации хватательной стопы в плантиградную. Следовательно, филогенетически древняя моторика стоп восходит к далеким этапам совершенствования ходьбы, а механизмы её ингибирования формиро- вались и закреплялись на протяжении длительного времени. Хватательная же функция верхней конечности у обезьян и человека оставалась (и остается) востребо- ванной, а механизмы сдерживания непроизвольного хватания у человека функционируют сравнительно недолго и, следовательно, являются достаточно ранимыми и хрупкими. Однако для обеспечения ис- ключительно сложной и филогенетически молодой моторики кистей и стоп природа предпочла также филогенетически молодые моносинаптические (без включения интернейронов) кортикоспинальные связи, что некоторыми исследователями рассматривается в качестве одной из возможных причин частой клини- ческой манифестации конечностных патологических феноменов [10, 22]. Таким образом, относительная несложность разрушения или клинически значимого снижения функциональной дееспособности филогенетически «молодых» механизмов сдерживания области лица и кисти патологических знаков позволило установить их достаточно высокую выявляемость при разнородной патологии, возможность их обнаружения на дебютных стадиях недуга, вероятность индуцирования клини- ческой манифестации факторами функциональной природы. Однако в силу бесконечно широкого спектра возмущающих факторов внешней среды деструк- тивной и функциональной природы, сопряженных с клинической выявляемостью таких рефлексов, их специфичность заметно уступает выявлению стопных патологических знаков с мощными и стойкими меха- низмами их сдерживания. С проблемой эволюционирования моторики до- статочно тесно связаны такие исключительно любо- пытные работы М.И. Аствацатурова, как «О происхож- дении праворукости и функциональная асимметрия мозга» [3], «Речь» [27]. Функциональная асимметрия - одна из важнейших особенностей мозга человека в сравнении с мозгом животных. В осуществлении ряда функций, свойствен- ных исключительно человеку и характеризующихся односторонней локализацией (устная и письменная речь, выразительные движения и жестикуляторная символика, гнозии и праксии), преобладает левое полушарие. Фактом функционального преобладания левого полушария является праворукость (у животных не- равномерной функциональной приспособленности передних конечностей не наблюдается). Есть основа- ния утверждать, что именно праворукость послужила исходным моментом функциональной асимметрии мозга. М.И. Аствацатуров прослеживал следующую последовательность событий. Следствием преиму- щественного развития правой руки стало большее развитие соответствующих областей коры головного мозга левого полушария (анализатора общей чувстви- тельности в постцентральной извилине и кинестетиче- ского анализатора в прецентральной извилине). Когда возникла необходимость жестикулировать, в первую очередь и преимущественно стала использоваться правая рука, а в левом полушарии сформировался центр праксии; для восприятия этих жестов по сосед- ству возник центр гнозии. Центры речи (центр артику- ляции речи, акустический центр речи) располагались поблизости от других филогенетически новых центров в левом полушарии. Образование центров оптической речи и письменных знаков способствовало дальней- шему закреплению функциональной асимметрии мозга и праворукости. Почему проводящие пути подвергаются перекре- сту и правая рука, в частности, сочетается с левым по- лушарием? Е.К. Сепп [29] этот удивительный феномен сопрягал с особенностями проекции воспринимаемых зрительных образов в мозге: хрусталик глаза - это фактически двояковыпуклая линза, преломляющая проходящие через неё лучи по вертикали и по гори- зонтали. Известно, что функциональная асимметрия мозга по наследству не передается и заново вырабатывает- ся в течение онтогенеза (по наследству передается анатомо-физиологическая предуготованность левого полушария к развитию этих функций). Весьма сложным представляется вопрос о том, почему предок человека предпочел усиленное раз- витие именно правой руки? Многочисленные гипо- тезы серьезного научно-критического анализа не выдерживают. Наиболее убедительной, привлека- тельной и аргументированной представляется ори- гинальная гипотеза М.И. Аствацатурова. Первичным фактором формирования праворукости автор по- лагал связь левой руки с деятельностью сердца: фактически общим является уровень спинномозго- вых центров для соматических нервов верхней ко- нечности и симпатических нервов, иннервирующих левый желудочек. Это обстоятельство предполагает большую вероятность возникновения разнообраз- ных висцеро-соматических и сомато-висцераль- ных рефлексов, достаточно широко известных в клинической практике. В частности, напряженная работа левой рукой может провоцировать развитие приступов стенокардии (таким пациентам для вну- тривенных инъекций рекомендуется использовать правую руку). В наблюдениях А.А. Михайленко [20] герпетические ганглионевриты нередко дебютиро- вали в варианте синдромов заболеваний внутренних органов, а при грудной локализации слева - на- поминали патологию сердца (кардиальные боли и др.). Среди наблюдений С.И. Карчикяна [14, 15], подтверждающих гипотезу М.И. Аствацатурова, особенно впечатляют его клинические иллюстрации связи правой руки и сердца в случаях situs viscerum in versustotalis. Представляет исключительный интерес оказав- шаяся ошибочной точка зрения М.И. Аствацатурова 264 3 (63) - 2018 ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ ВОЕННО-МЕДИЦИНСКОЙ АКАДЕМИИ История медицины о леворукости. Доминирование левой руки он рас- сматривал как «дегенеративный признак». Сегодня все больше утверждается мнение, что в популяции среди леворуких процент способных, талантливых, гениальных выше, чем среди праворуких. Подтверж- дением этой позиции может быть список известных «левшей»: К. Цезарь, А. Македонский, Карл Великий, Б. Микеланджело, Леонардо да Винчи, Ф. Ницше, Г.Х. Андерсон, П. Пикассо, И.П. Павлов, С. Рахманинов, Л. Бетховен, Ч. Чаплин, Ф. Кафка, Дж. Буш, Б. Клинтон, Н. Михалков, Б. Обама, В. Сухоруков и др. Поэтому сегодня переучивание леворуких категорически воз- браняется. Таким образом, в становлении, закреплении, «за- печатлевании» патологических феноменов биогенети- ческая концепция М.И. Аствацатурова предполагает значительный ряд последовательных и закономерных этапов функционально-морфологических преобразо- ваний и перестроек, многоступенчатого реформиро- вания и совершенствования двигательной функции. Несомненно, что изложение концепции эволюцио- нирования моторики, поэтажного строения нервной системы, формирования и клинической манифеста- ции патологических феноменов и патологических рефлексов в значительной мере упрощено и схемати- зировано, в том числе и потому, что все бесконечное многообразие взаимосвязей и взаимовлияний невоз- можно вместить в «прокрустово ложе» жестких рамок определенных теорий и гипотез. Не все гипотезы и умозаключения М.И. Аствацатурова выдержали испытание временем. Однако основные постулаты биогенетической кон- цепции, касающиеся эволюционирования моторики, нашли подтверждение в дальнейшей научной истории нейронаук, и большинство из них сохраняет свою оригинальность и убедительность, подкупает свеже- стью и широтой взглядов, глубиной биологических обобщений и по праву входит в золотой фонд отече- ственной и зарубежной научной неврологии. Поэтому не кажется преувеличением суждение Б.С. Дойникова и Д.И. Панченко [13] о том, что М.И. Аствацатуров выдвинул «русскую невропатологию после Бехтерева на ещё более высокую ступень», а ведущую роль в этом сыграла его биогенетическая концепция в кли- нической неврологии. Справедливым также считаем утверждение И.Я. Раздольского [25]: «Полагаю, что к числу виднейших ученых, работавших в академии, справедливо можно причислить и Михаила Ивановича Аствацатурова».About the authors
A A Mikhaylenko
Email: vmeda-nio@mil.ru
I V Litvinenko
Email: vmeda-nio@mil.ru
M M Odinak
Email: vmeda-nio@mil.ru
N V Tsygan
Email: vmeda-nio@mil.ru
P S Dynin
Email: vmeda-nio@mil.ru
References
- Аствацатуров, М.И. О симптоме «reflexed e defence» / М.И. Аствацатуров // Обозрен. психиатр., невропатол. и экспер. психолог. - 1913. -№ 6-7. - С. 329-337.
- Аствацатуров, М.И. О парадоксальных рефлексах / М.И. Аствацатуров // Психиатр. газета. - 1916. - № 1. - С. 1-3; № 2. - С. 20-22; № 4. - С. 55-57; № 5. - С. 73-76; № 6. - С. 99-102; № 7. - С. 113-119.
- Аствацатуров, М.И. О происхождении праворукости и функци- ональная асимметрия мозга / М.И. Аствацатуров // Научн. медицина. - 1923. - № 11. - С. 76-90.
- Бехтерев, В.М. О запястно-фаланговом рефлексе / В.М. Бехтерев // Обозрен. психиатр., невропатол. и экспер. психолог. - 1902. - № 7. - С. 487-488.
- Бехтерев, В.М. Общая диагностика болезней нервной си- стемы / В.М. Бехтерев. - Петроград: Риккер, 1915. - Ч. 2. - 332 с.
- Бэр, К.М. История развития животных. Наблюдения и раз- мышления / К.М. Бэр. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - Т. 2 - 626 с.
- Вартенберг, Р. Диагностические тесты в неврологии / Р. Вар- тенберг. - М.: Медгиз, 1961. - 196 с.
- Волохов, А.А. Очерки по физиологии нервной системы / А.А. Волохов. - М.: Медицина, 1968. - 312 с.
- Геккель, Э. Основной биогенетический закон / Э. Геккель, Ф. Мюллер. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - С. 167-277.
- Гранит, Р. Основы регуляции движений / Р. Гранит. - М.: Мир, 1973. - 367 с.
- Грегори, В.К. Эволюция лица от рыбы до человека / В.К. Грегори. - М. - Л.: Биомедгиз, 1934. - 156 с.
- Дарвин, Ч. Сочинения / Ч. Дарвин. - М.: Изд-во АН СССР, 1953. - Т. 5. - 1040 с.
- Дойников, Б.С. Предисловие / Б.С. Дойников, Д.И. Панченко // Сборник избранных работ М.И. Аствацатурова. - Л.: ВМА, 1939. - С. 3-7.
- Карчикян, С.И. О природе болей сердца / С.И. Карчикян // Клин. мед. - 1928. - № 24. - С. 1545-1584.
- Карчикян, С.И. К вопросу о происхождении праворукости (рукоп.). - Л., 1945. - 8 с.
- Карчикян, С.И. Дистанс-оральный рефлекс (рукоп.). - Л., 1946. - 11 с.
- Карчикян, С.И. М.И. Аствацатуров и развитие военной не- вропатологии / С.И. Карчикян // Труды ВМА им. С.М. Кирова - Л.: ВМА, 1964. - С. 5-11.
- Кукуев, А.А. Структура двигательного анализатора / А.А. Кукуев. - Л., 1968. - 279 с.
- Мантегацца, П. Физиономия и выражение чувств / П. Ман- тегацца - Киев: Тип. И.Н. Кушнерева и Ко, 1886. - 304 с.
- Михайленко, А.А. Ошибки клинической диагностики герпе- тических ганглионевритов / А.А. Михайленко // Воен.-мед. журн. - 1989. - № 8. - С. 55.
- Михайленко, А.А. Патологические рефлексы в неврологии / А.А. Михайленко, Е.А. Аношина, Н.А. Гусева. - СПб.: Фо- лиант, 2017. - 264 с.
- Наута, У. Организация мозга / У. Наута, М. Фейртаг // Мозг. - М.: Мир, 1984. - С. 83-111.
- Петрухин, А.С. Нейробиологические и онтогенетические основы формирования двигательных функций / А.С. Пе- трухин, Н.С. Созаева, Г.С. Голосная // Рус. журн. детской неврол. - 2009. - Т. 4, № 2. - С. 20-31.
- Раздольский, И.Я. Эволюция нервной системы и её от- ражение в симптомах заболевания центрального двига- тельного нейрона / И.Я. Раздольский: дисс. работа. - Л., 1922. - 166 с.
- Раздольский, И.Я. М.И. Аствацатуров и его роль в развитии невропатологии / И.Я. Раздольский // Вопр. общ. и клин. невропатол. - Л., 1949. - Т. 2. - С. 362-368.
- Раздольский, И.Я. Достижения ленинградских невропато- логов за 40 лет (машиноп.). - Л., 1957. - 14 с.
- Сборник избранных трудов М.И. Аствацатурова / под ред. Б.С. Дойникова и Д.И. Панченко. - Л.: ВМА, 1939. - 438 с.
- Северцов, А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов. - М. - Л.: АН СССР, 1939. - 610 с.
- Сепп, Е.К. К истории развития анализаторов коры головного мозга / Е.К. Сепп. - М.: ЛММИ, 1954. - 16 с.
- Сепп, Е.К. История развития нервной системы позвоночных / Е.К. Сепп. - М.: Медгиз, 1959. - 426 с.
- Триумфов, А.В. Жизнь и деятельность М.И. Аствацатурова / А.В. Триумфов. - Рукопись. - 1951. - 47 с.
- Babibski, J. Sur le reflexe cutane plantaire dans certaines affections organiques du systeme nerveux central / J. Babinski // Comptes rendus hebromadaires des séances et memores de la societe de biologie. - 1896. - Vol. 48, № 3. - P. 207-208.
- Wartenberg, R. Studies in reflexes. History, physiology, synthesis and nomenclature / R. Wartenberg // Arch. Neurol. a. Psych. - 1944. - Vol. 51, № 2. - P. 113-133. - Vol. 52, № 5. - P. 341-382.
Supplementary files
![](/img/style/loading.gif)